王 紅，王邵軍，李霽航

（西南林業(yè)大學(xué) 生態(tài)與水土保持學(xué)院，云南 昆明 650224）

近年來(lái)，以CO2為代表的溫室氣體排放量增加進(jìn)而導(dǎo)致全球氣候變暖，已越來(lái)越明顯地威脅著人類的生存環(huán)境。土壤作為一個(gè)巨大的碳庫(kù)（1 394 PgC），是大氣CO2重要的源和匯[1-2]，土壤呼吸作為土壤碳的主要輸出途徑和大氣CO2的重要來(lái)源，它的微小變化可能導(dǎo)致大氣CO2濃度的顯著改變，因此，土壤呼吸過(guò)程在調(diào)控大氣CO2濃度和氣候變化方面均起著關(guān)鍵性的作用[3]。

森林土壤呼吸作為森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的重要生態(tài)過(guò)程，是土壤中的有機(jī)碳以CO2形式歸還到大氣的主要途徑，是陸地和大氣之間碳轉(zhuǎn)移的主要方式，是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，在區(qū)域乃至全球碳循環(huán)中具有重要作用[4-5]。森林土壤呼吸速率的微小變化，都會(huì)顯著影響大氣中CO2濃度和森林土壤碳的累積速率[6]。目前，土壤呼吸研究主要集中土壤CO2排放時(shí)空動(dòng)態(tài)及影響因素，其測(cè)定方法主要有直接法和間接法，不同研究方法各有其優(yōu)缺點(diǎn)[7]。并且，由于生態(tài)系統(tǒng)中各種因子間相互關(guān)系的復(fù)雜性以及土壤理化環(huán)境的異質(zhì)性，不同研究者所獲得的土壤呼吸研究結(jié)果缺乏可比性，特別是溫度和水分等非生物因素對(duì)土壤呼吸動(dòng)態(tài)的影響存在許多的不確定性[8]。同時(shí)，目前森林土壤呼吸研究主要集中于溫帶及亞熱帶森林[9]，而十分缺乏熱帶森林土壤呼吸的研究。探索熱帶森林土壤呼吸的動(dòng)態(tài)變化及其影響機(jī)理，不僅對(duì)熱帶森林的保護(hù)與管理具有重要的指導(dǎo)意義，而且有助于正確理解全球變化背景下熱帶森林在全球碳平衡中的地位與作用[10-11]。

位于熱帶北緣的西雙版納地區(qū)，是我國(guó)大陸熱帶雨林集中分布的重要區(qū)域。由于傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)方式及人口增加等因素的影響, 熱帶雨林遭到嚴(yán)重破壞，形成了大面積處于不同演替階段的次生恢復(fù)類型。高檐蒲桃群落作為西雙版納熱帶森林次生演替形成的后期典型階段，研究其土壤呼吸的時(shí)間變化規(guī)律具有重要意義。因此，本研究以西雙版納高檐蒲桃群落為研究對(duì)象，連續(xù)定位測(cè)定了高檐蒲桃群落土壤呼吸速率的時(shí)間變化，分析土壤呼吸動(dòng)態(tài)與土壤物理性質(zhì)（溫度、水分等）、土壤化學(xué)性質(zhì)（pH值、土壤總有機(jī)碳、土壤易氧化有機(jī)碳、土壤全氮、氨態(tài)氮、硝態(tài)氮、水解氮等）的相互關(guān)系，從而探明高檐蒲桃群落土壤呼吸速率時(shí)間動(dòng)態(tài)以及溫度、水分、土壤養(yǎng)分等對(duì)土壤呼吸的影響。研究結(jié)果能夠?yàn)槔斫鉄釒稚鷳B(tài)系統(tǒng)土壤呼吸速率時(shí)間變化特征及其影響機(jī)制提供理論參考，為正確評(píng)估熱帶森林在全球碳平衡預(yù)算和溫室氣體排放的貢獻(xiàn)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

研究區(qū)位于中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園，其地理位置為 101°16′E 、北緯 21°55′N。由于地處東南亞熱帶北緣，屬北熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫21.5 ℃。一年中干濕季分明，年平均降水量1 557 mm ，其中雨季（5—10 月）為1 335 mm，占全年的87%；干季（11月— 4月）為202 mm，僅占全年降水量的13%。地帶性植被類型為熱帶雨林和季雨林。土壤為由白堊紀(jì)砂巖發(fā)育而成的磚紅壤[12]。

本研究在中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶森林植物園實(shí)驗(yàn)區(qū)內(nèi)，選擇高檐蒲桃群落作為研究樣地。樣地基本情況：高檐蒲桃群落Syzygium oblatum，海拔619 m，蓋度95%左右，土壤為磚紅壤，上覆蓋枯枝落葉6～7 cm。樣地喬木層主要植物為高檐蒲桃Syzygium oblatum、思茅崖豆Millettia leptobotrya、雞嗉子榕Ficus semicordata、印度栲Castanopsis indica、云南黃杞Engelhardia spicata；灌木層主要植物為黑風(fēng)藤Fissistigma polyanthum、南山花Prismatomeris connata；草本層主要植物為多型叉蕨Tectaria polymorpha、紅豆蔻Alpinia galanga、分叉露兜Pandanus furcatus等。

1.2 研究方法

于2015年3月、6月、9月及12月，隨機(jī)選擇3個(gè)40 m ×40 m高檐蒲桃群落樣地，每樣地內(nèi)隨機(jī)布置3個(gè)樣點(diǎn)。采用西南林業(yè)大學(xué)大型儀器設(shè)備共享平臺(tái)的Li-6400便攜式光合作用測(cè)量?jī)x（配備Li-6400-09土壤呼吸室）測(cè)定0～5 cm土層的土壤呼吸速率，提前24 h將土壤隔離環(huán)（80 cm2）嵌入土壤中，以盡量恢復(fù)因底座的嵌入對(duì)土壤的擾動(dòng)。采用便攜式土壤水分溫度測(cè)量?jī)x（SINTN8）同步測(cè)定0～5、5～10、10～15 cm 3個(gè)土層土壤溫度。測(cè)定土壤呼吸的同時(shí)，采集各土層的土壤樣品，用自封袋保存好，并做好標(biāo)簽，樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，分別進(jìn)行風(fēng)干和冷藏備用。

土壤含水率（%）采用烘干法測(cè)定（105℃，24 h）；pH值采用土∶水=1∶2.5水浸提，電位法測(cè)定；有機(jī)質(zhì)油浴加熱-重鉻酸鉀容量法測(cè)定；全氮用擴(kuò)散法測(cè)定；水解氮用堿解擴(kuò)散法測(cè)定；土壤銨態(tài)氮用2mol/L KCl浸取－蒸餾法測(cè)定；土壤硝態(tài)氮采用酚二磺酸比色法測(cè)定；土壤微生物量碳采用氯仿熏蒸－K2SO4提?。甲詣?dòng)分析法測(cè)定；土壤活性有機(jī)碳采用高錳酸鉀氧化法測(cè)定[13]。分別采用Van’t Hoff 、Arrhenius和Lloyd and Taylor等線性及非線性經(jīng)典模型，分析土壤呼吸和溫度的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)Van’t Hoff指數(shù)方程的擬合效果最好。因此，本研究采用指數(shù)模型來(lái)描述西雙版納高檐蒲桃群落土壤溫度與土壤呼吸之間的關(guān)系：Rs=aebT。式中Rs為土壤呼吸速率（μmol·m-2s-1），T為土壤溫度（℃），a代表土壤溫度是0 ℃時(shí)的土壤呼吸速率，b為土壤呼吸與溫度間指數(shù)模型中的溫度反應(yīng)系數(shù)。Q10值是指土壤呼吸對(duì)溫度的敏感程度，即溫度每升高10℃時(shí)土壤呼吸速率增加的倍數(shù)[14]。Q10值采用指數(shù)模型進(jìn)行計(jì)算，公式為Q10=e10b；采用方程式Rs=ax2+bx+c回歸模型，分別對(duì)0～5、5～10及10～15 cm土壤含水率（X/%）和土壤呼吸速率（Rs）相互關(guān)系進(jìn)行分析。

將所采集的數(shù)據(jù)（土壤呼吸速率、土壤溫度，有機(jī)質(zhì)、pH值、全N、水解性N等）進(jìn)行整理后用Excel進(jìn)行作圖比對(duì)分析。用SPSS軟件分析各個(gè)數(shù)據(jù)與土壤呼吸速率的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤呼吸速率、溫度和水分的時(shí)間動(dòng)態(tài)

對(duì)云南西雙版納高檐蒲桃群落土壤呼吸速率連續(xù)觀測(cè)（見(jiàn)圖1）表明，整個(gè)觀測(cè)期間內(nèi)，土壤呼吸速率具有明顯的時(shí)間變化特征，呈現(xiàn)單峰變化趨勢(shì)。土壤呼吸速率變化范圍在3.33～5.72 μmol·m-2s-1之間，變化幅度達(dá)2.39。觀測(cè)初期，伴隨著土壤溫度和土壤含水率的同時(shí)升高，土壤呼吸速率逐漸增大，6月份，云南西雙版納高檐蒲桃群落處于相對(duì)高溫和高濕，土壤呼吸速率也出現(xiàn)峰值，而后隨著土壤溫度不斷降低，土壤呼吸速率呈現(xiàn)持續(xù)下降趨勢(shì)。6月到9月，土壤呼吸速率下降較快，與土壤溫度及含水率的下降趨勢(shì)一致，但土壤溫度下降較緩。9月到12月，由于土壤含水率的下降緩慢，土壤呼吸速率下降的趨勢(shì)減緩。

圖1 西雙版納的高檐蒲桃群落的土壤呼吸速率、土壤溫度和水分的季節(jié)動(dòng)態(tài)Fig.1 The seasonal dynamics of soil respiration rate, soil temperature and soil moisture of Syzygium oblatum communities in Xishuangbanna

不同土層（0～5、5～10、10～15 cm）土壤溫度的時(shí)間變化差異不顯著（P＞0.05），但均表現(xiàn)為6月最高、12月最低的特點(diǎn)，分別與土壤呼吸速率的最大與最小值相對(duì)應(yīng)；土壤溫度具有一定的垂直變化，3—9月，溫度隨著土層深度增加而降低，但12月份，氣溫下降很快，但由于土壤具有一定的保溫作用，較深土層的土壤溫度較高。結(jié)果表明：土壤呼吸速率與不同土層土壤溫度的時(shí)間變化趨勢(shì)基本相似，土壤呼吸速率與不同土層土壤溫度均呈顯著正相關(guān)（P＜0.01）。

不同土層（0～5、5～10、10～15 cm）土壤水分具有明顯的時(shí)間變化，土壤含水率6月最高，與此時(shí)土壤呼吸速率最大值相對(duì)應(yīng)。土壤水分具有一定的垂直變化，表層土壤含水率較高。3—6月，土壤含水率沿土層呈升高趨勢(shì)；6—9月，土壤含水率沿土層呈下降趨勢(shì)；9—12月，土壤含水率呈緩慢下降趨勢(shì)。土壤呼吸速率與不同土層土壤含水率的時(shí)間變化密切相關(guān)，相關(guān)性極顯著（P＜0.01）。因此，土壤水分是高檐蒲桃群落土壤呼吸速率時(shí)間變化的一個(gè)重要影響因子。

2.2 土壤呼吸速率與土壤環(huán)境因子的關(guān)系

2.2.1 與土壤溫度的關(guān)系

對(duì)西雙版納高檐蒲桃群落土壤呼吸速率與不同土層土壤溫度的時(shí)間動(dòng)態(tài)進(jìn)行回歸分析，結(jié)果見(jiàn)表1。表1表明高檐蒲桃群落土壤呼吸速率與其不同土層的土壤溫度均呈現(xiàn)了顯著的正相關(guān)關(guān)系（R2=0.878～0.914，P＜0.01），其中與10～15 cm層土壤溫度的相關(guān)性較好；0～5 cm深度的土壤溫度可以解釋87.8%的土壤呼吸變化，5～10 cm深度的土壤溫度可以解釋88.6%的土壤呼吸變化，10～15 cm深度的土壤溫度可以解釋91.4%的土壤呼吸變化。根據(jù)高檐蒲桃群落土壤呼吸速率與各層土壤溫度的指數(shù)回歸方程（見(jiàn)表1），0～5、5～10、10～15 cm層土壤溫度每升高10 ℃，土壤呼吸速率分別提高2.4、2.55、3.06倍，基于10～15 cm層土溫的Q10值大于0～10 cm層，說(shuō)明土壤呼吸對(duì)10 cm層土溫的變化較為敏感。因此，土壤溫度成為了影響高檐蒲桃群落土壤呼吸速率的一個(gè)重要調(diào)控因子。

表1 高檐蒲桃群落的土壤呼吸速率與土壤溫度的關(guān)系Table 1 Relationship between soil respiration rate and soil temperature in Syzygium oblatum community

2.2.2 與土壤水分的關(guān)系

土壤水分是影響土壤呼吸的另一個(gè)重要因子，但目前國(guó)內(nèi)外對(duì)水分條件與土壤呼吸的相互作用和相互影響關(guān)系的研究還缺乏一致性[15]。本研究采用方程式Rs=ax2+bx+c，回歸模型分別對(duì)0～5、5～10及10～15 cm土壤含水率（X/%）和土壤呼吸速率（Rs）進(jìn)行分析，結(jié)果（見(jiàn)表2）表明，高檐蒲桃群落土壤呼吸與土壤濕度具有顯著的相關(guān)性（R2=0.737～0.743，P＜0.01），土壤水分能夠顯著影響土壤呼吸速率，說(shuō)明土壤水分是高檐蒲桃群落土壤呼吸速率時(shí)間動(dòng)態(tài)的另一個(gè)重要的非生物調(diào)控因子。

表2 高檐蒲桃群落的土壤呼吸速率與土壤濕度的關(guān)系Table 2 Relationship between soil respiration rate and soil moisture in Syzygium oblatum

2.2.3 與土壤養(yǎng)分的相互關(guān)系

對(duì)西雙版納高檐蒲桃群落土壤呼吸速率與土壤養(yǎng)分因素進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果顯示，高檐蒲桃群落土壤呼吸速率與土壤養(yǎng)分之間的相關(guān)性具有一定差異（見(jiàn)表3）。土壤呼吸速率與土壤有機(jī)質(zhì)、土壤易氧化有機(jī)碳、水解氮、銨態(tài)氮及pH值均達(dá)極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），且與土壤全氮、硝態(tài)氮、微生物生物量碳呈顯著的正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）。土壤是植物根系、微生物、動(dòng)物賴以生存的場(chǎng)所，土壤養(yǎng)分狀況影響土壤植物根系、土壤微生物與土壤動(dòng)物的數(shù)量及活動(dòng)，從而影響土壤呼吸的時(shí)間動(dòng)態(tài)。

表3 土壤呼吸速率與土壤養(yǎng)分的相關(guān)性分析?Table 3 Correlation of soil nutrient with soil respiration

3 討 論

本研究表明，西雙版納高檐蒲桃熱帶森林土壤呼吸速率呈現(xiàn)明顯的單峰型時(shí)間變化模式，這與趙吉霞等[16]研究云南磨盤(pán)山云南松天然林和人工林、尉海東[17]等觀測(cè)的中亞熱帶3種主要人工林的土壤呼吸變化趨勢(shì)一致。但是，熱帶森林土壤呼吸具有更明顯的時(shí)間波動(dòng)。本研究中,土壤呼吸波動(dòng)范圍為 3.33 ～ 5.72 μmol·m-2s-1，與王亞軍等[11]研究發(fā)現(xiàn)西雙版納熱帶森林土壤呼吸的變幅（4.18 ～ 6.04 μmol·m-2s-1）相類似，并顯著高于尉海東等[17]研究表明的亞熱帶森林土壤呼吸速率的變幅（3.37 ～ 3.54 μmol·m-2s-1）。與亞熱帶森林相比較而言，熱帶森林所處的高溫環(huán)境條件對(duì)土壤呼吸速率的時(shí)間變化產(chǎn)生了顯著的影響。森林土壤呼吸速率動(dòng)態(tài)的微小變化，能夠顯著影響大氣中CO2濃度和森林土壤碳的累積速率[6]，因此，本研究表明，研究熱帶森林土壤呼吸速率時(shí)間動(dòng)態(tài)規(guī)律，對(duì)于理解熱帶森林對(duì)全球氣候變化的影響以及熱帶森林對(duì)全球碳平衡的貢獻(xiàn)，均具有重要的研究意義。

土壤呼吸速率的時(shí)間動(dòng)態(tài)主要與土壤溫度與土壤水分的季節(jié)變化密切相關(guān)[11,16,18]。張麗華等[19]研究發(fā)現(xiàn)土壤呼吸具有明顯的時(shí)間變化，土壤呼吸速率季節(jié)波動(dòng)與氣溫、水分的變化基本同步。本研究中，土壤呼吸速率與土壤溫度及土壤水分的時(shí)間變化趨勢(shì)基本一致，其中土壤呼吸速率6月最高、12月最低，分別與此時(shí)土壤溫度的最大與最小值相對(duì)應(yīng)；土壤呼吸速率6月最高，也與此時(shí)土壤含水率最大值相一致。因此，本研究表明土壤溫度與土壤水分的變化與土壤呼吸速率動(dòng)態(tài)密切相關(guān)，通過(guò)監(jiān)測(cè)土壤溫度與水分的季節(jié)變化，有助于理解熱帶森林土壤CO2排放的變化規(guī)律。

土壤溫度作為重要的土壤非生物因素，能夠顯著影響土壤呼吸速率及其動(dòng)態(tài)[20]。本研究中，高檐蒲桃群落土壤呼吸速率與不同土層的土壤溫度均具有顯著的正相關(guān)性，其中與10～15 cm深度土壤溫度的相關(guān)性較好，10～15 cm土層溫度可以解釋91.4%的土壤呼吸變化。土壤溫度主要是通過(guò)土壤根系及微生物活動(dòng)，進(jìn)而影響土壤呼吸的生態(tài)學(xué)過(guò)程[21]。盧華正等[22]研究西雙版納熱帶季節(jié)雨林和橡膠林土壤呼吸時(shí)，發(fā)現(xiàn)土壤溫度影響根系和土壤微生物的呼吸活動(dòng)，從而使森林土壤呼吸速率發(fā)生改變。本研究表明，6月份具有較高的土壤溫度，能夠刺激根系及微生物的生長(zhǎng)及活動(dòng)，加速土壤微生物對(duì)地面凋落物及土壤有機(jī)質(zhì)的分解，使6月份土壤呼吸速率達(dá)到全年的最大值。特別是西雙版納熱帶森林土壤呼吸具有較大的溫度敏感性，土壤呼吸與3個(gè)土層（0～5、5～10、10～15 cm）土壤溫度擬和的Q10值分別為2.4、2.55和3.06，與盧華正等[12]用5 cm土溫?cái)M合的西雙版納熱帶季節(jié)雨林土壤呼吸Q10值（2.95）相類似，并明顯高于尉海東等[17]采用5 cm土溫?cái)M合亞熱帶森林土壤呼吸的Q10值（1.35）。因此，本研究表明：與亞熱帶地區(qū)相較而言，西雙版納熱帶森林土壤溫度對(duì)土壤呼吸具有較大的貢獻(xiàn)，且土壤呼吸的溫度敏感性顯著高于亞熱帶森林，土壤溫度成為影響熱帶森林土壤呼吸速率的一個(gè)最主要的調(diào)控因子。

土壤水分是影響土壤呼吸的另一個(gè)重要因子[14]，它可能通過(guò)影響土壤通透性、根系及微生物活動(dòng)，從而影響土壤呼吸[21]。由于土壤水分對(duì)土壤呼吸的影響，與受土壤溫度的影響密切相關(guān)，因此，土壤水分對(duì)土壤呼吸的影響具有一定的不確定性。譚炯銳等[23]研究發(fā)現(xiàn)土壤呼吸速率受到土壤水分的顯著影響，土壤呼吸速率隨土壤含水率顯現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)。土壤含水率達(dá)到一定程度時(shí)，土壤呼吸速率呈現(xiàn)降低趨勢(shì)[20]。徐凡珍等[24]研究發(fā)現(xiàn)，土壤呼吸速率的變化是雨季大于旱季。龔斌等[25]對(duì)闊葉林、針葉林、混交林、竹林4種林型研究發(fā)現(xiàn)，由于降雨量對(duì)土壤孔隙度的影響，進(jìn)而影響了土壤呼吸的排放，從而導(dǎo)致各個(gè)森林類型的土壤呼吸速率與土壤水分的相關(guān)性不大。姜艷等[26]對(duì)我國(guó)亞熱帶地區(qū)的常綠闊葉林、杉木林和毛竹林3種林分的土壤呼吸和土壤溫、濕度的關(guān)系研究發(fā)現(xiàn)，土壤呼吸不僅受溫度的影響，同時(shí)受到土壤含水率的雙向調(diào)節(jié)作用。因此，本研究表明，高檐蒲桃熱帶森林土壤呼吸與土壤含水率顯著正相關(guān)，土壤含水率能夠解釋土壤呼吸速率變化的73%～74%，與大多數(shù)亞熱帶森林的研究結(jié)果相類似，但在西雙版納熱帶森林樣地中，土壤水分對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)率小于土壤溫度。

土壤養(yǎng)分不僅是反映土壤肥力的主要指標(biāo)，也是影響土壤呼吸的重要因素。趙吉霞等[16]研究發(fā)現(xiàn)土壤呼吸速率與土壤全氮和水解氮均達(dá)到顯著正相關(guān)關(guān)系。Sikora等[27]研究發(fā)現(xiàn)，土壤呼吸速率與土壤有機(jī)質(zhì)呈現(xiàn)正相關(guān)性。趙吉霞等[16]研究發(fā)現(xiàn)土壤中活性有機(jī)碳中易氧化碳與土壤呼吸速率有著顯著正相關(guān)性。Kessel等[28]與Broken等[29]研究發(fā)現(xiàn)土壤全氮對(duì)土壤呼吸速率呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)性，全氮的增加會(huì)刺激土壤碳的排放。土壤微生物活動(dòng)受土壤酸堿性的限制，土壤pH值是影響土壤呼吸速率的重要指標(biāo)[30-31]。本研究發(fā)現(xiàn)，西雙版納高檐蒲桃熱帶森林pH值、土壤養(yǎng)分（土壤易氧化有機(jī)碳、土壤全氮、氨態(tài)氮、硝態(tài)氮、水解氮、有機(jī)質(zhì)等）對(duì)土壤呼吸速率的影響達(dá)到顯著的相關(guān)性。其中土壤呼吸速率與土壤有機(jī)質(zhì)、土壤易氧化有機(jī)碳、水解氮、銨態(tài)氮及pH值均達(dá)極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）。因此，本文研究結(jié)果與前述研究基本一致，但存在一定的差異，土壤酸堿性及土壤養(yǎng)分狀況影響土壤植物根系、土壤微生物與土壤動(dòng)物的數(shù)量及活動(dòng)，從而影響土壤呼吸的生態(tài)學(xué)過(guò)程。

熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)土壤CO2的排放研究，是全球變化研究的重要組成內(nèi)容。然而，目前關(guān)于我國(guó)熱帶森林土壤呼吸速率時(shí)空動(dòng)態(tài)及其主要調(diào)控因素的研究，仍然十分缺乏，并存在一定的不確定性。本研究表明，與溫帶及亞熱帶森林相比較而言，西雙版納熱帶森林具有更高土壤呼吸速率，并由于高溫高濕的熱帶環(huán)境，土壤溫度、水分及土壤養(yǎng)分對(duì)土壤呼吸的時(shí)間動(dòng)態(tài)的影響，也存在一定的特殊性，因此，研究結(jié)果將有助于正確理解熱帶森林土壤CO2排放的過(guò)程及機(jī)制以及熱帶森林在全球碳平衡的地位及作用。

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