胡慧艷， 賈　青，2，3， 劉　津， 侯勝奎， 趙思思， 李曉敏， 張建亭

(1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，河北保定 071000；2.國家北方山區(qū)農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究中心，河北保定 071000；3.河北省山區(qū)農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究中心，河北保定 071000；4.河北省安平縣畜牧獸醫(yī)站，河北安平 053000)

無毛豬是家豬中的一種具有特殊皮膚特征的豬種，國外文獻(xiàn)中最早于1931年由Roberts首次報道了墨西哥本地?zé)o毛豬，作為墨西哥主要地方豬品種之一，該豬種在糧食及農(nóng)業(yè)組織的國際數(shù)據(jù)庫有記錄[1]。由于現(xiàn)代改良豬品種的不斷引進(jìn)及其廣泛利用，自21世紀(jì)初，這些種群迅速削減[2]。隨后Camilla等于2008年在丹麥豬群中也發(fā)現(xiàn)了無毛豬，該表型豬在初情期或初情期之后，可觀察到局部性肺氣腫現(xiàn)象[3]。國內(nèi)近幾年在美系大白豬繁育過程中偶然發(fā)現(xiàn)了無毛豬個體，該無毛豬最明顯特征是皮膚缺乏被毛覆蓋[4]，但新發(fā)現(xiàn)的無毛表型大白豬有別于國外文獻(xiàn)中所報道的無毛類型以及教科書中所提及的死產(chǎn)情況。基于近年來對無毛豬的研究以及無毛豬具有特殊的表型，本文主要對無毛豬的形態(tài)學(xué)特征、組織學(xué)特性、生產(chǎn)性能，試驗(yàn)研究以及遺傳多樣性等方面的研究進(jìn)行了概述，以期為無毛豬的進(jìn)一步開發(fā)和利用提供基礎(chǔ)資料，同時也為無毛豬這種特殊表型作為動物模型應(yīng)用于生物醫(yī)學(xué)相關(guān)領(lǐng)域的研究提供理論依據(jù)。

1　形態(tài)學(xué)特征

無毛豬共有的特點(diǎn)是體表基本沒有被毛覆蓋。墨西哥無毛豬皮膚呈黑色，其祖先是起源于伊比利亞半島的伊比利亞豬[5]，有黑色、紅色、金色、斑點(diǎn)等種類，其中黑色和紅色居多，或有被毛覆蓋或無毛，然而墨西哥無毛豬也還保留著其祖先所具有的部分顯著特點(diǎn)。墨西哥無毛豬屬于歐洲型，與亞洲型的斯伊諾豬(覆蓋紅-淺灰色毛發(fā))[6]相比，有較多的乳頭數(shù)(最少為5對，最多為7對)，與其祖先伊比利亞豬的有效乳頭數(shù)相類似[7]，此外背高(64.81 cm)和體長(85.11 cm)以及體型指數(shù)均極顯著高于斯伊諾豬[1]。然而河北省內(nèi)新發(fā)現(xiàn)的無毛大白豬，在剛出生時頭部頂額鼻區(qū)毛密度小，而耳緣毛密度較大，且毛流均朝向耳尖方向；眼眶上部皮膚、口輪區(qū)及頦腺均長有竇毛；遠(yuǎn)看體軀沒有被毛覆蓋，皮膚光亮，若提起后肢，側(cè)看肩部、背部、腰部、臀部、大腿、腹部基本沒有被覆體毛，而個別無毛仔豬的體側(cè)有極其稀疏的短絨毛，且無毛流；除尾尖有絨毛之外，其余部分均無毛，尾部還可作為判斷無毛和正常被毛的基本標(biāo)志。待進(jìn)入育成與后備階段：體表較初生階段被毛的長度和細(xì)度發(fā)生了變化。成年期：皮膚沒有先前光亮，尤其是背部、腰部、臀部等部位的皮膚會長大片死皮[4]。通過對新發(fā)現(xiàn)的成年無毛大白豬體尺指標(biāo)進(jìn)行測定，發(fā)現(xiàn)與正常被毛大白豬的體尺指標(biāo)上不存在顯著差異(P>0.05)，表明新發(fā)現(xiàn)的無毛大白豬均保留著大白豬典型的體型特征。由于無毛豬體表無毛，皮膚顯得更為光亮、潔凈，深受飼養(yǎng)人員關(guān)注。

2　被毛遺傳規(guī)律

關(guān)于豬無毛性狀教科書中有記載，該性狀屬于一種遺傳性缺陷性狀[8]；Meyer和Drommer認(rèn)為豬的稀毛癥是常染色體顯性遺傳?。籖oberts等指出僅從墨西哥無毛豬皮膚的被毛密度上就能區(qū)別正常、雜合子、純合無毛的個體，其中雜合子個體皮膚的被毛數(shù)量少于正常個體，純合無毛的個體被毛數(shù)量最少[9]。通過不同的雜交試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)墨西哥地方品種豬正常被毛性狀為不完全顯性，正常被毛與無毛這一相對性狀是由單基因控制。對于河北省內(nèi)新發(fā)現(xiàn)的大白豬無毛性狀的研究，根據(jù)遺傳定理分析推斷，排除了該被毛性狀是由一、兩對基因控制的簡單遺傳[10]，目前對該性狀的遺傳規(guī)律研究只是初步的，還需要進(jìn)一步擴(kuò)大統(tǒng)計(jì)范圍，進(jìn)行多世代、大規(guī)模的試驗(yàn)分析，準(zhǔn)確掌握該性狀的遺傳機(jī)制。

3　生產(chǎn)性能

3.1　繁殖性能

墨西哥無毛豬與其祖先伊比利亞豬類似，盡管有一個好的母性本能[11]，但其繁殖力較低[12]，因此為了縮短母豬的繁殖周期，進(jìn)而提高其繁殖力，大多數(shù)的研究人員采用部分仔豬早期斷奶、與成年公豬頻繁接觸、用促性腺激素類、雌激素類、GnRH投藥、阿片肽等不同方法進(jìn)行處理，或是使用1種或1種以上的方法組合起來誘導(dǎo)哺乳母豬發(fā)情[13]。Mota等采用公豬刺激或每間隔4 h取走哺乳仔豬的方法對墨西哥無毛豬在哺乳期進(jìn)行誘導(dǎo)發(fā)情的技術(shù)來研究不同刺激源對其繁殖性能的影響[14]。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，同時接受這2種刺激源可以誘導(dǎo)哺乳母豬100%進(jìn)入發(fā)情期，其中80%能夠泌乳并受孕。無毛大白豬的繁殖性能分析結(jié)果表明，均與正常表型大白豬無顯著差異，隨著胎次逐漸增加無毛大白豬的平均窩總產(chǎn)仔數(shù)與被毛正常大白豬變化趨勢相一致，且平均窩總產(chǎn)仔數(shù)間不存在顯著差異(P>0.05)，表明無毛性狀對豬的產(chǎn)仔性能沒有顯著影響[4]。

3.2　生長性能

Camacho-Rea等對墨西哥無毛豬和長大二元豬生長性能進(jìn)行了評估和比較，表明在采食量上兩類型的豬沒有顯著差異，但在生長速度方面，長大二元豬極顯著高于墨西哥無毛豬，這說明本地品種生長速度比培育品種低[15]。此外，可能與不同品種豬體內(nèi)脂酶活性有關(guān)[16]。但就消化率來講，Ignacio等通過在日糧中添加不同劑量纖維素或淀粉，采用氣體生產(chǎn)技術(shù)來評估和比較本地豬品種墨西哥無毛豬和墨西哥斯伊諾豬體外盲腸的發(fā)酵情況，結(jié)果表明墨西哥無毛豬利用淀粉和纖維素的能力要高于墨西哥斯伊諾豬[17-18]。無毛大白仔豬初生體質(zhì)量、達(dá)100 kg體質(zhì)量日齡、100 kg活體背膘與正常表型豬無顯著差異[4]，且與張曉麗對美系大白仔豬的初生體質(zhì)量(1.43 kg)、達(dá)100 kg體質(zhì)量日齡(165 d)、100 kg活體背膘厚(8.09 mm)研究結(jié)果[19]基本一致，表明無毛性狀對生長性能沒有顯著影響。

3.3　屠宰性能

Santos-Ricalde等對墨西哥無毛豬不同體質(zhì)量(25～45 kg)的屠宰率及胸部、腹部臟器增長情況進(jìn)行研究，分析結(jié)果表明屠宰率、腿臀肉、前腿肉、腰肉及脂肪質(zhì)量隨胴體質(zhì)量的增加而呈線性增加；腿臀肉、帶肩前腿肉的質(zhì)量與屠宰時活體質(zhì)量呈二次的趨向，并且表明宰前活體質(zhì)量在37～42 kg時腿臀肉、前腿肉具有更高增長速度[20]。從屠宰性能分析結(jié)果來看，無毛大白豬隨著屠宰體質(zhì)量的增加，屠宰率、背膘厚逐漸增加，骨率、皮率呈逐步下降趨勢，方差分析顯示表型間屠宰性能(屠宰率、背膘厚、瘦肉率、脂肪率、骨率、皮率)均無顯著差異，均表明該無毛性狀對不同屠宰體質(zhì)量時的各項(xiàng)指標(biāo)均無顯著影響[4]。

3.4　肉質(zhì)性能

墨西哥無毛豬具有脂肪沉積能力強(qiáng)的顯著特征，Delgado等對墨西哥無毛豬鮮肉、腌肉中肌內(nèi)脂肪、皮下脂肪酸以及甘油三酸酯的組成進(jìn)行了比較[21]。研究表明，腌制過程不飽和脂肪酸的比例顯著下降，而飽和脂肪酸的比例增加；皮下和肌內(nèi)脂肪不飽和脂肪酸和飽和脂肪酸具有相似百分比。墨西哥無毛豬腌制食品的風(fēng)味次于伊比利亞豬，可能還與伊比利亞豬在肥育階段以橡果和牧草進(jìn)行放牧飼養(yǎng)有關(guān)[5]。就無毛大白豬的肉品質(zhì)而言，肉色、pH值、大理石紋、肌內(nèi)脂肪含量均與正常被毛大白豬無顯著差異(P>0.05)，其中pH值在6.03～6.56之間，肉色在3.0～3.6之間[4]，與郭建鳳等測定的大白豬pH值、肉色[22]相比大致相同。另外，肉質(zhì)性狀中除肌內(nèi)脂肪含量隨屠宰體質(zhì)量的增加而呈上升趨勢外，其他性狀與屠宰體質(zhì)量均無顯著關(guān)聯(lián)。

4　疾病

傳統(tǒng)上，墨西哥無毛豬飼養(yǎng)在當(dāng)?shù)氐募彝ズ笤?，它對農(nóng)民具有雙重的重要性，它不僅可以改善農(nóng)民飲食，同時作為肥豬出售還可提高農(nóng)民的經(jīng)濟(jì)收入。但由于農(nóng)民的飼養(yǎng)技術(shù)比較落后，在加之沒有規(guī)范的免疫程序，墨西哥無毛豬的生產(chǎn)水平較低，有時甚至感染疾病，嚴(yán)重時可引起妊娠母豬墮胎，Cisneros-Puebla等第一次報道鉤端螺旋體引起的墨西哥無毛豬流產(chǎn)[23]。至于無毛大白豬，通過觀察，未見教科書中所記載的死產(chǎn)情況，也未發(fā)現(xiàn)文獻(xiàn)中所提到的局部性肺氣腫現(xiàn)象以及書中所記載的伴有遺傳性甲狀腺機(jī)能障礙。

5　試驗(yàn)研究

動物模型對于人類醫(yī)學(xué)領(lǐng)域的研究有著不可比擬的貢獻(xiàn)。Camacho-Rea等對墨西哥無毛和長大二元豬的生化指標(biāo)、內(nèi)分泌進(jìn)行了評估和比較，表明墨西哥無毛豬的血清總膽固醇的濃度(TC)、甘油三酯(TG)、低密度脂蛋白(LDL)、游離脂肪酸(FFA)和胰島素均顯著高于長大二元豬，在脂肪沉積能力方面，墨西哥無毛豬極顯著高于長大二元豬，因此認(rèn)為墨西哥無毛豬可作為研究肥胖癥的一個很好的動物模型[15]。此外，腦功能研究是揭示人類認(rèn)知和行為控制最重要的方面，尚有許多未知的領(lǐng)域有待探索，因此找到一種合適的動物模型用于腦功能的研究至關(guān)重要。Saito等通過無框架立體定向?qū)Ш较到y(tǒng)對墨西哥無毛豬吻側(cè)端的映射誘發(fā)電位進(jìn)行了研究[24]，這種基于圖像指引該動物所固有的顱面標(biāo)志點(diǎn)，證明了無框架圖像配準(zhǔn)技術(shù)的效用，且這種技術(shù)不需要任何額外的外在標(biāo)志，因此對于研究人類腦功能具有重要借鑒價值。

6　皮膚組織學(xué)

David等通過對墨西哥無毛豬的皮膚組織進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)無毛純合個體與正常以及雜合個體的毛囊結(jié)構(gòu)相似，除了部分毛囊發(fā)育不全，其毛囊結(jié)構(gòu)沒有發(fā)現(xiàn)異常；此外，毛囊方向不規(guī)則，且有一些毛囊稍微彎曲，但這樣的彎曲度盡管在無毛純合個體中也并不特別常見。其次，在毛囊數(shù)量上，雜合和無毛個體的毛囊數(shù)量比正常個體少得多，且雜合子和無毛純合子個體的汗腺數(shù)量也極少，這些個體中汗腺數(shù)量與毛囊數(shù)量呈正比。在汗腺的分布位置上，正常和雜合個體的汗腺通常位于毛囊的基部，然而純合無毛個體的皮膚中毛囊末端與汗腺彼此之間的距離較遠(yuǎn)，無毛純合個體皮脂腺異常、發(fā)育極不完全，僅僅在開始時分化，雜合子個體的皮脂腺發(fā)育也不完全，但較無毛純合個體略發(fā)達(dá)，這2種類型皮膚的皮脂腺與正常皮膚的皮脂腺形成了鮮明對比[25]。Roberts等還指出正常豬皮膚的皮下組織是最厚的，雜合子較厚，純合子最薄；組織學(xué)中其他暫未觀察到異常[4]。同樣，無毛大白豬真皮層平均厚度為1.765mm，較正常被毛大白豬真皮層(2.538 mm)薄，而成年男女性皮膚(表皮+真皮)平均厚度分別為1.55、1.37 mm[26]，相比較而言，無毛表型豬皮膚厚度更接近于人皮膚厚度，同時可初步判斷無毛表型豬不僅被毛稀疏而且毛囊數(shù)量也極少。但對于無毛表型形成的機(jī)制還需從分子水平做進(jìn)一步研究。

7　展望

綜上所述，無毛豬是家豬一種特殊表型變異，其明顯特征是皮膚缺乏被毛覆蓋，目前開展的研究已經(jīng)取得了一定進(jìn)展，可為其他無毛動物的研究提供理論依據(jù)。從醫(yī)學(xué)角度考慮，動物模型對于人類醫(yī)學(xué)領(lǐng)域有著不可比擬的貢獻(xiàn)，尤其在皮膚試驗(yàn)動物中，Mahl等認(rèn)為小型豬是皮膚相關(guān)產(chǎn)品安全性評價的最佳模型[27]。但在選擇一種動物作為研究人類疾病的模型時，研究人員應(yīng)考慮到許多因素，其中包括人與動物之間在解剖學(xué)上和生理學(xué)上的相似性[28]，顯然，應(yīng)選擇那些與人皮膚非常相像的動物作為試驗(yàn)對象。正是由于無毛豬體軀被毛更為稀疏，而且從真皮層厚度比較來看，較被毛正常大白豬更接近于人的皮膚，因此，相比較而言，無毛豬更適合于人皮膚病學(xué)方面的研究，將來可應(yīng)用于人類大面積深度燒傷治療中異種皮片的提供，同時也為研究影響人類頭發(fā)的形成和導(dǎo)致頭發(fā)異常的病理生理機(jī)制提供寶貴的動物模型，故認(rèn)為該無毛大白豬是一種寶貴的稀有資源，尚待進(jìn)一步開發(fā)利用。

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