，　，　，　

(1.西南林業(yè)大學(xué)，　昆明 650224；　2.中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園綜合保護中心，　云南 勐臘 666303)

松科(Pinaceae Lindl)共11屬，是現(xiàn)存裸子植物最大的科，松屬(PinusLinn)則是松科中最大的屬，是擁有強烈分化的類群之一，有100多種，松屬植物多分布于北半球，有很高的生態(tài)、經(jīng)濟價值[1]。云南松(PinusyunnanensisFranch)是我國西部偏干性亞熱帶的代表樹種[2]，有耐旱耐瘠薄、生態(tài)適應(yīng)性廣和天然更新能力強的特點，是我國西南部荒山綠化的先鋒樹種。云南松林也是生態(tài)、經(jīng)濟和社會效益高效統(tǒng)一的生態(tài)系統(tǒng)之一[3]。云南高原是云南松的起源和分布中心，在貴州、廣西、四川、西藏等地區(qū)云南松也均有分布[4-5]。云南松是云南省重要的造林樹種，其林地面積占全省林地面積的52%，蓄積量占林地蓄積量的32%[4]。云南松有2個變種，即細(xì)葉云南松(P.yunnanesisvar.tenuifolia)和地盤松(P.yunnanensisvar.pygmaea)。正種即云南松主要分布在海拔1 600～2 900 m，并集中分布于2 000～2 500 m地區(qū)[3]。細(xì)葉云南松和地盤松是適應(yīng)海拔高度上不同地理環(huán)境形成的分異[6]。細(xì)葉云南松分布在海拔400～1 200 m地區(qū)，主要分布范圍位于廣西西部和貴州西南部，而地盤松分布在海拔1 600～2 800 m地區(qū)，主要分布在整個分布區(qū)的中部和西北部[3]。近年來，云南松的相關(guān)研究不斷開展，主要集中于病蟲害防治、造林技術(shù)、逆境脅迫、遺傳、非木質(zhì)資源開發(fā)利用和群落演替等方面[4-5，7，10]。

作為決定植被類型及其分布的重要因素，氣候的變化將會造成植物分布區(qū)的改變[11]。有許多學(xué)者已經(jīng)通過具體的研究實例證明氣候變化會影響植被的分布，Parmesan和Yohe研究了1 700多個物種在20—140年時間內(nèi)分布區(qū)的變化，并發(fā)現(xiàn)氣候是造成物種分布區(qū)遷移的重要因素[11-12]；歐洲學(xué)者對1905—1989年和1986—2005年的171種森林物種的海拔分布進行了對比，此研究也得出相關(guān)結(jié)論[11,13]。我國約有48%的土地面積處于干旱、半干旱地帶，受干旱影響，林木品種的抗旱能力逐漸成為影響造林成活率、保存率和限制樹木正常生長成林的關(guān)鍵因子[14]。青藏高原隆升、東亞南亞季風(fēng)及人類活動引起的全球氣候變化是影響云南地區(qū)氣候變化的重要因素[11,15]。近年來，云南氣候呈變暖趨勢，20世紀(jì)80年代后期氣溫開始上升，尤其是90年代后氣溫上升趨勢更顯著[11,15]。在全球氣候變暖的背景下，云南省溫暖指數(shù)表現(xiàn)出明顯的上升趨勢，而濕潤指數(shù)則有輕微下降[11]。2009年云南地區(qū)雨季降水極少，出現(xiàn)了近50年來少有的秋冬春連旱，給當(dāng)?shù)氐霓r(nóng)業(yè)、林業(yè)等造成嚴(yán)重?fù)p失[16,74,78]，僅云南省的受災(zāi)林地面積就達(dá)到286萬hm2[16,78]，云南松發(fā)生了單株或成片死亡的現(xiàn)象[16]。

陳飛[11]的研究結(jié)果顯示：云南松分布范圍較廣，對復(fù)雜多樣的氣候有一定的適應(yīng)能力，但其生存和分布仍明顯受到氣候的影響。種子萌發(fā)和幼苗生長這一過程是云南松整個生長發(fā)育過程中受外界因素影響較為明顯和脆弱的階段。目前，云南松種子萌發(fā)和幼苗生長影響因素的相關(guān)研究取得了一定進展，為云南松優(yōu)良種質(zhì)資材料的篩選提供了一定的理論基礎(chǔ)和參考依據(jù)，對云南松優(yōu)良種質(zhì)資源的推廣與應(yīng)用具有重要意義。

1　種子萌發(fā)

很多有花植物都通過產(chǎn)生種子和有性生殖來繁衍后代，良好的種子活力和種子成功萌發(fā)成苗保證了植物種群的生存和繁衍[17,19]，決定了植物進入農(nóng)業(yè)及自然生態(tài)系統(tǒng)的時間,直接影響了作物產(chǎn)量[18-19]，種子萌發(fā)具有重要的生態(tài)和經(jīng)濟意義[19]。種子萌發(fā)是植物整個生長發(fā)育過程中最敏感和脆弱的階段，容易受到環(huán)境脅迫、病害及機械損傷等[17,19]。種子萌發(fā)過程中種子能很快恢復(fù)代謝活性，完成胚伸出，為之后的幼苗生長做準(zhǔn)備[19]。種子萌發(fā)是植物發(fā)育過程中最關(guān)鍵的階段[20]，溫度、水分、激素、光照等因素都對種子萌發(fā)有影響[21-22]。

1.1　溫　度

溫度會影響種子萌發(fā)過程中的水解酶性質(zhì)、膜透性和膜結(jié)合蛋白的活力等[23]。適宜的溫度有利于種子萌發(fā)及幼苗生長，在種子生長發(fā)育過程中，低溫通常是打破新收獲種子休眠的關(guān)鍵因素[23]。不同休眠程度的種子多數(shù)能在相對中等的溫度(20 ℃)條件下萌發(fā)，只有處于很低水平休眠或者沒有休眠的種子才能在較高溫度(30 ℃)條件下萌發(fā)[24]。種子萌發(fā)要求一定的溫度，“三基點”溫度(最低、最適和最高溫度)能描述各種植物種子萌發(fā)對溫度條件的要求。不同種植物種子萌發(fā)的最適溫度也不同，過高或者過低，種子萌發(fā)都會受到影響。植物種子萌發(fā)對溫度的要求與植物的生活習(xí)性及長期所處的生態(tài)環(huán)境有關(guān)。

目前，關(guān)于溫度對云南松種子萌發(fā)影響的研究鮮見報道。陳飛等[3]研究表明：溫度對云南松地理分布影響最大的氣候因子。云南松有較廣的氣候分布范圍，溫暖、溫涼的氣候適宜云南松生長，有一定的耐寒性,而且低溫對云南松影響大于高溫[3]。溫鳳英的研究表明：18～28 ℃是苗木生長的最佳棚內(nèi)溫度[25]。對于云南松而言，溫度太高易感染猝倒??；溫度過低則會造成發(fā)芽率降低[26-27]。張躍敏等[27]的研究表明：適宜云南松種子萌發(fā)溫度為15～25 ℃，發(fā)芽率約90%；在35 ℃條件下，云南松種子發(fā)芽受到明顯抑制，發(fā)芽率只有40%左右；云南松的最適萌發(fā)溫度為19.6 ℃，萌發(fā)率能達(dá)到96.9%。云南松種子萌發(fā)前經(jīng)過1，5 min 60 ℃處理后，其萌發(fā)率比未處理種子高，云南松種子具有較強的高溫耐性[28]。適當(dāng)?shù)母邷啬艽偈乖颇纤汕蚬[片打開釋放出種子，并且經(jīng)過適當(dāng)高溫的種子萌發(fā)率更高[29-31]。但是溫度過高會造成種子萌發(fā)率下降甚至喪失活力[28]。黃柏強等[32]的研究表明：高溫能促使球果鱗片打開，鱗片打開的時間會隨著溫度升高而縮短；60 ℃高溫處理可提高種子萌發(fā)率，為較為適合的烘烤溫度。溫度是影響云南松萌發(fā)的重要因素，云南松對溫度有一定的耐受性，適宜的溫度有利于種子萌發(fā)，溫度過高或過低則會抑制種子萌發(fā)[27]。

1.2　PEG

水分是種子萌發(fā)最具決定作用的因素[33-34]，水分狀況是影響云南松種子發(fā)芽的重要因素之一[35]。PEG(polyethylene glycol，聚乙二醇)是一種高分子滲壓劑，其本身不能進入細(xì)胞，PEG處理是把種子置于低水勢的介質(zhì)中，部分水合但又不發(fā)生可見的萌發(fā)[36-37,77]。PEG處理能促進種子的萌發(fā)(加速種子發(fā)芽，提升未成熟種子的活力)，特別是對于促進未成熟和老化種子的發(fā)芽效果非常顯著，提高種子的出苗率和整齊度，縮短出苗時間，還能提高種子及苗木的抗逆性(抗旱、抗寒、和抗鹽漬的能力等)、防止苗木猝倒病和增加生物量等[36-37]。

王曉麗等用經(jīng)過4種不同相對分子質(zhì)量(PEG 4000、PEG 6000、PEG 8000、PEG 10000)及7種不同質(zhì)量濃度(95，140，170，221，250，301，345 g/L)處理的云南松種子為材料，以蒸餾水處理的云南松種子為對照實驗，研究了不同相對分子質(zhì)量和不同質(zhì)量濃度PEG處理對云南松種子發(fā)芽及其生理生化特性的影響[36]。結(jié)果表明：經(jīng)過PEG處理的云南松種子發(fā)芽率比對照組有所提高，各相對分子質(zhì)量之間PEG 6000處理總體效果較好；各質(zhì)量濃度之間140 g/L處理總體效果好；綜合比較分析，PEG 6000質(zhì)量濃度170 g/L處理總體效果最好[36]。蔡年輝等采用PEG 6000配置不同濃度溶液，研究干旱對云南松種子萌發(fā)和幼苗生長的影響，結(jié)果表明：云南松種子的發(fā)芽率隨著PEG濃度的升高呈先上升后下降的趨勢，表現(xiàn)出了一定的耐旱性[38]。在PEG濃度為20%(-0.735 MPa)時，云南松種子幾乎不能萌發(fā)，發(fā)芽率僅為2%，所以云南松在萌發(fā)階段耐旱性不是很強[38]。趙麗芝等用PEG 6000模擬干旱脅迫對云南松種子的影響，分析云南松種子的抗旱性，結(jié)果表明：低濃度(5%)的PEG處理能提高種子的發(fā)芽率，但隨著PEG濃度的升高，種子發(fā)芽受到不同程度的抑制[10,16]。所以，云南松有一定的耐旱性，低濃度的PEG能促進云南松種子的萌發(fā)[39]。

1.3　外源激素

作為植物體內(nèi)的微量信號分子，激素的濃度和植物體內(nèi)不同組織對激素的敏感程度控制了植物的整個發(fā)育過程[40]。種子萌發(fā)和休眠能夠影響作物產(chǎn)量，激素可以調(diào)控種子的萌發(fā)和休眠[41-42]。學(xué)者們開展了大量關(guān)于種子休眠和萌發(fā)突變體影響因素的研究，結(jié)果表明：脫落酸(Abscisic acid,ABA)和赤霉素(Gibberellin 3,GA3)是在種子休眠獲得或者解除過程中起到關(guān)鍵作用的內(nèi)原信號分子[43]。如ABA在植物生長發(fā)育的許多過程中(種子休眠、種子貯藏蛋白和脂質(zhì)的合成及種子的脫水耐性等)都發(fā)揮了其調(diào)節(jié)作用，尤其是在保持種子休眠和抑制種子萌發(fā)及萌發(fā)后幼苗生長等過程中起重要作用[44,47]。大量研究顯示：外源添加ABA對多種植物種子的萌發(fā)起抑制作用[48,52]，但有研究發(fā)現(xiàn)：低濃度的ABA對某些植物種子(黃連種子)的萌發(fā)有促進作用[53]，也能促進植物的胚軸和根的生長等[54-55]。

周安佩等的研究表明，激素浸種能夠影響云南松種子的發(fā)芽率，但對發(fā)芽勢影響不明顯，實驗中的云南松種子在4 ℃冰箱中冷藏了4年，結(jié)果顯示清水浸泡種子的發(fā)芽率(78.5%)顯著地高于IBA(73.0%)和NAA(63.1%)浸種的[56]，說明激素浸種能抑制云南松萌發(fā)。于國棟等開展了“微波輻射和IBA浸種對云南松發(fā)芽影響”的實驗，結(jié)果表明：影響云南松種子萌發(fā)的關(guān)鍵因素是IBA 浸種；微波輻射10 s，0.10 g/L的溶液浸種能有效提高種子萌發(fā)率，而清水浸種可以縮短平均發(fā)芽時間并提高發(fā)芽指數(shù)[57]。唐惠等對在4 ℃冰箱冷藏7年的云南松種子研究中發(fā)現(xiàn)：溫水浸種是影響發(fā)芽率的主導(dǎo)因子，影響發(fā)芽速率的主要因子則是GA3浸種，清水浸種和低濃度(0.05 g/L)的GA3浸種組合可提高種子的發(fā)芽率[58]。張薇等對外源激素浸種對云南松種子發(fā)芽的影響的研究結(jié)果表明：不同種外源激素對云南松種子發(fā)芽有不同的影響：GA3能促進種子發(fā)芽；IAA對種子發(fā)芽作用因種子產(chǎn)地不同而不同；IBA抑制種子發(fā)芽[59]。綜上，IBA對云南松種子萌發(fā)有抑制作用而GA3對云南松種子萌發(fā)有促進作用。

2　干旱脅迫對幼苗的影響

干旱不僅是常見的自然災(zāi)害，也是植物最容易受到的逆境脅迫之一[60]。干旱影響植物生長發(fā)育和產(chǎn)量的同時也會引起植被結(jié)構(gòu)和功能的時空改變，所以干旱脅迫問題一直是植物逆境脅迫研究的熱點[61,63]。許多學(xué)者從不同視角用不同種植物作為研究材料，研究植物在干旱脅迫下的生理生化反應(yīng)和調(diào)節(jié)適應(yīng)能力，結(jié)果表明：干旱脅迫對植物的影響與干旱脅迫的強度和植物自身的抗逆性是緊密相關(guān)的，主要表現(xiàn)在生長發(fā)育、生理功能、生化代謝、形態(tài)適應(yīng)和生產(chǎn)力等方面[60,65]。

幼苗是樹木更新的關(guān)鍵階段，在干旱問題愈發(fā)突出的大環(huán)境下，幼苗的耐旱性對森林植被的恢復(fù)和重建起著至關(guān)重要的作用[4]。蔡年輝等研究了水分脅迫對云南松幼苗的影響，結(jié)果表明：干旱脅迫時間為0，5 d和10 d，2年生云南松幼苗隨著脅迫時間的增加，葉片相對含水量、葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和葉綠素含量先降低后升高；葉綠素a/b、PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)，PSⅡ的潛在活性(Fv/Fo)均呈現(xiàn)下降趨勢；說明云南松具有一定的耐旱性，重度干旱脅迫會損傷云南松[4]。孫琪等的研究也證明了云南松具有一定的耐旱性[66-67]。郭樑等的研究結(jié)果表明：水分虧缺是導(dǎo)致云南松蹲苗的關(guān)鍵因素之一，每天少量澆水能促進云南松苗木地徑、苗高及冠高的生長，減少或者解除云南松蹲苗問題[68]。段旭等的實驗結(jié)果顯示：隨著干旱程度加劇，云南松幼苗株高、地徑生長量逐漸增加，土壤和葉片水勢呈現(xiàn)下降趨勢，根、葉、莖生物量增量占總生物量增量的百分比逐漸增加，根冠比逐漸增大；苗高與地徑、土壤水勢與葉水勢都呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，生長指標(biāo)與水勢指標(biāo)大體呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系；在4種水分(正常水分、輕度干旱、中度干旱和重度干旱)處理下，云南松苗木的生長指標(biāo)與生物量指標(biāo)之間呈正相關(guān)關(guān)系，且相關(guān)性達(dá)顯著水平[69]。說明隨著干旱程度加劇，云南松通過調(diào)控自身生物量的分配來提升自身的抗旱能力。不同水分條件(正常水分、輕度干旱、中度干旱和嚴(yán)重干旱)對云南松幼苗的生理特征影響是不同的，主要表現(xiàn)在丙二醛、脯氨酸和可溶性糖含量及SOD和POD酶活性等方面。丙二醛是植物細(xì)胞膜質(zhì)過氧化程度的體現(xiàn)；作為植物蛋白質(zhì)的組成成分之一，脯氨酸以游離狀態(tài)存在于植物中[67]。在不同的水分條件下，云南松幼苗的丙二醛及脯氨酸含量呈上升趨勢，說明其有較強抗氧化能力[67]。可溶性糖是植物體內(nèi)一種很重要的滲透性物質(zhì)，云南松幼苗的可溶性糖含量隨著輕度干旱時間的延長而上升；達(dá)到中度干旱時，可溶性糖含量逐漸下降；在重度干旱時，可溶性糖含量又開始上升[67]。SOD(超氧化酶)是源于生命體的一種活性物質(zhì)，能消除生命體新陳代謝產(chǎn)生的有害物質(zhì)；POD(過氧化物酶)是一種活性較高且多存在于植物體中的酶，與植物的光合、呼吸等許多生理過程都有關(guān)系，在老化的組織中POD活性較高[67]。在不同水分條件下，SOD活性先升高后降低，抗氧化能力逐漸下降，幼苗生長受到損傷；POD活性呈下降趨勢，在輕度和中度干旱條件下，POD活性降低，在重度干旱條件下，POD活性升高，由此可見，POD活性對苗在干旱脅迫中起保護作用[67]。在干旱環(huán)境下，云南松苗木通過膜傷害、滲透調(diào)節(jié)與酶保護來提升自身抗性。

3　展　望

云南松有一定的耐旱性，在育種時，輕微的干旱脅迫能促進種子萌發(fā)，提高種子的萌發(fā)率。面對干旱脅迫，云南松苗木通過膜傷害、滲透調(diào)節(jié)與酶保護來提升自身抗性。所以，云南松苗栽培要有充足的水分條件，在造林方面要考慮到水分條件的影響。

在我國，處于干旱和半干旱地區(qū)的面積占國土面積的1/3，而非干旱地區(qū)，也會經(jīng)常受到旱災(zāi)的影響[70]。受季風(fēng)氣候影響，云南大部分地區(qū)全年80%以上的降水集中在夏、秋兩季，而冬、春季降水量通常不到全年降水量的15%，這種水分分配的不均勻性造成了云南冬、春季的干旱[71-73]。2009年秋季以來，我國西南地區(qū)發(fā)生了罕見的旱災(zāi)，對農(nóng)業(yè)、林業(yè)等造成了巨大的破壞，導(dǎo)致了非常嚴(yán)重的生態(tài)破壞和經(jīng)濟損失[74]，多數(shù)云南松林也發(fā)生了個體或者成片死亡的現(xiàn)象[75-76]。云南松是我國西南地區(qū)的鄉(xiāng)土樹種和重要的經(jīng)濟、造林樹種，在社會經(jīng)濟和生態(tài)建設(shè)中有著不可替代的作用。近年來，隨著季風(fēng)氣候的影響，云南地區(qū)冬、春干旱問題愈發(fā)嚴(yán)重。云南松面臨的生存氣候干旱問題越來越嚴(yán)峻，因此，培養(yǎng)抗旱云南松品種，提高品種自身的抗旱性是解決這一難題的關(guān)鍵，同時，運用現(xiàn)代育種技術(shù)，培育出抗旱能力強、適應(yīng)云貴高原氣候的云南松新品種(系)，具有重要的意義。

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(本欄目責(zé)任編輯：周介雄、戴燚)