陳朋 ，董治國 ，時春明 ，謝春剛 ，祁峰 ，陳牧霞 ，李紅 ，馬燕武

（1.新疆維吾爾自治區(qū)水產科學研究所，新疆 烏魯木齊 830000；2.博湖縣博斯騰湖管理局，新疆 庫爾勒 841000）

草魚Ctenopharyngodon idellus作為一種“生物除草劑”和高效的“能量轉換器”，被引入世界許多水域[1]。放養(yǎng)一定數量的草魚可以調控水生植物的組成結構，優(yōu)化漁業(yè)資源的利用，獲得良好的生態(tài)效果和經濟效益[2]。漁業(yè)強度過高時對植被的直接牧食和間接破壞效應會導致植被、漁業(yè)資源的衰退和生態(tài)系統(tǒng)的退化[3-8]?；谶@個問題，天然水域草魚養(yǎng)殖容量的研究一直是國內外關注的焦點。當前正處在“堅持生態(tài)優(yōu)先，強化資源養(yǎng)護”的新時期，草魚養(yǎng)殖容量的研究對我國天然水域生態(tài)環(huán)境的保護與資源的優(yōu)化利用具有重要的意義。本文綜述了天然水域草魚養(yǎng)殖容量的主要研究方法，分析了各研究方法的特點，為科學地選擇研究方法提供依據和參考。

1 養(yǎng)殖容量的定義

養(yǎng)殖容量（Carrying capacity）也稱容納量、負載力和負載量等，來源于種群增長的邏輯斯諦方程[9]。不同研究方向的學者對養(yǎng)殖容量的理解不同。Frechette認為養(yǎng)殖容量是某一種群在生產量接近于零時的豐度或現存量[10]。Hepher和Pruginin把瞬時生長率為零時單位水體的最高現存量定義為養(yǎng)殖容量[11]。二者均是生態(tài)學意義上種群自然增長的養(yǎng)殖容量。Carver和Mallet針對貝類養(yǎng)殖，認為不影響?zhàn)B殖對象生長速度而取得最大產量時的放養(yǎng)密度為養(yǎng)殖容量[12]。這一定義綜合考慮了養(yǎng)殖對象的個體生長和養(yǎng)殖產量，屬于水產養(yǎng)殖業(yè)養(yǎng)殖容量的定義。李德尚等[13]把水庫對投餌網箱養(yǎng)魚的負荷力定義為不至于破壞相應水質標準的最大負荷量。金剛等[14]將草型湖泊放養(yǎng)河蟹Eriocheir sinensis的養(yǎng)殖容量定義為對水生植被的生長沒有顯著影響時最大河蟹現存量。水庫投餌網箱養(yǎng)殖和湖泊河蟹養(yǎng)殖如果超出養(yǎng)殖水體的負載量，均會破壞水體功能。這兩種定義從維持水體功能的角度來定義負載量是合理的。梁彥齡等[15]以對水生植物資源量沒有顯著影響時草魚的最大放養(yǎng)量作為保安湖草魚適宜放養(yǎng)量的評價標準。這與金剛等[14]的提法相似，用以不損害水生植物生態(tài)功能為前提的放養(yǎng)量作為天然水域草魚的養(yǎng)殖容量。

2 研究進展

20世紀50年代初，我國淡水漁業(yè)恢復與發(fā)展的初期，中國科學院水生生物研究所最早開始注意湖泊草魚的放養(yǎng)量問題。饒欽止等[16]在湖泊放養(yǎng)標準的研究中提出合理開發(fā)湖泊水草的生產力，使它不致因過分利用而遭到破壞，并給出了利用水草資源量估算草魚放養(yǎng)量的計算公式。20世紀60年代，在將提高產量放在重要位置的時期和水域，過量放養(yǎng)草魚引起水草資源衰退的問題在我國天然水域增殖漁業(yè)中普遍發(fā)生[3]。同一時期，引入草魚控制水草的歐美國家也相繼出現了草魚種群迅速擴大而導致沉水植物資源衰退的問題[8]。草魚養(yǎng)殖容量的研究開始引起國內外學者的重視。20世紀70年代，“初級生產力估算法”的優(yōu)化與完善[17]，為草魚養(yǎng)殖容量的研究提供了方向，推動了水草生產力[18-22]、草魚對水草的利用率[15,17,23]、草魚攝食水草的餌料系數[15,22,24]等基礎研究，相關成果也給“實驗測量法”提供了技術支撐。隨著水草生產力研究及漁業(yè)生產數據的不斷積累，20世紀90年代至21世紀初，相繼被提出了“歷史資料推算法”[15]和“空間比較分析法”[8]。近年，主要在這些研究方法的基礎上開展了天然水域草魚養(yǎng)殖容量的基礎研究[7,25,26]，極大促了進這些研究方法的應用與推廣。

3 草魚養(yǎng)殖容量的研究方法

根據國內外文獻資料，著重介紹4種天然水域草魚養(yǎng)殖容量研究方法的背景和技術方案等。

3.1 初級生產力估算法

天然水域草魚的養(yǎng)殖容量主要取決于水生大型植物的生產力。在我國淡水漁業(yè)恢復與發(fā)展的初期就已注意到草魚放養(yǎng)量應與食料的產量相配比。20世紀50年代初，為指導草型湖泊草魚的放養(yǎng)，饒欽止等[16]提出以水草產量和草魚耗草量為參數的草魚放養(yǎng)量計算公式：草魚放養(yǎng)量=（8～10月水草產量/單尾草魚年耗草量）×50%，并通過池塘養(yǎng)殖實驗，給出了2齡草魚的年耗草量。不久，該方法便廣泛應用于湖北、安徽、江蘇、江西等地湖泊草魚的增殖中，促進了水生植物資源、生長及草魚耗草量等相關研究的開展。

在上述研究的基礎上，1975年陳洪達等[17]研究東湖水生植物合理利用時，優(yōu)化了草魚放養(yǎng)量的計算公式：草魚放養(yǎng)量=（8～10月水草產量×計劃利用水草量占最高水草生物量的比例）/（草魚餌料系數×草魚年增肉量×草魚成活率）。該公式融入了水草的利用率及魚類的成活率，并用草魚的餌料系數、年增重率來衡量草魚的耗草量，提高了“初級生產力估算法”的適用性和準確性。同期，為了更直觀地表達天然水域生產草魚的能力，陳洪達等[17]提出了水生植物可以提供草魚漁產潛力的計算公式：F=P·a/K。式中：F為漁產潛力，P為水生植物生產力，a為允許草魚對水生植物的最大利用率，K為草魚攝食水生植物的餌料系數。

草魚放養(yǎng)量及漁產潛力公式的提出給草魚養(yǎng)殖容量的研究提供了一個方向，P、a、K參考值成為天然水域草魚養(yǎng)殖容量研究的重要內容。

P可以取值水生植物的最高生物量或凈生產量，用“收獲法”和“測氧法”測定。前者一般在水域水草生物量最大的月份進行測定，可獲得最高生物量，而凈生產量一般借鑒Winberg[19]和Gak[20]的水生植物P/B系數（生產力/生物量）進行估算。我國學者研究表明，滆湖的水生植物P/B系數為1.5～2.0，與Winberg和Gak的研究結果相似，但苦草Vallisneria natans的P/B系數可達4～6[21]。不同種類水生植物的P/B系數差異較大。梁彥齡等[15]逐月監(jiān)測了保安湖沉水植物的生物量，構建了沉水植物的生長模型，計算水草的凈生產量。該方法避開了P/B系數，計算結果更為準確?！皽y氧法”是將頂枝或整株植物洗凈，分別放入黑、白瓶（或黑、白玻璃管）中，測定曝光前后黑白瓶內水中溶氧量的變化，推算其生產量和呼吸量[18]。溶氧可用碘量法[18-20]或電極法測定[22]，前者經典可靠，但較為費時，后者快捷，但精確度低。如要測定其生產過程中生產量的變化情況，可采用鉑金電極自動測定記錄裝置進行連續(xù)測定[22]?！皽y氧法”較“收獲法”的操作簡單、省時、可控，但實驗環(huán)境與野外復雜多變的環(huán)境相差較大，結果較“收獲法”的實踐意義要差許多。

確定a值多為經驗性，一般取25%～60%[15,17,21,23]。如王驥建議，利用初級生產力評估草食性魚類漁產潛力時，允許草魚對水草的最大利用率控制在25%以下[23]。研究孟家段水庫（2000年）、保安湖（1992年）、西涼湖（1994年）、東湖（1975年）草魚放養(yǎng)時，a取值分別為30%、50%、＜55%和＜60%。也可通過實驗估算a值。梁彥齡等[15]在現場實驗的基礎上構建了保安湖草魚-沉水植物的動態(tài)關系模型，模型的數學解析確定：保安湖允許草魚對沉水植物的最大利用率應小于50%。

K一般通過現場養(yǎng)殖實驗獲得，一般變化在50～180之間，因水生植物的種類與水環(huán)境的差異而不同。以伊樂藻Elodea nuttallii和金魚藻Ceratophyllum demersum為主的東太湖，草魚餌料系數為50[25]；以伊樂藻為食的草食性魚類餌料系數為70左右[24]；以黃絲草 Potamogeton maackianus、聚草Myriophyllum spicatum、菹草 Potamogeton crispus和苦草為主的保安湖，草魚餌料系數為80[15]；以黃絲草為優(yōu)勢種的西涼湖，草魚餌料系數為110～140[15]；以黃絲草為主的東湖，草魚餌料系數為120[17]。

研究P、a、K參考值為估算天然水域草魚漁產潛力及放養(yǎng)量提供了基礎，極大促進了“初級生產力估算法”的應用與推廣。

3.2 實驗測量法

該方法是20世紀90年代初梁彥齡等提出[15]。受草魚過度放養(yǎng)的影響，1988年保安湖沉水植物大幅衰退，為弄清魚-草之間的關系，梁彥齡等使用“收獲法”和現場養(yǎng)殖實驗，分別構建了保安湖水草的生長模型和草魚的耗草模型，模擬了草魚不同攝食強度對湖泊水草生長的影響，以對水草資源量沒有顯著影響時草魚的最大放養(yǎng)量作為養(yǎng)殖容量的評價標準，提出允許草魚對水草的最大利用率，估算保安湖草魚的適宜放養(yǎng)量。該方法在現場實驗的基礎上進行數學建模，分析了草魚-水草的動態(tài)關系，研究成果不僅對實驗水域具有長期的適用性，對同類型天然水域也具有較好推廣價值。

實驗測量法還有一種便于養(yǎng)殖生產者掌握的研究方案。如王妹等[26]進行了草魚放養(yǎng)密度對菹草生物量影響的圍網養(yǎng)殖試驗，確定了可以控制菹草生物量至合理范圍內的草魚適宜放養(yǎng)密度。該方法易于理解與操作，但缺少實驗數據的數學解析，推廣應用價值較低。

3.3 歷史資料推算法

這種方法系指根據歷年草魚放養(yǎng)量、捕撈量及水生植物資源量的詳細記錄推算出養(yǎng)殖容量。梁彥齡等[15]研究保安湖草魚放養(yǎng)問題的同期，蘇澤古等利用保安湖多年的草魚放養(yǎng)與沉水植物資源數據，建立了草魚放養(yǎng)量與沉水植物資源量的回歸方程，估算了能夠穩(wěn)定保持水草現存量的草魚適宜放養(yǎng)量范圍。近年，筆者使用“歷史資料推算法”，分析了連續(xù)20年草魚放養(yǎng)量、捕撈量及多年沉水植物資源量的變化規(guī)律及相關性，明確了草魚過度放養(yǎng)是導致近年博斯騰湖沉水植物資源衰退的根本原因，評估了草魚的養(yǎng)殖容量及適宜放養(yǎng)量。

3.4 空間比較分析法

對比不同水域草魚放養(yǎng)量與水生植物資源量數據，分析草魚放養(yǎng)量與沉水植物資源量之間的關系，評估適宜的草魚放養(yǎng)量。該方法是21世紀初美國學者Hanlon提出[8]。為確定可以控制佛羅里達州湖泊沉水植物合適的草魚放養(yǎng)密度，Hanlon比較了弗羅里達州38個湖泊草魚密度、沉水植物資源量，發(fā)現草魚放養(yǎng)密度為25～30尾/hm2時，其對沉水植物的攝食率超過了沉水植物自身的生長率，可以起到控制這一地區(qū)湖泊沉水植物的作用。

4 討論

以上4種研究方法中，“歷史資料推算法”和“空間比較分析法”易于養(yǎng)殖生產者掌握，但往往由于時空資料的欠缺而難以得出準確的養(yǎng)殖容量。這個經驗值也存在較大的偏差。“初級生產力估算法”應用最為普遍[21,,25,27,28]。該法與“實驗測量法”并沒有本質的區(qū)別，其P、a、K參考值一般借鑒“實驗測量法”的相關研究結果，使得該方法使用起來較為簡單。缺點是，P、a、K參考值會因養(yǎng)殖水體水生植物的種類、理化環(huán)境、魚類自身情況等的不同而不同。當前已有P、a、K參考值多是我國長江中下游淺水草型湖泊的研究結果[20,23,24,28]，且參考值選擇范圍較大，使得資源環(huán)境差異較大的其他水域利用“初級生產力估算法”時，結果的準確性較低?！皩嶒灉y量法”實驗過程中耗時、費人，但其通過現場實驗研究特定水域草魚的養(yǎng)殖容量，結果更接近于真實，其獲得的P、a、K參考值也可以為“初級生產力估算法”的應用與推廣提供基礎資料。綜上所述，4種研究方法瑕瑜互見，應根據已掌握的基礎資料、資源投入以及對研究結果的要求等選擇適宜的研究方法。

［1］王吉橋.國外對草魚生長的研究概況［J］.水產科學,1984（4）:17-21.

［2］Van Zon J C J,Van der Zweerde W and Hoogers B J.The grass carp,its effects and side effects［C］.Proceedings of the 4th international symposium on the biological control of weeds,Gainesville:UniversityFlorida,1978:251-256.

［3］陳洪達.養(yǎng)魚對武漢東湖生態(tài)系的影響［J］.水生生物學報,1989,13（4）:359-368.

［4］陳洪達.杭州西湖水生植被恢復的途徑與水質凈化問題［J］.水生生物學集刊,1984,8（2）:237-244.

［5］王蘇民,余源盛,吳瑞金.岱海:湖泊環(huán)境與氣候變化［M］.合肥:中國科學技術大學出版社,1990:8.

［6］張國華,曹文宣,陳宜瑜.湖泊放養(yǎng)漁業(yè)對我國湖泊生態(tài)系統(tǒng)的影響［J］.水生生物學報,1997,21（3）:271-280.

［7］陳朋,馬燕武,謝春剛,等.博斯騰湖草魚生長特征的研究［J］.淡水漁業(yè),2016,46（4）:38-43.

［8］ Hanlon S G,Hoyer M V&Cichra C E.Evaluation of macrophyte control in 38 Florida lakes using triploid grass carp［J］.Journal of Aquatic Plant Management,2000,38（1）:48-54.

［9］唐啟升.關于容納量及其研究［J］.海洋水產研究,1996,17（2）:1-6.

［10］Frechette MM.Carrying capacity and density dependence（workshop report）［J］.ICES Mar Sci Symp,1991,192（2）:78.

［11］Hepher B&Pruginin Y.Commercial fish farming［M］.N.Y New York:Wiley&Sons,1981:261.

［12］Carver C&Mallet A L.Estimatingthe carryingcapacityof acoastal Inlet in terms of mussel culture［J］.Aquaculture,1990,88（1）:39-53.

［13］李德尚,熊邦喜,李琪,等.水庫對投餌網箱養(yǎng)魚的負荷力［J］.水生生物學報,1994,18（3）:223-229.

［14］金剛,李鐘杰,謝平.草型湖泊河蟹養(yǎng)殖容量初探［J］.水生生物學報,2003,27（4）:345-351.

［15］梁彥齡,劉伙泉.草型湖泊資源、環(huán)境與漁業(yè)生態(tài)學管理［M］.北京:科學出版社,1995:147.

［16］饒欽止,黎尚豪,王家輯,等.湖泊調查基本知識［M］.北京:科學出版社,1956:244-247.

［17］陳洪達,何楚華.武昌東湖水生維管束植物的生物量及其在漁業(yè)上的合理利用問題［J］.水生生物學集刊,1975,5（3）:410-420.

［18］陳洪達.菹草生產力的研究［J］.水生生物學報,1989,13（6）:152-159.

［19］ Van T K,Haller W T&G Bowers.Comparison of the photosynthetic characteristics of three submersed aquatic plants［J］.Plant Physiol,1976,58:761-768.

［20］Jana S&Choudhuri M A.Photosynthetic,phytospiratory and respiratory behavior of three submersed aquatic angiosperms［J］.Aquatic Botany1979,7:13-19.

［21］周剛.滆湖水生植物生物量、演替規(guī)律及合理利用［J］.湖泊科學,1997,9（2）:175-182.

［22］陳洪達.11種沉水植物的生產力［J］.海洋與湖沼,1989（6）:525-531.

［23］劉健康,王驥,王洪鑄,等.高級水生生物學［M］.北京:科學出版社,1999,147.

［24］李文朝.淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)的多穩(wěn)態(tài)理論及其應用［J］.湖泊科學,1997,9（l）:97-104.

［25］羅國芝,陸雍森.湖泊圍欄養(yǎng)殖容量估算［J］.環(huán)境污染與防治,2007,29（12）:949-952，957.

［26］王妹,段登選,杜興華,等.草魚放養(yǎng)密度對南四湖菹草的治理效果［J］.湖北農業(yè)科學,2016（16）:4234-4236.

［27］申玉春,楊景峰,祁保霞,等.孟家段水庫餌料植物與鰱、草魚魚產力［J］.水利漁業(yè),2003,23（2）:51-52.

［28］張圣照,竇鴻身,姜加虎.龍感湖水生植被［J］.湖泊科學,1996,8（2）:161-168.