周 曉 何勝山 劉 娟 劉 芹 周小平

(中國大熊貓保護(hù)研究中心，臥龍，623000)

化學(xué)通訊是生物個體之間利用化學(xué)物質(zhì)溝通彼此信息的現(xiàn)象，在大多數(shù)哺乳動物的通訊行為中占有主導(dǎo)地位[1]，能夠正確地傳達(dá)出自己的信息并且能夠?qū)馕缎盘栠M(jìn)行識別，是動物進(jìn)行社會活動的關(guān)鍵。

大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)是特產(chǎn)中國的珍稀易危物種。除繁殖季節(jié)之外的一年之中大部分時間，野生大熊貓個體往往避開彼此，處于獨(dú)居生活的狀態(tài)，很少面對面的接觸。雌性青壯年大熊貓每年發(fā)情期18～26 d不等，但發(fā)情高峰期也就是最適宜交配的時間段一般為2～5 d，少數(shù)僅有1～2 d[2]。一方面要維持比較松散的社群結(jié)構(gòu)，另一方面要保證在短暫的發(fā)情期內(nèi)能高效地完成繁殖，如何同時達(dá)到這兩方面要求，對大熊貓種群來說是一個重要的問題[3]?；瘜W(xué)通訊在解決這個問題上起到了關(guān)鍵作用，是這一物種行為生態(tài)最基礎(chǔ)和最重要的一面[4]。

20世紀(jì)80年代初期胡錦矗等[5]在臥龍自然保護(hù)區(qū)研究大熊貓時首次報道了野生大熊貓的嗅味通訊方式。之后，大熊貓化學(xué)通訊的研究主要在圈養(yǎng)種群中開展，對大熊貓的飼養(yǎng)管理、特別是繁育工作有較大幫助。本文基于現(xiàn)有的研究結(jié)果和實踐，總結(jié)大熊貓化學(xué)通訊在飼養(yǎng)管理和保護(hù)區(qū)管理上的應(yīng)用，為大熊貓的保護(hù)提供一些具體參考措施。

1 化學(xué)通訊的生物學(xué)基礎(chǔ)

大熊貓化學(xué)通訊是大熊貓通過在環(huán)境中遺留糞便、尿液和肛周腺分泌物，利用其中的化學(xué)物質(zhì)進(jìn)行信息交流的過程。肛周腺分泌物和尿液是大熊貓主要的化學(xué)信號傳達(dá)物。大熊貓在長期進(jìn)化中形成了一種特殊的肛周腺，分泌一種黑色的、帶醋酸味的蠟狀物質(zhì)，其中包含有大量的直鏈脂肪酸和芳香類化合物，如石碳酸和苯甲醛。肛周腺分泌物各化合物成分的組合在同一個體中相對固定，而在不同個體之間具有差異性，可看做大熊貓的“氣味指紋”，編碼了包括性別、個體特征等大量信息[6]。進(jìn)行肛周腺標(biāo)記時，大熊貓采取不同的姿勢將肛周腺分泌物涂抹在水平或垂直面上，如地面、粗糙的樹干上。標(biāo)記時的尿與一般的尿不同，具有一種濃烈的麝香氣味，可能是輸精管末端的腺體分泌物混入尿中[5]。成年大熊貓有4種不同的標(biāo)記姿勢，蹲式和后退式多見于雌性個體，側(cè)抬腿式多為雄性使用，倒立式僅見于雄性且標(biāo)記物幾乎全為尿液。成體雄性大熊貓全年進(jìn)行標(biāo)記，在繁殖季節(jié)標(biāo)記行為有所增加；雌性主要在繁殖季節(jié)標(biāo)記[7-8]。與雄體不同的是，發(fā)情季節(jié)雌體排尿次數(shù)多于雄體[2]。

分辨標(biāo)記物化學(xué)成分差異的能力無疑是決定這種通訊系統(tǒng)功效的重要因素[9]，大熊貓通過“犁鼻行為(flehmen)”將化學(xué)物質(zhì)吸入到起次級嗅覺作用的犁鼻器上，從而獲得標(biāo)記者的信息。大熊貓幼仔在17日齡已經(jīng)形成嗅覺，能聞到酒精氣味，43日齡時嗅覺系統(tǒng)充分發(fā)育，感知靈敏[2]。大熊貓在亞成體階段就開始遺留氣味標(biāo)記[5]，同時對環(huán)境中的標(biāo)記物表現(xiàn)出強(qiáng)烈興趣，對新鮮標(biāo)記物的嗅聞時間長，有時用舌頭舔，或用牙咬涂有嗅味標(biāo)記的樹皮[10]，能夠僅從尿液氣味區(qū)分雌雄信息[11]。

2 化學(xué)通訊的方式

大熊貓種群的每個個體都生活在一個面積不大的固定巢域內(nèi)，巢域全部或部分與其他個體重疊，有的亞成體核域相互重疊[5]，這種領(lǐng)域的重疊性為其進(jìn)行化學(xué)通訊提供了很高的機(jī)會，具有重疊巢域的個體通常使用同一個地點(diǎn)或區(qū)域進(jìn)行標(biāo)記。嗅味標(biāo)記物主要涂抹在樹干基部的樹皮上，一般在樹干朝山脊或獸徑的一面，這些樹被稱為“嗅味樹”(Scent-tree)，多為針葉樹。樹干涂抹肛周腺分泌物后變成微黑色，并被磨光滑，有時附有少量毛；尿液標(biāo)記有時僅在樹干基部，留下氣味和雪地上的黃色斑點(diǎn)，有時是灑在樹上，沿樹干淌下留下綠色痕跡。大熊貓經(jīng)常遺留氣味標(biāo)記的地點(diǎn)被稱為“嗅味站”(Scent-post)，嗅味站大多集中在山脊上的小丘周圍，較低的埡口或伸入河谷內(nèi)的山嘴[5]，可稱為“嗅味通道”或“信息走廊”。嗅味樹密度高的地方往往與發(fā)情聚集、爭斗地點(diǎn)接近[10]，嗅味樹密度越高的區(qū)域，是發(fā)情場的可能性也越高[12]。

3 化學(xué)通訊的作用

大熊貓使用嗅味站進(jìn)行標(biāo)記，同時也利用嗅味標(biāo)記獲得其他個體的信息。雖然對于大熊貓是否真正能夠進(jìn)行個體識別這個問題，仍然值得探討，但是現(xiàn)有的一些研究結(jié)果表明，大熊貓能夠從標(biāo)記物分辨出標(biāo)記者的年齡、性別、發(fā)情狀態(tài)、標(biāo)記時間等，化學(xué)通訊在確立領(lǐng)域、尋找潛在配偶、評估潛在配偶對交配的接受程度等方面起著重要作用[5.13-15]。

3.1 對領(lǐng)域內(nèi)其他個體的識別

大熊貓常常在領(lǐng)域內(nèi)巡視，了解領(lǐng)域范圍內(nèi)其他個體的情況，總的來說，雄性比雌性表現(xiàn)出更多的對同類個體氣味的行為反應(yīng)，特別是對雌性尿液。若范圍內(nèi)出現(xiàn)新個體，領(lǐng)域的占有者會對不熟悉的標(biāo)記物表現(xiàn)出興趣，當(dāng)標(biāo)記物來于雄性個體時，大熊貓表現(xiàn)出更多的行為反應(yīng)和更長的反應(yīng)時間；不過當(dāng)不熟悉標(biāo)記是雌性尿液時，無論雌性還是雄性，行為反應(yīng)都與對熟悉標(biāo)記的表現(xiàn)差不太多[16]。

3.2 對標(biāo)記者年齡的識別

圈養(yǎng)大熊貓成體和亞成體的受試對象，都可以辨別出標(biāo)記者是成體還是亞成體，無論標(biāo)記物是雄性肛周腺分泌物、雄性尿液還是雌性尿液，并且對成體來源的標(biāo)記物更感興趣[9]。因為成體意味著可能的競爭者和潛在的交配對象，而亞成體無論在競爭力和生殖潛力上都不如成體。在繁殖季節(jié)，比起雌性的尿液，大熊貓對雄性尿液表現(xiàn)更多的探究行為，不管這個雄性是成體或亞成體[11]?？赡芙忉屖牵哼@些亞成體在繁殖期會出現(xiàn)在發(fā)情交配場，也許成年雄性視它們?yōu)闈撛诘母偁幷叨o予較多關(guān)注；成年雌性相比亞成體雌性競爭上占有優(yōu)勢，因此將更多的注意力放在未來的可能交配對象身上。

3.3 對標(biāo)記者競爭能力的識別

大熊貓母獸在親代撫育上投入巨大，對于雄性來說，雌性是有限的資源，在競爭配偶時，雄性個體之間比雌性個體之間的壓力更大。遺留氣味標(biāo)記主要是雄體，它們在非發(fā)情季節(jié)也表現(xiàn)出比雌性更多的標(biāo)記行為。這些不屬于正常交配季節(jié)里的氣味標(biāo)記主要是針對其他雄體，傳達(dá)一種相互回避的信息[5]。大熊貓標(biāo)記有高低之分，標(biāo)記高度，特別是倒立標(biāo)記的高度，也許與個體大小相關(guān)，而個體大小是競爭能力的主要決定因素。高位的標(biāo)記可能意味著標(biāo)記者競爭能力強(qiáng)、更好斗。所有年齡和性別的受試對象都對高位的標(biāo)記更感興趣，傾向于回避成年雄性倒立標(biāo)記尿液的地方，特別是亞成體雄性[17]。

3.4 對標(biāo)記者性別的識別

辨識性別是判斷潛在交配對象的重要一步。目前從大熊貓肛周腺分泌物鑒定出的成分中，甲基乙內(nèi)酰脲、吲哚和芥酸可能是標(biāo)識雌性身份的信息素，而鯊烯和對苯二酚可能是標(biāo)識雄性身份的信息素[6]，也許大熊貓能夠從這些成分的差異中辨別出標(biāo)記者的性別。大熊貓對性別的辨別似乎有季節(jié)性，在繁殖季節(jié)，大熊貓能從雌雄尿液和雄性肛周腺分泌物中的化學(xué)物質(zhì)得到標(biāo)記者性別的信息[18，9]。在非繁殖季節(jié)，大熊貓并不特別地表現(xiàn)對某一性別尿的偏好[11]。比較普遍認(rèn)同的觀點(diǎn)是，動物有內(nèi)在的動機(jī)或者是在功能上的需求才會去花時間，而不僅僅因為氣味化學(xué)成分的不同[9]。因此，大熊貓能夠辨識標(biāo)記者的性別，但是由于季節(jié)性的動機(jī)不同，在繁殖期和非繁殖期對不同性別來源的標(biāo)記物探索時間表現(xiàn)出差異[11]。

3.5 傳遞個體發(fā)情狀態(tài)

性別確定之后，需要判斷對方的發(fā)情情況，假如發(fā)情未達(dá)到同步狀態(tài)，交流活動就會以打斗結(jié)束。雄性個體對雌性個體標(biāo)記的反應(yīng)時間明顯多于對其他雄性個體標(biāo)記的反應(yīng)時間，對不熟悉的雌性個體標(biāo)記的反應(yīng)更為強(qiáng)烈。雄體的這種反應(yīng)被認(rèn)為是為了了解雌體的發(fā)情狀況，從而為自己進(jìn)入繁殖狀態(tài)做好準(zhǔn)備[2]。雄性大熊貓對發(fā)情雌性大熊貓尿液的反應(yīng)時間明顯大于對未發(fā)情雌性尿液的反應(yīng)時間，說明雄性大熊貓個體完全能夠通過蘊(yùn)涵在雌性大熊貓個體尿液中的化學(xué)信號來判斷雌性的發(fā)情狀況[4]。

在發(fā)情季節(jié)，雌雄大熊貓在表現(xiàn)更多的標(biāo)記行為的同時，也發(fā)出更頻繁的咩叫聲和鳥叫，這兩種方式呈現(xiàn)交互模態(tài)信號通訊現(xiàn)象，傳遞出個體發(fā)情狀態(tài)的信息，共同調(diào)節(jié)大熊貓的繁殖活動[19]。

3.6 親緣識別

除此之外，肛周腺分泌物和尿液是用于親緣識別的主要親緣氣味源，對于獨(dú)居型動物，親緣氣味的存在對于尋找一個既非過分近親也非過分遠(yuǎn)親的理想配偶是至關(guān)重要的。熊貓親屬之間在尿液的化學(xué)物質(zhì)成分構(gòu)成及其比例上是相似的，而且這種親緣信息僅僅存在于發(fā)情季節(jié)的成年雄性個體尿液中，幼年個體、雌性個體以及處于非發(fā)情季節(jié)的個體尿液中則缺少該信息[20]。由此推測，發(fā)情季節(jié)尿液中的親緣信息可以幫助大熊貓降低近交的風(fēng)險。

4 化學(xué)通訊在大熊貓保護(hù)上的應(yīng)用

4.1 培養(yǎng)圈養(yǎng)大熊貓自然交配能力

由于受到環(huán)境、營養(yǎng)、活動限制等條件的影響，圈養(yǎng)大熊貓的發(fā)情繁殖曾是一大難題。種公獸的培育研究發(fā)現(xiàn)，在大熊貓發(fā)情季節(jié)，加強(qiáng)對培育公獸的嗅覺、聽覺、視覺及觸覺的性刺激，對大熊貓種公獸的培育非常重要，尤其嗅覺的刺激更加重要[21]。當(dāng)用發(fā)情雌性個體的氣味刺激公獸時，它們的嗅覺興奮性將提高 5～10倍，會發(fā)出較多的咩叫聲，但對不同發(fā)情雌性個體的氣味沒有明顯偏愛[22]。

大熊貓在繁殖季節(jié)接觸其他同類的氣味，也許是協(xié)調(diào)個體之間是否回避、減少攻擊非常重要的一步，這一過程使得這種獨(dú)居動物增加了個體間的交流，為繁殖交配做好準(zhǔn)備[13]。春季采取增加育齡大熊貓雌獸與雄獸隔欄交流的機(jī)會、串圈(雌雄個體互換圈舍)等方式，雙方通過嗅覺、視覺、聽覺彼此了解，可刺激雙方的性欲，促進(jìn)雌獸的發(fā)情，特別是有利于促進(jìn)雌獸接受公獸，促進(jìn)交配的成功[2]。條件不許可的情況下，將發(fā)情雌獸的蹭陰標(biāo)記物(用木版擦拭采集)、尿液、糞便或毛發(fā)放到公獸的獸舍，增加對嗅覺的刺激，也對種公獸的發(fā)情有積極誘導(dǎo)作用[21]。

4.2 培訓(xùn)圈養(yǎng)大熊貓母性

少數(shù)大熊貓初產(chǎn)母獸產(chǎn)仔后，不敢接近幼仔，更不會哺育幼仔。帶過仔的母獸也不一定每次都帶仔。對這些不會帶仔的母獸，需要進(jìn)行育幼能力的培訓(xùn)，使之學(xué)習(xí)并激發(fā)帶仔欲望。很重要的一點(diǎn)就是，定期或不定期地將人工飼養(yǎng)的母獸棄仔，用逐漸接近法靠近母獸，讓母獸嗅聞幼仔氣味，激發(fā)和增進(jìn)母仔感情。不少母獸，特別是初產(chǎn)母獸，下一次產(chǎn)仔能達(dá)到正常育幼，甚至達(dá)到與之交換幼仔的目的[23]。魏榮平等[24]對1只棄仔的雌性大熊貓(譜系號446)母性行為培訓(xùn)的結(jié)果表明，首先采用幼仔模型、尿液、叫聲錄音和乳汁等多種信號的刺激，有助于棄仔的初產(chǎn)母獸再接受其幼仔。經(jīng)過3 a培訓(xùn)，基本上達(dá)到交換幼仔育幼的能力。培訓(xùn)母獸育幼能力的過程中，大熊貓幼仔模型是最關(guān)鍵、重要的步驟。3種不同的方法證明，模型表面涂尿液和幼仔聲音錄音的刺激最有效，可以促進(jìn)母獸對幼仔的認(rèn)識，減少母獸對幼仔的恐懼感，增加母仔之間的感情；母獸也從中學(xué)到了一些簡單的哺育行為[2]。

4.3 輔助保姆交換育幼

采用氣味作為主要的培馴手段，能使大熊貓接納非親生仔從而實現(xiàn)大熊貓的親代撫育，確保幼仔個體行為的正常發(fā)育。其中，幼仔糞便氣味對母獸適應(yīng)并接納幼仔產(chǎn)生了促進(jìn)作用[25]。在實踐中，人工育幼的初生幼仔，與產(chǎn)期接近的其他母獸哺育的幼仔進(jìn)行交換，讓保姆輪流育幼，初生幼仔的成活率也高。關(guān)鍵在于首次交換前，必須在幼仔身上涂上一些保姆母獸的奶液或其他分泌物質(zhì)，甚至排泄物。交換幼仔后，保姆嗅聞，以為是自己的幼仔從而毫不遲疑地舔仔、抱仔，使交換的幼仔得到保姆的愛護(hù)和哺育[23，26]。

4.4 降低應(yīng)激反應(yīng)

環(huán)境中因子的改變引起動物自身內(nèi)穩(wěn)態(tài)環(huán)境失衡的狀態(tài)，即是發(fā)生了應(yīng)激反應(yīng)，包括一系列生理、生化和行為反應(yīng)[27]。應(yīng)激反應(yīng)是動物適應(yīng)環(huán)境和進(jìn)化的必經(jīng)之路，但是應(yīng)激反應(yīng)需要個體付出生物學(xué)代價，過度的應(yīng)激反應(yīng)甚至?xí)?dǎo)致個體死亡。在動物遷地和原地保護(hù)中，對應(yīng)激源的控制能降低動物過度應(yīng)激反應(yīng)，幫助動物更快地適應(yīng)新環(huán)境，減少不必要的損失。

在哺乳期，產(chǎn)仔母獸因護(hù)仔等母性行為的驅(qū)動，攻擊性較強(qiáng)，對環(huán)境的干擾尤其是陌生氣味的刺激和人為干擾等反應(yīng)敏感而強(qiáng)烈，輕微的環(huán)境變化會導(dǎo)致母獸棄巢、棄仔，從而造成幼仔死亡。何永果[28]等在將2只哺乳期雌性大熊貓轉(zhuǎn)移圈舍的過程中，通過營造一個與培訓(xùn)個體原哺乳環(huán)境相似的空間，如將圈舍消毒，去除其他個體的氣味，并鋪灑要移入個體的新鮮糞便和尿液，創(chuàng)造一個哺乳期雌性大熊貓熟悉的環(huán)境，能夠使其較快適應(yīng)。

母獸帶仔野化培訓(xùn)的大熊貓幼仔，在體檢等與人有必要的接觸過程中，研究人員穿戴大熊貓服裝，涂抹大熊貓的糞便、尿液等氣味，能減少人對培訓(xùn)幼仔的影響[29]。

4.5 保護(hù)區(qū)管理

野生大熊貓化學(xué)通訊研究至今較少，主要集中在嗅味樹、發(fā)情場的調(diào)查，缺少深入研究。秦嶺地區(qū)、王朗自然保護(hù)區(qū)以及臥龍國家級自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行過比較詳細(xì)的調(diào)查[12，30-34]，對嗅味標(biāo)記特征、嗅味樹的種類和分布、棲息地及發(fā)情場的植被有了較為細(xì)致的了解。發(fā)情期的嗅味信息之于大熊貓的種族延續(xù)上具有很重要的作用，如果喪失了嗅味標(biāo)記的能力，或者喪失了可作為“信息廊道”的環(huán)境，大熊貓進(jìn)行正常的發(fā)情、交配的能力將大受影響[10]。發(fā)情、產(chǎn)仔和育幼時期是大熊貓生活史中最重要的時期，也是影響到種群繁衍的最關(guān)鍵階段，因此，發(fā)情場在發(fā)情期受保護(hù)的程度將直接影響到對種群保護(hù)的成效[12，34]。對于大熊貓發(fā)情場所和時間的了解，有助于幫助保護(hù)區(qū)管理部門進(jìn)一步確定優(yōu)先保護(hù)的區(qū)域和季節(jié)，以更合理地安排保護(hù)資源[33]，從而保護(hù)野生的大熊貓種群，并對它們進(jìn)行科學(xué)的管理[10]。

目前，對王朗的長白溝-解放溝區(qū)域，以及四川臥龍國家級自然保護(hù)區(qū)的三江中河杜鵑海子區(qū)域等大熊貓發(fā)情交配區(qū)域都采取了措施，禁止外界人員進(jìn)入?yún)^(qū)域開展任何旅游活動，修繕了巡護(hù)小道，加強(qiáng)了巡護(hù)力度[12，32]。野生大熊貓多在3～5月發(fā)情交配，而通常這段時間非法挖藥、采筍活動頻繁，一些保護(hù)區(qū)在該時段加強(qiáng)巡護(hù)力度，增設(shè)野外臨時保護(hù)站，以期該區(qū)域達(dá)到野生大熊貓發(fā)情期的最佳棲息環(huán)境[12，32]。

5 大熊貓化學(xué)通訊研究的展望

5.1 改善圈養(yǎng)大熊貓福利

刻板行為是動物的一種非自然行為，是動物對單調(diào)貧瘠的非自然環(huán)境(圈養(yǎng)環(huán)境)的行為響應(yīng)，直接影響馴養(yǎng)動物正常行為發(fā)生和生產(chǎn)性能表現(xiàn)[35]。環(huán)境豐容通過改變飼養(yǎng)環(huán)境，采用改變食物投喂方式、提供巢穴和隱蔽處、增設(shè)娛樂設(shè)施、增加感官刺激物等各種方式，使動物在受限的生存空間有更多選擇，能夠表達(dá)該物種的各種正常行為，是現(xiàn)在動物園的一種重要管理手段[36]。對圈養(yǎng)環(huán)境的豐容能有效降低圈養(yǎng)動物的刻板行為，在大熊貓飼養(yǎng)管理工作中早有嘗試和研究[9，37]，不過目前主要的豐容方法是食物豐容和玩具豐容。在一些其他圈養(yǎng)動物的豐容實驗中發(fā)現(xiàn)[38-39]，氣味豐容對嗅覺敏銳的動物是一種有效而且簡便的方法。考慮到大熊貓同樣是嗅覺靈敏的動物，氣味豐容也許能成為另一種主要豐容手段提高圈養(yǎng)大熊貓的行為多樣性。

5.2 亞成體性發(fā)育研究

一些其他動物要在經(jīng)驗和生理成熟達(dá)到成體水平時才有興趣和能力區(qū)分雌雄氣味，但是White[11]等的試驗說明，大熊貓亞成體能和成體同樣熟練地做到這一點(diǎn)，在繁殖季節(jié)僅從尿液氣味辨別雌雄，不管尿液是成體或亞成體。亞成體在對發(fā)情期和非發(fā)情期的成年個體尿液的行為反應(yīng)是不同的，亞成體雄性對發(fā)情期雌性感興趣，即使它們還不足以競爭成體或者與之交配，甚至在嗅味試驗后，一只亞成體雌性出現(xiàn)發(fā)情行為。劉定震[15]等比較不同性活躍能力圈養(yǎng)大熊貓在青年期的飼養(yǎng)方式，提出嗅味探究行為可能與性活動有關(guān)。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在大熊貓發(fā)情交配場所出現(xiàn)的不僅僅是成年個體，還有亞成體，而且這種情況不止一次被觀察到[5，10，40]，亞成體在發(fā)情場也會接收到大量嗅味信息。據(jù)此推測，大熊貓發(fā)情期的嗅味標(biāo)記也許在亞成體的性發(fā)育和性成熟過程中起著一定的作用，圈養(yǎng)大熊貓難以正常發(fā)情的原因之一，也許就是在亞成體階段與這些嗅味標(biāo)記接觸太少的緣故，如果在圈養(yǎng)大熊貓的亞成體階段就提供足夠多的與嗅味標(biāo)記接觸的機(jī)會，那么很可能對大熊貓的正常生長發(fā)育和發(fā)情交配能力都有所幫助。

[1] 于鴻浩.哺乳動物化學(xué)通訊研究概況[J].榆林學(xué)院學(xué)報，2012，22(6)：3-9.

[2] 張和民，王鵬彥，張貴權(quán)，等.大熊貓繁殖研究[M].北京：中國林業(yè)出版社，2003：89-96.

[3] Aitken-Palmer C，Hou R，Burrell C，et al.Protracted reproductive seasonality in the male giant panda(Ailuropodamelanoleuca)reflected by patterns in androgen profiles，ejaculate characteristics，and selected behaviors[J].Biology of Reproduction，2012，86(6)：195，1-10.

[4] 周小平，王鵬彥，張和民，等.圈養(yǎng)大熊貓行為研究及其方法[M].成都：四川科學(xué)技術(shù)出版社，2005：25，76.

[5] 胡錦矗，Schaller G B，潘文石，等.臥龍的大熊貓[M].成都：四川科學(xué)技術(shù)出版社，1985：130-136.

[6] Zhang Jianxu，Liu Dingzhen，Sun Lixing，et al.Potential chemosignals in the anogenital gland secretion of giant pandas，Ailuropodamelanoleuca，associated with sex and individual identity[J].Journal of Chemical Ecology，2008，34(3)：398-407.

[7] 梁齊慧，李崗.秦嶺野生大熊貓繁殖生態(tài)的初步研究[J].動物學(xué)雜志，1993，28(5)23-27.

[8] Nie Yonggang，Swaisgood R R，Zhang Zejun，et al.Giant panda scent-marking strategies in the wild：role of season，sex and marking surface[J].Animal Behaviour，2012，84(1)：39-44.

[9] White A M，Swaisgood R R，Zhang H.Chemical communication in the giant panda(Ailuropodamelanoleuca)：the role of age in the signaller and assessor[J].Journal of Zoology，2003，259(2)：171-178.

[10] 潘文石，呂植，朱小建，等.繼續(xù)生存的機(jī)會[M].北京：北京大學(xué)出版社，2001.

[11] White A M，Swaisgood R R，Zhang H.Urinary chemosignals in giant pandas(Ailuropodamelanoleuca)：seasonal and developmental effects on signal discrimination[J].Journal of Zoology，2004，264(3)：231-238.

[12] 劉國琪，王昊，尹玉峰.王朗自然保護(hù)區(qū)中大熊貓發(fā)情場的嗅味樹和嗅味標(biāo)記調(diào)查[J].生物多樣性，2005，13(5)：445-450.

[13] Swaisgood R R，Zhou Xiaoping，Zhang Guiquan，et al.Application of behavioral knowledge to conservation in the giant panda[J].International Journal of Comparative Psychology，2003，16(2)：65-84.

[14] Kleiman D G.Ethology and reproduction of captive giant pandas(Ailuropodamelanoleuca)[J].Ethology，1983，62(1)：1-46.

[15] 劉定震，房繼明，孫儒泳，等.大熊貓個體不同性活躍能力的行為比較[J].動物學(xué)報，1998，44(1)：27-34.

[16] Swaisgood R R，Lindburg D G，Zhou Xiaoping.Giant pandas discriminate individual differences in conspecific scent[J].Animal Behaviour，1999，57(5)：1045-1053.

[17] White A M，Swaisgood R R，Zhang Hemin.The highs and lows of chemical communication in giant pandas(Ailuropodamelanoleuca)：effect of scent deposition height on signal discrimination[J].Behavioral Ecology and Sociobiology，2002，51(6)：519-529.

[18] Swaisgood R R，Lindburg D G，Zhou Xiaoping，et al.The effects of sex，reproductive condition and context on discrimination of conspecific odours by giant pandas[J].Animal Behaviour，2000，60(2)：227-237.

[19] 徐蒙，王智鵬，劉定震，等.發(fā)情期大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)交互模態(tài)信號通訊[J].科學(xué)通報，2011，56(36)：3073-3077.

[20] 劉定震，魏榮平，張貴權(quán)，等.雄性大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)尿液中包含親緣關(guān)系的信息[J].科學(xué)通報，2008,53(9)：1057-1064.

[21] 李德生，張貴權(quán)，魏榮平，等.大熊貓種公獸培育研究進(jìn)展[J].四川動物，2001，20(3)：148-151.

[22] Swaisgood R R，Lindburg D G.Olfactory communication in giant panda[G]// 張安居，何光昕.成都國際大熊貓保護(hù)學(xué)術(shù)研討會論文集.成都：四川科學(xué)技術(shù)出版社，1997：82-85.

[23] 張貴權(quán)，魏榮平，王鵬彥，等.大熊貓人工育幼操作手冊[M].成都：四川科學(xué)技術(shù)出版社，2003：19-23.

[24] 魏榮平，張貴權(quán)，李德生，等.大熊貓母性行為培馴[J].生物學(xué)通報，2003，38(2)：1-3.

[25] 周應(yīng)敏，吳代福，楊長江，等.大熊貓義母育幼培馴一例[J].野生動物，2010，31(5)：238-239，245.

[26] 王鵬彥，張貴權(quán)，魏榮平，等.提高圈養(yǎng)大熊貓仔獸存活率的研究[J].動物學(xué)雜志，2003，38(5)：58-63.

[27] 邊疆暉，吳雁.哺乳動物的生理應(yīng)激反應(yīng)及其生態(tài)適應(yīng)性[J].獸類學(xué)報，2009，29(4)：352-358.

[28] 何永果，宋仕賢，馬凱，等.哺乳期圈養(yǎng)雌性大熊貓圈舍轉(zhuǎn)移及其育幼行為變化[J].獸類學(xué)報，2015，35(3)：342-347.

[29] 李德生，黃炎，周世強(qiáng)，等.臥龍圈養(yǎng)大熊貓母獸帶仔野化培訓(xùn)[J].生物學(xué)通報，2011，46(7)：13-15.

[30] 傅達(dá)莉，王昊，秦大公，等.秦嶺大熊貓的嗅味標(biāo)記與發(fā)情場植被調(diào)查[J].生物學(xué)通報，1997，32(4)：19-20.

[31] 王麗華，閆永文，袁朝暉.大熊貓嗅味樹調(diào)查[J].陜西林業(yè)科技，2012(4)：5-7，11.

[32] 施曉剛，胡強(qiáng)，金森龍，等.臥龍保護(hù)區(qū)三江片區(qū)大熊貓嗅味樹分布初步調(diào)查[J].四川動物，2012，31(5)：704-707.

[33] 閆永文，袁朝暉，寧智剛，等.長青自然保護(hù)區(qū)大熊貓發(fā)情場的嗅味樹和嗅味標(biāo)記監(jiān)測[J].西北大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)網(wǎng)絡(luò)版，2012，10(4)：1-5.

[34] Fu D L，Wang H，Qin D G，et al.The investigation of giant panda’s scent marks and vegetation of lek in Qinling[J].Bulletin of Biology，1997，32(4)：19-20.

[35] 周杰瓏，馬國強(qiáng)，李奇生，等.高海拔地區(qū)昆明野生動物園大熊貓春季刻板行為探究[J].四川動物，2012，31(3)：342-347.

[36] 吳海麗，沙炳福，朱建青，等.通過環(huán)境豐容提高圈養(yǎng)野生動物福利[J].野生動物學(xué)報，2015，36(4)：463-467.

[37] 王強(qiáng)，吳孔菊，莫凡，等.圈養(yǎng)大熊貓食物豐容對其行為影響的研究[J].四川動物，2008，27(4)：516-519.

[38] 劉群秀，王愛善，夏菊興，等.應(yīng)用氣味豐容減少圈養(yǎng)華南虎(Pantheratigrisamoyensis)的刻板行為[J].野生動物學(xué)報，2014，35(4)：376-380.

[39] 毛杰，左智力，楊小儀，等.氣味豐容對幾種蛇類行為影響實驗[J].野生動物，2011，32(5)：270-272.

[40] 雍嚴(yán)格，魏輔文，葉新平，等.佛坪自然保護(hù)區(qū)野生大熊貓交配行為的觀察[J].獸類學(xué)報，2004，24(4)：346-349.