楊 陽

王海洋*

伴隨著城市化范圍的擴展，大量的城市綠地被擠占，從二維空間邁向三維空間、不額外占用城市用地的立面綠色基礎(chǔ)設(shè)施——墻體綠化受到越來越多的關(guān)注。而現(xiàn)階段可供墻體綠化選擇的植物種類比較缺乏，且難以維護，穩(wěn)定性、持久性差[1]。同時，城市中的植物景觀以物種組成簡單及群落結(jié)構(gòu)單一的栽培群落占主導(dǎo)，導(dǎo)致鄉(xiāng)土物種與外來物種間關(guān)系失衡、城市物種多樣性急劇下降、城市景觀同質(zhì)化等問題，且生態(tài)效益差[2-3]。墻體大量分布于城市環(huán)境中，具有供一系列物種生長的生境潛力[4]。墻體植物是巖生植物中特殊的一類植物群體[5]，其自然繁衍生長于墻體裂縫中，根系可塑性強且具有抗旱、耐瘠薄的能力[6]，這類植物無需過多的人工養(yǎng)護管理，種類豐富、群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，能營造低維護、可持續(xù)[7-8]的墻體綠化植物景觀，并且能使墻體具有更好的生態(tài)效益，如作為無脊椎動物與鳥類的棲息地[9]，充當(dāng)城市中呈片段式分布的公園、街旁綠地、屋頂花園等之間的生態(tài)廊道[10-11]，增加連接性，促進相互之間的物種交流，增強城市生物多樣性保護的彈性。

早在19世紀(jì)80年代，歐洲植物學(xué)家便開始對古建筑、古城墻等歷史遺跡中的墻體植物進行研究，主要針對墻體植物的物種組成特征等[12-14]。近年來，由于城市化等導(dǎo)致的生物多樣性持續(xù)降低，城市中自然生長的墻體植物表現(xiàn)出具有增加城市生物多樣性的潛力，因此除了對物種特征進行研究外，還包括墻體生境特征及其與植物多樣性間的關(guān)系，研究主要涉及巴西[15]、英國[16-17]、新西蘭[18]等地區(qū)。我國墻體生境的植物研究相對而言比較滯后，主要集中于對荊州古城墻[19-22]與南京明城墻的[23-28]研究，以及近年來對城市中墻體生境的研究逐漸增多，涉及香港[29-32]、澳門[33]及珠江三角洲其他城市[34]、浙江[35-36]、重慶[37]等地區(qū)。其中，古城墻的研究主要針對墻體植物的多樣性、生活型、傳播途徑等物種特征。對于城市環(huán)境中的墻體生境，吉姆(Jim)等[31-32]對香港的石墻生境進行了大量研究，包括物種組成、生境特征及影響因素等方面；其余的城市墻體研究主要針對墻體植物多樣性及其園林應(yīng)用的物種篩選與推薦，而未涉及墻體的生境特征。本文綜述了國內(nèi)外相關(guān)研究的進展，以使推動其進一步的發(fā)展，使得更多的研究結(jié)果能有助于營造師法自然的墻體綠化，以及提高城市生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能。

1 墻體植物的物種特征

墻體代表著受干擾較大以及資源貧瘠的半自然生境，類似于垂直的荒地[18]，能為到達其上的植物種子提供定植的機會。盡管墻體植物受到不同的地理區(qū)域、空間尺度以及不同立地生境因子等的影響，已有研究表明其植物物種特征具有普遍性[38]。

1.1 墻體植物多樣性

墻體植物物種豐富度高、均勻度低，大部分為低頻率的偶見種，以及外來物種的比例較大。在歐洲的墻體植物研究中，其物種數(shù)量通常達174～385種，共包含57科[15]。在我國古城墻植物研究中，荊州古城墻草本植物達267種，59科[19]；南京明城墻上植物達266種，81科[23]。謝良生等[34]對珠江三角洲城市墻體植物的調(diào)查表明共94種，42科；吳玲等[35]對環(huán)杭州灣區(qū)域古村落墻體植物的調(diào)查表明共174種，73科；張榮京等[33]對澳門城市墻體植物調(diào)查表明共76種，31科；以及吉姆[30]對香港的石墻生境調(diào)查表明共162種植物，其中喬木達793棵，共28種，17科。但大部分物種出現(xiàn)的頻率較低，弗朗西斯(Francis)等[17]對倫敦泰晤士河堤的研究指出65%的植物種只出現(xiàn)在1～2個樣方內(nèi)；斯圖爾特(Stewart)等[18]指出調(diào)查的76.5%的墻體植物在樣方中出現(xiàn)的頻率低于5%；龍雙畏等[23]指出在南京明城墻上出現(xiàn)頻率較高的植物只有8種；以及吉姆(Jim)[30]表明在調(diào)查的所有墻體中總數(shù)量超過10棵的只有7種樹，只有2種樹出現(xiàn)的頻率超過10%。因此說明大部分物種為偶見種，且物種的均勻度較低。

由于周圍城市環(huán)境中外來物種繁殖體壓力的影響[39-40]，使墻體植物物種中的外來物種比例較大。據(jù)國外相關(guān)研究表明，墻體植物中外來物種所占比例為3%～25%，其中小部分為入侵種，絕大部分為無害的園林逸生種[38，41]。而在我國南京明城墻、珠江三角洲城市墻及澳門城市墻體植物中，外來物種所占比例分別高達9.4%[28]、21.3%[34]、38.2%[33]，其中南京明城墻與澳門城市墻上外來植物中的入侵植物所占比例分別為80%、51.7%，可見我國墻體植物中外來植物比例較高，且包括大部分的入侵種。由此也可推測墻體周圍的城市環(huán)境中外來植物比例也較高，而鄉(xiāng)土植物對于維持城市生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能至關(guān)重要[42]，應(yīng)大力發(fā)展鄉(xiāng)土植物，改善鄉(xiāng)土種與外來種間比例關(guān)系的失衡，同時應(yīng)加強對墻體中入侵植物的清除控制，防止其侵入相鄰的城市生境。

1.2 墻體植物的生活型

墻體植物中主要為草本植物，且大部分為多年生草本及小部分的一年生草本，以及喬木、灌木、藤本等不同生活型的植物均有生長，這充分反映了墻體生境特殊的氣候特征。其中，古城墻與城市墻中均以菊科、?？萍昂瘫究频葹閮?yōu)勢科[23，33-37]，且由鳥類傳播的鄉(xiāng)土樹種——構(gòu)樹在古城墻中出現(xiàn)的頻率最高，優(yōu)勢度明顯[23，28]。我國城市墻體植物中草本植物比例高達62%～71%[33-37]，以蜈蚣草(Pteris vittata)等多年生草本占優(yōu)勢。龍雙畏等[23]表明南京明城墻上草本植物占54.4%，其中包括51.5%的多年生草本與48.5%的一年生草本，以及喬木、灌木、藤本所占比例依次為19.6%、18%、8%；周存宇等[22]指出荊州古城墻上也以草本植物占優(yōu)勢，其所占比例為42.4%。同時，賴斯(Reis)等[15]指出巴西東南部圣保羅州墻體植物中草本植物占總種數(shù)的93%；弗朗西斯等[17]表明調(diào)查的20種河堤植物全為草本植物，包括17種多年生草本和3種一年生草本；利希(Lisci)等[43]表明在地中海歷史城鎮(zhèn)的墻體植物中77.6%的物種為草本植物。吉姆等對香港石墻生境的研究指出，雖然草本植物種所占比例最高，為58.6%，但由于喬木個體數(shù)遠多于草本，尤其以?？崎艑俚拈艠洹⒕G黃葛樹最為顯著，使喬木在墻體植物中優(yōu)勢度最大，從而表明香港石墻生境不同于其他墻體生境，其代表著一種特殊的城市生態(tài)系統(tǒng)[30]。

1.3 墻體植物的Grime生態(tài)對策

Grime生態(tài)對策依據(jù)植物受到脅迫與干擾兩大類環(huán)境因子作用后對環(huán)境的反應(yīng)，將植物分為競爭型植物、忍耐型植物以及雜草型植物[44]。關(guān)于墻體植物生態(tài)對策的研究還較少，現(xiàn)有研究表明墻體植物大多為雜草型與競爭型植物，而忍耐型植物較少。杜霍斯拉夫(Duchoslav)等[39]對波西米亞東部城市墻體植物研究表明，最多的是競爭型植物，占30.4%，其次是25.4%的競爭-忍耐-雜草植物以及18.8%的競爭型雜草；弗朗西斯等[17]對河堤植物的研究指出，最多的是雜草型植物，占35%，其次是20%的競爭型雜草以及15%的競爭型植物。邱燕寧等[26]對南京明城墻植物研究表明大部分為雜草型植物，斯圖爾特等[18]也得出與此相同的結(jié)論。墻體生境的營養(yǎng)資源貧瘠，而忍耐型植物并未占優(yōu)勢，這是因為墻體生境受到強烈的干擾影響，限制了部分忍耐型植物的生長[38]，而墻體雜草型與競爭型植物的分布源于周圍生境中大量物種的繁殖體壓力，受到“源-匯效應(yīng)”的影響[40，45]。隨著自然、半自然生境的破碎喪失，剩余生境中大量物種的繁殖體壓力增大；自然、半自然生境作為物種的“源”，而墻體生境則為“匯”，“源”中過量的物種逸生到“匯”中，即增加了墻體生境中植物種的豐富度。但由于墻體的生境條件并不能滿足某些物種的正常生長，使其處于生態(tài)位邊緣波動[17]，墻體植物物種豐富度高且大部分為低頻率的偶見種也正是緣于此[41]。

1.4 墻體植物的傳播途徑

墻體植物主要依靠風(fēng)力傳播，其次是動物傳播，以及少部分的自體傳播和水力傳播。在不同類型的植物種子中，體積小、重量輕的種子主要依靠風(fēng)力傳播，肉質(zhì)化及顏色鮮艷的果實主要依靠動物傳播，以及果實能開裂并能產(chǎn)生彈力的主要依靠自體傳播[24]，而墻體的裂縫更易于捕獲由風(fēng)力傳播的體積小、重量輕的種子[38]，這也是墻體生境中植物種類的重要影響因素。弗朗西斯等[17]對河堤植物研究表明，依靠風(fēng)力傳播、動物傳播、水力傳播的植物所占比例依次為35%、30%、20%，以及15%的植物傳播途徑不明確；王燕等[24]通過對南京明城墻的植物研究指出，依靠風(fēng)力傳播、動物傳播、自體傳播的植物所占比例依次為26%、47%、1%，其余26%為傳播途徑不明確，而李新華(Li)等[28]表明南京明城墻植物中54%的物種為風(fēng)力傳播及46%的物種為動物傳播；吳玲等[35]表明環(huán)杭州灣區(qū)域的城市墻體植物中，依靠風(fēng)力傳播、動物傳播、自體傳播和水力傳播的植物所占比例依次為55%、37%、5%和3%。

2 墻體植物的影響因素及啟示

墻體生境能否供自然植物生長取決于種子能否到達墻體表面的裂縫以及是否有足夠的營養(yǎng)物質(zhì)[5]。與此同時，墻體物理結(jié)構(gòu)、墻面小氣候、人類干擾強度及周圍生境中的植物豐富度等都能影響到植物的生長?，F(xiàn)有研究主要是圍繞墻體立地環(huán)境因子對墻體植物的影響而展開，而對于不同的城市化梯度、生境類型等產(chǎn)生影響的研究還較少。

2.1 墻體物理結(jié)構(gòu)

墻體的物理結(jié)構(gòu)直接對生境結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性產(chǎn)生影響。墻體的高度是影響植物多樣性的最大因素[29]，越高的墻體越利于植物種子的著生。調(diào)查研究表明，低于30cm的墻體上幾乎無植物生長[39]，以及高于2m、寬于5m的墻體才能滿足喬木的生長[30]；同時，斯圖爾特等[18]表明同一面墻體的不同高度區(qū)段內(nèi)分布的植物種類及多樣性不同。年齡越大、黏結(jié)劑降解程度越大的墻體縫隙越大，越利于植物根系生長，以及墻面連接縫密度越大植物多樣性也越高[12]。由于不同黏結(jié)劑降解的速率不同，石灰砂漿較水泥砂漿更易于降解，采用石灰砂漿作為黏結(jié)劑的墻體植物多樣性更高[5，39]。吉姆[29]研究表明墻面粗糙度越大越利于非木本植物生長，因為凹凸的墻面在局部小尺度下增加了墻面空間上的異質(zhì)性；以及由于磚墻與石墻較混凝土墻更易于降解，使墻體表面異質(zhì)性更高，植物多樣性也更高[16]。傾斜度越大的墻體[31]及水平方向的連接縫相比于垂直方向的連接縫[29]，都更易于獲得鳥類糞便等帶來的植物種子，使墻體上生長的植物也越多。

2.2 墻體基質(zhì)

墻體生境中由于營養(yǎng)物質(zhì)的積累量稀少而導(dǎo)致資源貧瘠。越古老、風(fēng)化程度越重的墻體中營養(yǎng)物質(zhì)越豐富，同時墻體構(gòu)造材料與連接縫黏合劑材料的類型對營養(yǎng)物質(zhì)的有效性會產(chǎn)生影響。土壤的高pH值會使微量元素形成難溶化合物而被固定，導(dǎo)致微量元素缺乏[46]；研究表明，水泥砂漿及紅磚等許多現(xiàn)代墻體構(gòu)造材料較高的pH值限制了其上生長的植物種類[5，38]，以及用水泥砂漿勾縫的磚墻上大多只分布有適應(yīng)性強的蜈蚣草、鐵角蕨(Asplenium trichomanes)等植物，植物多樣性顯著低于石墻生境[30]。周玉潔等[37]通過對重慶主城區(qū)的墻體植物調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在由黃葛樹發(fā)達的根系形成的網(wǎng)絡(luò)狀范圍內(nèi)植物多樣性較高，筆者通過調(diào)查也發(fā)現(xiàn)了此現(xiàn)象，這可能是由于樹根的生長改善了小范圍內(nèi)基質(zhì)的土壤結(jié)構(gòu)[47]，使土壤的C/N含量、有機質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)及水分、溫度等發(fā)生了改變，更利于植物生長，這還有待相關(guān)研究進行證實。同時，蜈蚣草廣泛分布于墻體生境中，并占據(jù)一定的優(yōu)勢地位，表明其能良好地適應(yīng)墻體生境，而蜈蚣草是坤等重金屬超富集植物[48]，生長速度快，我國的野生資源豐富，可考慮利用其改善受污染的道路邊坡等擋土墻的土壤基質(zhì)。因此，應(yīng)對能提供墻體植物自然生長的土壤基質(zhì)進行成分測定，以使研制出更適于墻體綠化的種植基質(zhì)。

2.3 墻體小氣候

墻體生境的氣候除受當(dāng)?shù)貧夂驐l件影響外，由于墻體面積相對較小且與城市環(huán)境中其他生態(tài)系統(tǒng)相分離，還受到多方面的立地環(huán)境因子的影響，因此與周圍環(huán)境相比，其擁有更極端的氣候條件[38]，從而影響到其上植物的生長。

西格爾(Segal)[5]對歐洲城市墻體植物研究表明，朝向南面的墻體植物多樣性最低，而斯圖爾特等[18]通過對新西蘭城市墻體植物研究指出朝向南面的墻體植物多樣性最高，這是由于地理區(qū)域的不同，使得墻體日曬程度、晝夜溫差及日蒸發(fā)量等不同，形成了不同的小氣候波動；以及王燕[24]與邱燕寧等[26]均表明方位是對南京明城墻植物豐富度影響最顯著的因子；由此可知，墻面方位通過改變墻體小氣候從而對墻體植物的生長產(chǎn)生了顯著的影響。此外，近年來有關(guān)墻體不同方位的太陽輻射與墻體植物的熱調(diào)節(jié)能力的研究逐漸增多[49-50]。在浙江[36]、重慶[37]等城市墻體植物的調(diào)查中，均按照墻面不同的方位將植物種歸為陰面和陽面植物，因此，可對各個地區(qū)不同方位的墻體植物進行篩選，利用于相應(yīng)方位的墻體綠化中，以使植物的生長達到最佳的耐陰、水熱等適應(yīng)性。

濕度是墻體生境中關(guān)鍵的影響因子，能促進墻體微環(huán)境的形成。在荊州古城墻[22]以及珠江三角洲[34]等城市墻體的調(diào)查研究中均發(fā)現(xiàn)，由于濕度等的不同，墻體頂部、垂直面以及基部形成了3個不同的微環(huán)境，不同微環(huán)境中植物種類分布不同，以及濕度更高的頂部與基部植物多樣性也更高。對于不同構(gòu)造材料的墻體，由于磚墻、石墻具有較強的保水性，能支持更多的植物生長，而保水性差的混凝土墻不利于植物生長[28，51]。同時，遮陰率也會影響到墻體的濕度[29]，從而影響到墻體植物的多樣性。在澳門[33]、浙江[36]以及重慶[37]等的城市墻體植物研究中，均根據(jù)墻體植物對水分梯度的適應(yīng)性劃分出了不同耐旱程度的植物種類，為墻體綠化不同濕度要求的植物種類選擇提供了參考與借鑒。

風(fēng)速因子與墻體生境間的關(guān)系還未有深入調(diào)查，由已有研究表明，風(fēng)速與風(fēng)向會受到方位及建筑物的密度、路寬等周圍環(huán)境的影響[52]。未來應(yīng)加強對不同風(fēng)速下的墻體植物生長特點的調(diào)查研究，以使在墻體綠化中能更好地把控不同風(fēng)速帶來的影響。相比于城市綠地等小氣候的廣泛研究[53]，墻體小氣候的研究還較缺乏，為實現(xiàn)墻體綠化的低維護及可持續(xù)性，應(yīng)加強相關(guān)的調(diào)查研究，結(jié)合人為干預(yù)改善場地生境的途徑[54]，以降低小氣候波動給植物生長帶來的影響。

此外，墻體周圍生境的粗放管理程度、基部硬化程度以及人為干擾等均能影響到墻體植物多樣性。研究表明，城市綠地的粗放管理程度與生物多樣性呈正相關(guān)[55]，因此，減弱城市綠地的管理強度，能為更多的自然植物生長創(chuàng)造機會，增強城市生物多樣性。

3 結(jié)論與展望

3.1 從自然生長的墻體植物中篩選培育植物種，模擬適宜其生長的生境特征，營造師法自然的城市墻體綠化

隨著城市環(huán)境質(zhì)量的改善愈發(fā)迫切，墻體綠化的應(yīng)用范圍將更加廣泛，這涉及不同氣候帶的植物種類選擇，特別是適合當(dāng)?shù)貧夂驐l件的墻體植物種類的篩選、種植基質(zhì)以及相關(guān)栽培技術(shù)的研究[56-57]。目前，可供墻體綠化選擇的植物種類較缺乏，因此借鑒、模擬自然生長的墻體植物種類及其生長的生境特征顯得尤為必要。通過從自然生長于墻體不同生境特征下的植物種類中篩選新優(yōu)植物品種，同時模擬其適宜的生長基質(zhì)、水熱條件等生境特征，以此來豐富墻體綠化的植物種類，并使其可持續(xù)發(fā)展。植物的根系是生長的關(guān)鍵，然而有關(guān)墻體植物根系的研究還未有報道，應(yīng)對不同環(huán)境中植物根系的適應(yīng)特點、根系與其生長基質(zhì)間的關(guān)系、根系分泌物及植株生物量間的分配模式等進行深入研究，摸清自然生長的墻體植物的生存機制，從而服務(wù)于城市墻體綠化建設(shè)。

3.2 對自然生長于墻體的植物保留利用，提高城市生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能

由于自然生長于墻體的植物較城市中的栽培群落具有更好的生態(tài)效益，因此應(yīng)考慮對其保留利用，以減緩城市生物多樣性的降低。在自然生長于墻體的植物中，深根性的喬木會對墻體造成危害，需要進行清除管理，而淺根性的一年生、多年生草本植物對墻體不構(gòu)成危害[28]，應(yīng)對其適當(dāng)保留。因此，應(yīng)對廣泛分布于城市中的墻體建立科學(xué)合理的管理方式，在對其上自然生長的植物進行清除時，不同的植物種要區(qū)分對待。與此同時，號召公眾對城市中自然生長的植物的審美意識轉(zhuǎn)變也相當(dāng)重要。