李培倫 ，劉偉 ，王繼隆 ，唐富江 ，崔康成 ,2，高文燕 ,2

（1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，黑龍江 哈爾濱 15007；2.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306）

大麻哈魚(yú)Oncorhynchus keta Walbaum屬鮭形目Salmoniformes鮭亞目 Salmonoidei鮭科 Salmonidae大麻哈魚(yú)屬Oncorhynchus，俗稱(chēng)太平洋鮭、大馬哈魚(yú)、秋鮭等[1,2]，為典型溯河生殖洄游冷水性魚(yú)類(lèi)，自然分布于 35°～73°N，120°E～123°W的太平洋、北冰洋海域及其有出?？诘暮恿?，是北太平洋及其沿岸河流的特有種類(lèi)，同時(shí)也是世界著名海洋放牧魚(yú)類(lèi)，具有很高的科學(xué)研究?jī)r(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值[3-5]。中國(guó)境內(nèi)大麻哈魚(yú)主要分布于黑龍江、綏芬河、圖們江流域[3]。自20世紀(jì)70年代以來(lái)，由于氣候變遷、棲息地生態(tài)環(huán)境演變和惡化、人為捕撈強(qiáng)度過(guò)大等因素，導(dǎo)致世界范圍內(nèi)大麻哈魚(yú)類(lèi)資源儲(chǔ)量逐年下降或呈低線波動(dòng)狀態(tài)，種群數(shù)量瀕危，產(chǎn)卵場(chǎng)逐漸喪失，生存空間萎縮，生物多樣性缺失[6-8]。因此，開(kāi)展大麻哈魚(yú)的資源恢復(fù)與保護(hù)利用研究勢(shì)在必行，通過(guò)人工繁育孵化優(yōu)質(zhì)的苗種在其產(chǎn)卵場(chǎng)進(jìn)行增殖放流，對(duì)其資源恢復(fù)具有積極有效的意義。

一般來(lái)講，通過(guò)運(yùn)用數(shù)理統(tǒng)計(jì)分析方法研究動(dòng)物各形態(tài)性狀之間的關(guān)聯(lián)，可以明確了解各形態(tài)性狀之間的相互關(guān)系，對(duì)于開(kāi)展人工增養(yǎng)殖及苗種培育等具有十分重要的指導(dǎo)作用。資料顯示，相關(guān)分析、通徑分析及多元回歸分析等數(shù)理統(tǒng)計(jì)手段已經(jīng)大范圍應(yīng)用于水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)動(dòng)物選擇育種中，為魚(yú)類(lèi)[9-16]、蝦類(lèi)[17,18]、貝類(lèi)[19-21]、蟹類(lèi)[22,23]、龜[24]、海膽[25]等水產(chǎn)品的良種選育提供了可靠的研究方法。本文通過(guò)運(yùn)用相關(guān)分析、通徑分析和回歸分析等統(tǒng)計(jì)學(xué)手段，研究大麻哈魚(yú)放流期各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的真實(shí)效應(yīng)，以確定各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的重要性，進(jìn)而建立評(píng)估體質(zhì)量的最優(yōu)回歸方程，并為大麻哈魚(yú)增殖放流苗種培育提供有效的科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

2016年秋季（10月下旬），在黑龍江撫遠(yuǎn)江段，采捕洄游繁殖的大麻哈魚(yú)親本，運(yùn)至中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所湯原大麻哈魚(yú)繁育孵化基地，進(jìn)行人工采卵授精，受精卵放置于平面槽中流水孵化，12月底全部出膜，次年1月底卵黃囊期結(jié)束進(jìn)入仔魚(yú)期，馴化開(kāi)口攝食。孵化養(yǎng)殖用水為地下井水，水溫 8.5～9.5℃，pH（6.5±0.1），試驗(yàn)期間養(yǎng)殖管理?xiàng)l件一致。2017年4月下旬隨機(jī)選取大麻哈魚(yú)幼魚(yú)141尾，進(jìn)行生物學(xué)測(cè)量。

1.2 測(cè)量方法

使用MS-222麻醉劑麻醉魚(yú)體，測(cè)量其體質(zhì)量（body mass，BM）、叉長(zhǎng)（fork length，F(xiàn)L）、全長(zhǎng)（total length，TL）、頭長(zhǎng)（head length，HL）、眼徑（eye diameter，ED）、體高（body depth，BD）、體寬（body width，BW）、尾柄長(zhǎng)（caudal peduncle length，CPL）和尾柄高（caudal peduncle depth，CPD）等9個(gè)形態(tài)性狀指標(biāo)，測(cè)量方法參照解玉浩[26]提出的魚(yú)類(lèi)形態(tài)特征測(cè)量標(biāo)準(zhǔn)。用游標(biāo)卡尺測(cè)量大麻哈魚(yú)各形態(tài)學(xué)性狀（精確到0.01mm），用電子天平對(duì)大麻哈魚(yú)的體質(zhì)量進(jìn)行測(cè)量（精確到0.01g）。

1.3 分析手段

運(yùn)用EXCEL2007與SPASS19.0等統(tǒng)計(jì)學(xué)分析軟件對(duì)大麻哈魚(yú)各形態(tài)性狀進(jìn)行初步的統(tǒng)計(jì)整理，然后進(jìn)行形態(tài)性狀間的相關(guān)性分析；通徑分析具體方法參考張琪等[27]；運(yùn)用SPASS19.0軟件進(jìn)行多元逐步回歸分析，逐步構(gòu)建各形態(tài)性狀對(duì)大麻哈魚(yú)體質(zhì)量的多元回歸方程，并對(duì)回歸方程進(jìn)行擬合度檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 大麻哈魚(yú)形態(tài)性狀的表型參數(shù)

變異系數(shù)是種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的重要指示指標(biāo)，可凸顯出種內(nèi)個(gè)體間生長(zhǎng)的離散程度，一般來(lái)講變異系數(shù)越大，則種內(nèi)個(gè)體間的選擇潛力越大。測(cè)量的141尾放流期大麻哈魚(yú)樣本形態(tài)性狀數(shù)據(jù)結(jié)果顯示：體質(zhì)量變異系數(shù)最大，達(dá)到23.64%，說(shuō)明體質(zhì)量具有較大的選擇潛力；其次是尾柄長(zhǎng)，為14.65%；全長(zhǎng)、叉長(zhǎng)和頭長(zhǎng)的變異系數(shù)均低于9%，其他形態(tài)性狀的變異系數(shù)則在10%左右，相差不大（表1）。

表1 大麻哈魚(yú)形態(tài)性狀的表型統(tǒng)計(jì)量Tab.1 The phenotypic statistics of morphologic traits in Oncorhynchus keta

2.2 各形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)

由表2可知，大麻哈魚(yú)各形態(tài)性狀之間的相關(guān)性，均達(dá)到了極顯著水平（P＜0.01），其中叉長(zhǎng)與全長(zhǎng)之間的相關(guān)系數(shù)最大，為0.990，體寬與眼徑之間的相關(guān)系數(shù)最小，僅0.323，這一結(jié)果表明本研究對(duì)測(cè)量的大麻哈魚(yú)各形態(tài)性狀進(jìn)行相關(guān)性分析具有重要的實(shí)際意義。各形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間的相關(guān)系數(shù)由大到小的順序依次為叉長(zhǎng)＞全長(zhǎng)＞體高＞體寬＞頭長(zhǎng)＞尾柄高＞尾柄長(zhǎng)＞眼徑，其中與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)最大的性狀為叉長(zhǎng)（0.917），與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)最小的性狀為眼徑（0.556）。

表2 大麻哈魚(yú)各形態(tài)性狀間的相關(guān)系數(shù)Tab.2 The phenotype correlation coefficient between the traits of Oncorhynchus keta

2.3 3個(gè)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響分析

運(yùn)用統(tǒng)計(jì)學(xué)軟件SPASS19.0，并根據(jù)通徑分析的原理，得到各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù)（直接作用），經(jīng)過(guò)顯著性檢驗(yàn)分析，保留了叉長(zhǎng)、體高和體寬3個(gè)對(duì)體重量影響較高的性狀。其中，叉長(zhǎng)的通徑系數(shù)最高為0.614，而體高和體寬的通徑系數(shù)分別為0.219和0.205。通常，自變量對(duì)依變量直接影響的大小可以通過(guò)通徑系數(shù)反映出來(lái)。本文所保留的3個(gè)形態(tài)性狀中，叉長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的直接影響最大，體寬對(duì)體質(zhì)量的直接影響最小。

根據(jù)相關(guān)系數(shù)的組成原理，各形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)可分為各性狀的直接作用和各性狀通過(guò)其他性狀的間接作用兩個(gè)部分[10,27]。在所選取的3個(gè)形態(tài)性狀中，叉長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的直接作用（0.614）大于間接作用（0.303），而體高（0.219）和體寬（0.205）的直接作用均小于間接作用（分別為0.643和0.557）。結(jié)果表明，在這3個(gè)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的間接影響中，體高產(chǎn)生的間接作用最大，主要是通過(guò)叉長(zhǎng)和體寬間接地影響體質(zhì)量；而對(duì)體質(zhì)量相關(guān)系數(shù)很大的叉長(zhǎng)產(chǎn)生的間接作用則相對(duì)較小（表3）。

表3 大麻哈魚(yú)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量影響的通徑分析Tab.3 Path analysis on the effects of phenotypic traits on body mass of Oncorhynchus keta

2.4 3個(gè)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定程度分析

表4 大麻哈魚(yú)各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)Tab.4 Determinants coefficient of the morphometric traits on the body mass of Oncorhynchus keta

通過(guò)運(yùn)用統(tǒng)計(jì)學(xué)分析軟件，不僅可以獲得單個(gè)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)，而且兩個(gè)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)亦可獲得，二者疊加可得到形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的總決定系數(shù)（表4）。結(jié)果表明，大麻哈魚(yú)各形態(tài)性狀對(duì)其體質(zhì)量的總決定系數(shù)∑d=0.908，這個(gè)數(shù)值與相關(guān)指數(shù)R2相等。本文中，叉長(zhǎng)、體寬和體高對(duì)大麻哈魚(yú)體質(zhì)量的決定程度分別為37.7%、4.21%和4.8%，其中叉長(zhǎng)的決定程度最高。兩個(gè)性狀共同對(duì)體質(zhì)量的決定程度中，叉長(zhǎng)和體高對(duì)體質(zhì)量的決定程度最高，達(dá)到21.28%，而體高和體寬對(duì)體質(zhì)量的決定程度較低，僅6.91%。表4中所列數(shù)據(jù)顯示，3個(gè)形態(tài)性狀共同對(duì)體質(zhì)量的決定程度達(dá)到90.84%，進(jìn)而表明影響大麻哈魚(yú)體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀指標(biāo)已經(jīng)找到，而其他形態(tài)性狀及未測(cè)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定程度較低。

2.5 復(fù)相關(guān)分析和回歸統(tǒng)計(jì)

由表5可知大麻哈魚(yú)3個(gè)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的共同作用。一般來(lái)講，自變量和依變量之間的密切程度可以通過(guò)它們之間的復(fù)相關(guān)系數(shù)反映出來(lái)，數(shù)值越接近1，則表示二者之間的線性相關(guān)性越強(qiáng)。在多元回歸分析中，隨著自變量個(gè)數(shù)的增加，自變量的變異在因變量變異中所占的比率會(huì)不斷上升，而通過(guò)引進(jìn)校正相關(guān)系數(shù)可有效地消除自變量個(gè)數(shù)對(duì)相關(guān)系數(shù)的影響。本研究中，保留的3個(gè)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的復(fù)相關(guān)系數(shù)為0.953，校正相關(guān)系數(shù)為0.906，誤差概率P＜0.01，達(dá)到極顯著水平。一般來(lái)講，運(yùn)用回歸方程進(jìn)行預(yù)測(cè)的可靠程度可通過(guò)相關(guān)指數(shù)表示，當(dāng)相關(guān)指數(shù)大于或者等于0.85時(shí)，則代表找到了影響依變量的主要自變量[10,11]。本文中3個(gè)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的相關(guān)指數(shù)為0.908，進(jìn)一步說(shuō)明叉長(zhǎng)、體寬和體高是影響放流期大麻哈魚(yú)體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀。

表5 大麻哈魚(yú)3個(gè)形態(tài)性狀與體質(zhì)量的復(fù)相關(guān)分析Tab.5 Themultiple correlation coefficients of three morphometrictraitstothebodymassof Oncorhynchusketa

2.6 多元回歸方程的建立

從多元回歸分析的原理可以看出，當(dāng)測(cè)定的形態(tài)性狀與其體質(zhì)量之間的相關(guān)性達(dá)到顯著或極顯著水平時(shí)，便可運(yùn)用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法對(duì)其進(jìn)行多元回歸分析。本文結(jié)果顯示：放流期大麻哈魚(yú)各形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間的相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平。運(yùn)用SPASS19.0進(jìn)行多元逐步回歸分析，建立用叉長(zhǎng)、體寬和體高的多元回歸方程，最后所得多元回歸方程為：Y=-2.819+0.047FL+0.085BD+0.148BW，式中：Y為體質(zhì)量，F(xiàn)L、BD、BW分別為叉長(zhǎng)、體高和體寬。

通過(guò)多元回歸分析的顯著性檢驗(yàn)及各個(gè)偏回歸系數(shù)的顯著性檢驗(yàn)，結(jié)果顯示回歸關(guān)系均達(dá)到極顯著水平（P＜0.001）。經(jīng)回歸預(yù)測(cè)分析，實(shí)際觀察值與估計(jì)值之間的差異并不顯著，進(jìn)而說(shuō)明該回歸方程可以有效地應(yīng)用于大麻哈魚(yú)放流苗種培育的實(shí)際生產(chǎn)中（表 6、表 7）。

表6 多元回歸方程的方差分析表Tab.6 Analysis of variance of multiple regression equation

表7 偏回歸系數(shù)和回歸常數(shù)的顯著性檢驗(yàn)表Tab.7 Test significant of partial regression and constant

3 討論

3.1 各形態(tài)性狀對(duì)大麻哈魚(yú)體質(zhì)量的影響

采用數(shù)理統(tǒng)計(jì)方法研究形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間的關(guān)系，對(duì)于水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)物種苗種選育具有十分重要的意義，通過(guò)結(jié)合多種統(tǒng)計(jì)分析方法進(jìn)行綜合分析，可以有效提高研究結(jié)果的準(zhǔn)確性和可信度[11,25]。本研究中，相關(guān)性分析結(jié)果顯示叉長(zhǎng)、全長(zhǎng)、頭長(zhǎng)、眼徑、體寬、體高、尾柄長(zhǎng)和尾柄高等形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間均呈極顯著相關(guān)性（P＜0.01）。通徑分析結(jié)果表明：叉長(zhǎng)、體寬和體高這3個(gè)形態(tài)性狀對(duì)放流期大麻哈魚(yú)體質(zhì)量的直接影響作用較大，其中對(duì)體質(zhì)量直接影響最大的指標(biāo)為叉長(zhǎng)，而在這3個(gè)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的間接影響中，體高產(chǎn)生的間接作用最大，主要是通過(guò)叉長(zhǎng)和體寬間接地影響體質(zhì)量，與之相反，對(duì)體質(zhì)量相關(guān)系數(shù)很大的叉長(zhǎng)產(chǎn)生的間接作用則相對(duì)較小。通過(guò)多元逐步回歸分析，得到了以叉長(zhǎng)、體高和體寬為自變量的最優(yōu)化方程，與通徑分析的結(jié)果一致，進(jìn)一步說(shuō)明所保留的形態(tài)性狀正是影響體質(zhì)量的重點(diǎn)性狀。

3.2 影響體質(zhì)量的重點(diǎn)性狀確定

在表型相關(guān)分析的基礎(chǔ)上進(jìn)行通徑系數(shù)分析和決定系數(shù)分析時(shí),只有當(dāng)復(fù)相關(guān)指數(shù)或各自變量對(duì)依變量的單獨(dú)決定系數(shù)及兩兩共同決定系數(shù)的總合∑d（在數(shù)值上R2=∑d）大于或等于0.85時(shí)，表明影響依變量的主要自變量已經(jīng)找到[11,14,17]。在本文中，通徑分析得出復(fù)相關(guān)指數(shù)R2=0.908，說(shuō)明影響放流期大麻哈魚(yú)體質(zhì)量的關(guān)鍵性狀為叉長(zhǎng)、體寬和體高，而其他已經(jīng)篩除或未測(cè)量的形態(tài)性狀對(duì)其體質(zhì)量影響較小。研究表明[10,13,15]，水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)動(dòng)物中一些叉長(zhǎng)（體長(zhǎng)或全長(zhǎng)）較長(zhǎng)、體寬較厚、體高較高的個(gè)體具有較高的生長(zhǎng)潛能，有利于在體內(nèi)儲(chǔ)存更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（如脂肪、蛋白質(zhì)等），進(jìn)而使其體質(zhì)量增高，個(gè)體增大。王新安等[10]分析了大菱鲆Scophthalmus maximus幼魚(yú)表型性狀與體質(zhì)量之間的影響，結(jié)果表明全長(zhǎng)、體寬和體高是影響其體質(zhì)量的重點(diǎn)性狀；耿緒云等[22]分析了中華絨螯蟹Eriocheir sinensis外部形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響，得出頭胸甲寬、體高、Ⅳ步足長(zhǎng)節(jié)長(zhǎng)是影響體重的重點(diǎn)性狀；冷曉飛等[25]對(duì)不同性別馬糞海膽Hemicentrotus pulcherrimus殼形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響進(jìn)行了詳細(xì)分析，顯示海膽殼高和殼徑等形態(tài)性狀是影響其體質(zhì)量的重點(diǎn)性狀。這些研究與本研究的結(jié)果相似，推測(cè)影響水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)動(dòng)物體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀為長(zhǎng)度、寬度及厚度等能夠使魚(yú)體具有較大幾何生長(zhǎng)空間的形態(tài)性狀。通過(guò)多元逐步回歸分析，建立最優(yōu)化回歸方程，進(jìn)一步明確了叉長(zhǎng)、體高和體寬3個(gè)形態(tài)性狀與放流期大麻哈魚(yú)幼魚(yú)體質(zhì)量的關(guān)系。

3.3 對(duì)大麻哈魚(yú)放流苗種培育的指導(dǎo)意義

隨著自然水域野生魚(yú)類(lèi)資源產(chǎn)量不斷下降及物種多樣性的不斷缺失，保護(hù)水生生物學(xué)等學(xué)科不斷發(fā)展，魚(yú)類(lèi)人工增殖放流已由傳統(tǒng)魚(yú)類(lèi)增殖發(fā)展衍變?yōu)檎湎√赜恤~(yú)類(lèi)種群恢復(fù)的主要技術(shù)手段。大麻哈魚(yú)作為溯河洄游型珍惜名貴冷水性魚(yú)類(lèi)，由于人為捕撈強(qiáng)度過(guò)大及棲息地生態(tài)環(huán)境惡化等因素導(dǎo)致其野生資源量嚴(yán)重下降[6-8,26]。目前，在我國(guó)黑龍江、圖們江及綏芬河流域均設(shè)有大麻哈魚(yú)增殖放流站，此外亦有農(nóng)業(yè)部、省級(jí)放流資金支持大麻哈魚(yú)增殖放流及種群恢復(fù)工作，放流期多集中于每年4月中下旬，待江、河水溫升至8～10℃時(shí)進(jìn)行放流[28,29]。苗種培育作為大麻哈魚(yú)增殖放流的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，長(zhǎng)度較長(zhǎng)、體質(zhì)量較高的個(gè)體在自然水域中具有更高的生存潛力，能有效提高增殖放流苗種質(zhì)量及苗種成活率。本文通過(guò)運(yùn)用數(shù)理統(tǒng)計(jì)分析手段，分析了大麻哈魚(yú)各形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間的關(guān)系，獲得了影響放流期大麻哈魚(yú)體質(zhì)量的關(guān)鍵性狀指標(biāo)，可為其增殖放流苗種培育提供理想的測(cè)量指標(biāo)，為將來(lái)實(shí)際生產(chǎn)過(guò)程中指導(dǎo)大麻哈魚(yú)苗種培育提供科學(xué)的理論依據(jù)。

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