黃石嘉，李鐵華，彭穎姝，文仕知，何功秀，林立彬

（中南林業(yè)科技大學(xué) 林學(xué)院， 湖南 長(zhǎng)沙 410004）

青岡櫟Cyclobalanopsis glauca又名青栲，屬殼斗科常綠喬木。由于其木材質(zhì)量?jī)?yōu)良而馳名國(guó)內(nèi)外，目前國(guó)內(nèi)木材需求量巨大，尤其市場(chǎng)對(duì)珍貴木材供不應(yīng)求。因此提高青岡櫟苗木質(zhì)量具有十分重要的意義，而合理施肥能夠有效提高苗木質(zhì)量。很多科研人員就施肥對(duì)苗木的影響展開了一系列研究。陳秋夏等[1]認(rèn)為適量的氮肥能促進(jìn)青岡櫟苗高、地徑的增長(zhǎng)，氮肥過多則可能有抑制作用。王素娟[2]對(duì)青岡櫟在不同基質(zhì)配比中生長(zhǎng)效果做了相關(guān)研究。湯榕、湯槿等[3-4]進(jìn)一步研究了青岡苗木生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)和栽培技術(shù)。但是，有關(guān)不同施肥對(duì)青岡櫟葉綠素變化影響以及光合速率變化的研究少見報(bào)道。因此，本試驗(yàn)通過探究不同施肥配比對(duì)青岡櫟幼苗生長(zhǎng)、生理指標(biāo)的影響與光合速率日變化的關(guān)系，尋找適合青岡櫟苗木生長(zhǎng)的施肥方案，為青岡櫟合理施肥提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材 料

試驗(yàn)種子于2014年11月份采自湖南省平江縣蘆頭林場(chǎng)。育苗的容器為營(yíng)養(yǎng)缽，規(guī)格為口徑20 cm、高20 cm。培養(yǎng)的基質(zhì)為泥炭、珍珠巖和黃土的混合土，比例分別為1∶1∶12。

1.2 方 法

種子經(jīng)催芽處理后，于2015年3月種入容器中，及時(shí)做好灌水、除草、防治病蟲害等苗圃日常管理工作，且整個(gè)試驗(yàn)圃地均保持一致。

供試化肥：尿素（含氮素為46.4%）、過磷酸鈣（含五氧化二磷為12%）、硫酸鉀（含氧化鉀為53%）。將已發(fā)芽的種子于3月中旬放入裝滿培育基質(zhì)的泥土中，每個(gè)營(yíng)養(yǎng)缽中放入一顆種子。將160株容器苗，按肥料配比不同，分為8組，其中第8組為對(duì)照組，具體的施肥情況見表1。第1次施肥時(shí)間為7月1日，每隔15 d以水肥的形式施肥1次。每組單次施肥量為施肥總量的五分之一，一共施肥5次。

表1 容器苗單株總施肥量配方Table 1 Components of different fertilization amounts

1.2.1 青岡櫟苗高與地徑的測(cè)量

用游標(biāo)卡尺測(cè)量地徑，常規(guī)米尺測(cè)量苗高。從6月10日至12月30日，每隔20 d測(cè)一次苗木的高和地徑。

1.2.2 青岡櫟生物量的測(cè)定

2015年3月中旬播種，出苗后經(jīng)過一年生長(zhǎng)周期的生長(zhǎng)，于2016年1月在8組不同施肥配比組中，每組選擇3株標(biāo)準(zhǔn)幼苗（處于平均水平），從營(yíng)養(yǎng)缽中取出，去掉植株上的泥土，用清水把植株洗凈；擦干后將植株的根、莖、葉分別稱質(zhì)量記錄后，將每組植株編號(hào)后放入烘箱中將溫度調(diào)至105 ℃，待烘至恒質(zhì)量后分別稱取各組植株根、莖、葉的干質(zhì)量。

1.2.3 青岡櫟葉片葉綠素含量的測(cè)定

在每組青岡櫟幼苗中取3株標(biāo)準(zhǔn)苗，然后按試驗(yàn)要求，摘下苗木葉片并清洗干凈，稱取1 g放入研磨缽內(nèi)，加入少許石英砂一起研碎。用濃度為80%的丙酮液浸泡其24 h提取葉綠素。定容后，離心處理。每組重復(fù)實(shí)驗(yàn)3次。取離心后的上清液，分別在波長(zhǎng)645 nm、663 nm處測(cè)定葉綠素a和綠素b，總?cè)~綠素含量即為葉綠素a含量和葉綠素b含量之和。從7月15日至12月15日每隔30 d取樣測(cè)定一次葉綠素，觀察其值的變化。

1.2.4 光合作用日變化的測(cè)定

分別在8組配比施肥的青岡櫟苗種選擇3 株，每株1 枚葉片。從7 月開始至11月，采用LI-6400 便攜式光合分析儀，每月中旬左右選擇在晴天進(jìn)行光合測(cè)定，從8:00 — 18:00 每隔2 h 測(cè)定1 次。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮、磷、鉀水平對(duì)青岡櫟幼苗苗高與地徑生長(zhǎng)的影響

不同施肥量對(duì)青岡櫟幼苗苗高和地徑的生長(zhǎng)影響如表2、表3所示。

從表2可以看出，7月1日第1次施肥后，7月20日8組不同施肥量的青岡櫟苗高有了變化，第4組苗高明顯高于其它7組，而第1組和對(duì)照組長(zhǎng)勢(shì)較為遲緩，這說明施肥初期較高氮水平有利于青岡櫟幼苗高生長(zhǎng)。一直持續(xù)到第4次施肥，在生長(zhǎng)前期，第5組生長(zhǎng)速度較快，具有明顯優(yōu)勢(shì)，9月20日之后生長(zhǎng)速率變得緩慢。第2、3、4、6、7組青岡櫟生長(zhǎng)速率反而變快，可能是隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，第5組施肥配方已不利于青岡櫟苗生長(zhǎng)。到了11月份，8組青岡櫟苗生長(zhǎng)速率開始下降，直到12月份停止生長(zhǎng)。

從表3可以看出，苗木地徑快速生長(zhǎng)的時(shí)間出現(xiàn)在8月份，比苗高快速生長(zhǎng)出現(xiàn)的時(shí)間晚，說明苗木首先是進(jìn)行苗高的快速生長(zhǎng)。8月30日后，青岡櫟地徑生長(zhǎng)在不同施肥配方處理下差異達(dá)顯著水平，且第3組生長(zhǎng)最快，而第4組在9月以后仍維持較快的生長(zhǎng)。11月至12月，青岡櫟苗都進(jìn)入了地徑生長(zhǎng)緩慢階段，地徑變化不明顯。從方差分析的結(jié)果來看，第3、4組全年的地徑生長(zhǎng)量比較大，第4組施肥量配比最適合青岡櫟苗的地徑生長(zhǎng)。

表2 不同生長(zhǎng)時(shí)期青岡櫟幼苗苗高變化?Table 2 Glauca seedling height changes in different growth periods

表3 不同生長(zhǎng)時(shí)期青岡櫟幼苗地徑變化Table 3 Glauca seedling diameter changes in different growth periods

2.2 不同氮、磷、鉀水平下青岡櫟容器苗的生物量分配

青岡櫟容器苗在不同施肥配比處理環(huán)境下生物量如表4所示。

表4顯示，以根干質(zhì)量評(píng)價(jià)施肥效果，則第4組處理根干質(zhì)量（1.063 g）效果最好；以莖干質(zhì)量評(píng)價(jià)施肥效果，則第4組處理根干質(zhì)量（0.517 g）效果最好；以葉干質(zhì)量評(píng)價(jià)施肥效果，則第5組處理葉干質(zhì)量（1.003 g)效果最好。第5組是施氮肥最多的，說明氮肥能促進(jìn)葉的生長(zhǎng)，但其生物量卻不是最高。高徑比將苗木的苗高與地徑有機(jī)的結(jié)合到一起，能作為評(píng)價(jià)苗木抗逆性的指標(biāo)。一般來說高徑比越低，說明抗逆力較強(qiáng)。高徑比數(shù)據(jù)可反映出第4組的苗木質(zhì)量最好。從表4的分析可以看出，根和莖的生物量與單株總生物量之間緊密相關(guān)，特別是第4組，青岡櫟苗木的根和莖的生物量是最高的，而其總生物量也是最高的，且抗逆性最好。在生產(chǎn)實(shí)際中，一般用地上部分的生物量來評(píng)價(jià)苗木的質(zhì)量，應(yīng)能取得比較好的效果。

表4 不同施肥配比對(duì)青岡櫟苗各器官生物量的影響Table 4 Effects of treatments on biomass of different seedling organ

圖1 7—12月不同施肥配比青岡櫟苗葉綠素含量變化Fig.1 Glauca seedling chlorophyll content change with different fertilization proportion from July to December

2.3 不同氮、磷、鉀水平對(duì)葉片葉綠素含量的影響

葉片是植物進(jìn)行光合作用的重要器官之一，而葉綠素作為植物光合作用所需的色素，其含量影響著植物的光合能力。圖1為7—12月不同施肥配比青岡櫟苗葉綠素含量的變化。

葉綠素是植物吸收光能并進(jìn)行光合作用的主要色素，在一定范圍內(nèi)植物光合強(qiáng)度隨著葉綠素含量的增加而增強(qiáng)，因而葉綠素含量是評(píng)價(jià)苗木的參考指標(biāo)之一。植物的葉綠素含量受到多方面的影響，如植物的品種、水分的含量、植物體內(nèi)元素的含量、土壤的透氣性等，而目前許多研究發(fā)現(xiàn)施氮肥能增加葉綠素的含量。

圖1可見，從7月—12月不同施肥配比葉綠素含量變化可以看出，在7—10月葉綠素含量趨于上升的狀態(tài)，11—12月青岡櫟葉綠素含量有所下降。在這8組不同施肥量比例過程中，不同施肥比例的青岡櫟均比對(duì)照組的青岡櫟葉綠素含量高，說明適當(dāng)施肥能夠促進(jìn)青岡櫟苗木生長(zhǎng)，但高比例肥料配比的青岡櫟促進(jìn)效果不再明顯，可能起到反作用。

2.4 不同肥料配比青岡櫟在不同月份凈光合速率日變化比較

圖2顯示了不同施肥配比處理環(huán)境下青岡櫟幼苗在不同月份的凈光合速率日變化的情況。植物凈光合速率可以在一定程度上代表植物光合能力的強(qiáng)弱，進(jìn)而影響到有機(jī)物的積累，而有機(jī)物的積累是植物生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)。

對(duì)在不同施肥配比處理下青岡櫟幼苗的光合速率日變化研究發(fā)現(xiàn)，由于7、8、9月天氣炎熱，陽光強(qiáng)烈，在8:00—10:00，青岡櫟光合速率迅速增長(zhǎng)，在10:00很快達(dá)到峰值；到了12:00后開始光合速率明顯下降，在14:00光合速率達(dá)到了一個(gè)低谷，出現(xiàn)了“午休”現(xiàn)象。16:00光合速率變化數(shù)據(jù)顯示，“午休”后的青岡櫟光合速率呈上升趨勢(shì)，漸漸達(dá)到一個(gè)小高峰；18:00太陽落山，光照強(qiáng)度和氣溫明顯下降，青岡櫟的光合速率也達(dá)到了最低。由于天氣和溫度的原因，10—11月青岡櫟光合速率明顯比7—9月下降很多，尤其是11月青岡櫟光合速率呈“單峰值”，沒有了“午休”現(xiàn)象且光合速率的最高值出現(xiàn)的時(shí)間段與7—10月有所不同，是在12:00達(dá)到的峰值。這可能是因?yàn)?0月進(jìn)入了秋季，溫度有所下降，而7—9月升溫速度變慢，在中午光照強(qiáng)度最大，氣溫最高，因而光合速率最強(qiáng)。從不同的施肥配比來看，無論在哪一個(gè)月，第4組總是表現(xiàn)為凈光合效率較高或最高，說明第4組是青岡櫟幼苗最合適的施肥配比。

圖2 不同施肥配比青岡櫟幼苗光合速率日變化（8—11月）Fig. 2 Glauca seedling net photosynthetic diurnal variation with different fertilization proportion from July to November

3 結(jié) 論

（1）不同施肥水平對(duì)青岡櫟幼苗各個(gè)時(shí)段的生長(zhǎng)效果是不同的。就苗高而言，在施肥初期，高水平的氮素處理有利于青岡棟苗高的生長(zhǎng)，氮素缺乏則不利于苗高的生長(zhǎng)；10月10日及以后，各元素平衡分配處理最有利于幼苗苗高生長(zhǎng)，未施氮和高水平的氮素處理都不利于幼苗的生長(zhǎng)。

（2）缺氮不利于地徑生長(zhǎng)，生長(zhǎng)初期高水平的氮素處理有利于地徑的生長(zhǎng)。以苗木的生物量作為綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)，使用氮、磷、鉀3種肥料的組合都有相對(duì)較好的表現(xiàn)，而第4組(N2∶P1∶K2)肥料配比處理時(shí)效果最佳。

（3）不同施肥量的青岡櫟在7—10月葉綠素含量都趨于上升的狀態(tài)，10月份含量最高，11—12月青岡櫟葉綠素含量有所下降。不同施肥比例的青岡櫟幼苗葉片葉綠素含量均比對(duì)照組的葉綠素含量高；施氮肥比較多的，其葉綠素含量高。適當(dāng)使用氮素肥料能有效提高青岡櫟幼苗葉片的葉綠素含量。

（4）7—9月，青岡櫟幼苗的光合作用過程中有明顯的光合“午休”現(xiàn)象，其凈光合速率日變化曲線表現(xiàn)為“雙峰”型，分別在10:00和16:00出現(xiàn)峰值；10月份，其凈光合速率日變化曲線表現(xiàn)為弱“雙峰”型，表現(xiàn)不明顯；而11月份，光合作用過程中沒有光合“午休”現(xiàn)象，其凈光合速率日變化曲線表現(xiàn)為“單峰”型，峰值出現(xiàn)在14:00。在不同的配比施肥組合中，4、5、6、7組合的青岡櫟幼苗的凈光合速率較高，其中以第4組合效果最好。

4 討 論

本試驗(yàn)通過苗高、地徑、葉綠素含量及植物根、莖、葉干質(zhì)量以及光合速率變化來對(duì)8組施肥配比不同青岡櫟進(jìn)行效果評(píng)價(jià)得出，第4組（N2∶P1∶K2）綜合指標(biāo)最高。元素均衡復(fù)合肥對(duì)幼苗生長(zhǎng)效果比其它過量元素復(fù)合肥或者缺某一元素的復(fù)合肥效果更好。這與陳秋夏[5]發(fā)現(xiàn)氮肥對(duì)苗高生長(zhǎng)的有著明顯的促進(jìn)作用，但是當(dāng)?shù)蔬^量時(shí)表現(xiàn)出對(duì)生長(zhǎng)具有抑制作用結(jié)果相似。石小紅等[6]研究表明，合理肥料配比能讓葉綠素水平升高，但施肥量過多則會(huì)導(dǎo)致葉綠素含量下降。王春枝等[7]發(fā)現(xiàn)南國(guó)梨的葉綠素含量跟氮肥和磷肥緊密相關(guān)，氮肥量的增多、磷肥量的減少有利于葉片葉綠素的積累，這與青岡櫟研究施肥對(duì)葉綠素的影響結(jié)果相似。適量的氮肥則有利于提高植物葉綠素含量，高比例施肥量對(duì)植物葉綠素含量可能有抑制作用。但磷肥的增加會(huì)不會(huì)抑制青岡櫟葉綠素的生成，還需要進(jìn)一步研究。

目前研究表明，光合作用日變化曲線表現(xiàn)形式主要有單峰型[8-9]、雙峰型[10-12]和三峰型[13-14]3種類型。5個(gè)月的研究表明，不同施肥配比的青岡櫟光合日變化呈“雙峰型”曲線。在7月，第5組肥料最為充足，且氮肥最多，光合速率也最高。9月后，第4組(N2∶P1∶K2)光合速率最高。苗木生長(zhǎng)較好的青岡櫟，在不同月份中均在炎熱的7、8、9月青岡櫟日變化光合速率值大于10、11月光合速率值。在8:00以后，光照漸漸強(qiáng)烈，氣溫也隨之上升，并在12:00前達(dá)到了峰值，12:00后光合速率下降，呈現(xiàn)了“午休”現(xiàn)象，這種現(xiàn)象隨著溫度升高和土壤含水量的降低而加劇?？諝庵兴殖潭鹊秃屯寥栏珊凳菍?dǎo)致植物光合“午休”的主要原因，另外中午及午后的強(qiáng)光、高溫都會(huì)使光呼吸劇增并產(chǎn)生光抑制現(xiàn)象，使得光合速率在12:00和14:00降低。這與孫旭生等[15]研究小麥光合日變化規(guī)律相似。

本研究探究了關(guān)于不同肥料配比對(duì)青岡櫟生長(zhǎng)的影響，初步得出了適合青岡櫟生長(zhǎng)的肥料配比。但在施肥方面對(duì)磷肥功能還需要進(jìn)一步探究，在后續(xù)的工作中還可以氮、磷、鉀元素的搭配做更多的嘗試。

[1]陳秋夏, 王金旺, 鄭 堅(jiān), 等. 不同施氮水平對(duì)青岡櫟容器苗的形態(tài)和生理特性影響[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2011,27(28):28-35.

[2]王素娟. 基質(zhì)、施肥對(duì)青岡櫟和赤皮青岡容器苗生長(zhǎng)的影響[D]. 臨安:浙江農(nóng)林大學(xué), 2012.

[3]湯 槿, 湯 榕, 侯 超, 等. 青岡1年生播種苗生長(zhǎng)節(jié)律[J].江蘇林業(yè)科技, 2015 , 42(1): 40-43.

[4]湯 榕, 湯 槿, 黃利斌. 青岡櫟栽培技術(shù)[J]. 現(xiàn)代園藝,2014( 11):59-60.

[5]陳秋夏. 青岡櫟容器苗培育關(guān)鍵技術(shù)研究[D]. 北京:北京林業(yè)大學(xué), 2010.

[6]石小紅, 田 豐, 張永成, 等. 不同施肥量和密度對(duì)馬鈴薯葉片葉綠素含量的影響[J]. 青海大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版) , 2009,27(6): 56-60.

[7]王春枝, 陶姝宇, 齊寶利, 等. 施肥對(duì)南果梨樹葉片葉綠素含量、抗氧化酶活性及膜脂化程度的影響[J]. 土壤通報(bào), 2011,42(6):1399-1403.

[8]孟德悅, 吳海勇, 劉光斌, 等. 不同種源無患子光合與蒸騰速率差異分析[J]. 經(jīng)濟(jì)林研究,2013, 31(2):48-53.

[9]梁文斌, 劉衛(wèi)東, 聶東伶, 等. 短梗大參的光合特性研究[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào), 2015, 35(2):6-11.

[10]張治安,楊 福, 陳展宇, 等. 菰葉片凈光合速率日變化及其與環(huán)境因子的相互關(guān)系[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué),2006,39(3):502-509.

[11]劉玉華, 賈志寬, 史紀(jì)安, 等. 旱作條件下不同苜蓿品種光合作用的日變化[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 26(5):1468-1477.

[12]梁開明, 曹洪麟, 徐志防, 等. 臺(tái)灣青棗及野生種的光合作用日變化及光響應(yīng)特征[J]. 園藝學(xué)報(bào), 2008, 35(6):793-798.

[13]張 波, 劉懷鋒. 葡萄光合作用年周期變化規(guī)律的研究[J]. 石河子農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào), 1993 (4):5-8.

[14]王志強(qiáng), 何 方, 牛 良. CO2施肥對(duì)大棚油桃光合作用及產(chǎn)量品質(zhì)的影響[J]. 果樹學(xué)報(bào), 2001, 18(2):75-79.

[15]孫旭生, 林 琪, 劉義國(guó), 等. 不同施氮量對(duì)超高產(chǎn)小麥灌漿期光合日變化的影響[J]. 華北農(nóng)學(xué)報(bào), 2008, 23(1):158-162.