汪 楊，王 奧，朱司甲，黃承石，胡 蝶

(長(zhǎng)江大學(xué)楠木種質(zhì)資源評(píng)價(jià)與創(chuàng)新中心，湖北 荊州 434025)

自古以來，楠木類植物都是我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)和園林樹種，傳統(tǒng)意義上人們所熟知的“楠木”，經(jīng)國(guó)內(nèi)相關(guān)學(xué)者[1]考證，包括樟科潤(rùn)楠屬和楠屬植物及一些近緣種。楠木類植物木質(zhì)優(yōu)良、經(jīng)久不朽、花紋美觀且質(zhì)地緊密有著良好的力學(xué)性能，是古代制造建筑、家具、船舶的良材，自春秋戰(zhàn)國(guó)時(shí)期便有了楠木的使用記載[2]。楠木的大范圍開采和利用始于唐宋，直至明清時(shí)期的“皇木”采辦[2]，人為因素的破壞性開采加之楠木類植物自身繁殖率低下，使得我國(guó)大量楠木類物種瀕臨滅絕或逐漸走向?yàn)l臨滅絕的地步[3]，因此對(duì)楠木資源的保護(hù)已刻不容緩。

楠木類植物木質(zhì)優(yōu)良、用途廣泛，樹形優(yōu)美、四季長(zhǎng)青，在園林綠化中有頗大的潛力[4]，使楠木的保育工作和研究有了更現(xiàn)實(shí)的意義。國(guó)內(nèi)關(guān)于楠木的生理、分子、抗脅迫、分布等方面的研究也越來越多[5-6]，本文主要結(jié)合神農(nóng)架地區(qū)地理特點(diǎn)及調(diào)查結(jié)果，對(duì)楠木在該地區(qū)的種群結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及分布情況進(jìn)行分析。

1 神農(nóng)架地區(qū)地理概況

神農(nóng)架位于湖北西部，處于亞熱帶地區(qū)，平均海拔1700 m，地處東經(jīng)110°10′—110°35′、北緯31°22′—31°51′，總面積3253 km2，森林覆蓋率87.4%，平均氣溫7.9 ℃。神農(nóng)架地區(qū)地形地貌復(fù)雜多變，受到濕熱東南季風(fēng)和干冷大陸高壓的雙重影響，使神農(nóng)架地區(qū)氣候垂直分層明顯，呈現(xiàn)出亞熱帶、暖溫帶、溫帶、寒溫帶等不同的氣候類型[7]。

楠木類植物喜溫暖濕潤(rùn)環(huán)境，部分種能耐-5～-10 ℃低溫[2]，神農(nóng)架的河谷地區(qū)和低洼地區(qū)[7]，符合楠木類植物的生長(zhǎng)和繁殖需求，為更好地掌握神農(nóng)架地區(qū)楠木類植物資源現(xiàn)狀，本研究進(jìn)行了深入調(diào)查研究。

2 研究方法

根據(jù)植物生態(tài)學(xué)原則，采用樣方法和實(shí)測(cè)法相結(jié)合的調(diào)查方法[8-9]，根據(jù)當(dāng)?shù)叵驅(qū)Ы榻B，選擇位于神農(nóng)架的香樟沙、觀音河兩地作為調(diào)查區(qū)域，地理位置為北緯31°32′31″—31°34′32″、東經(jīng)110°18′11″—110°19′38″，共采集到13組樣地信息。部分目的樹種分布面積較大、呈近散生或散團(tuán)狀分布，在能夠反映該樣地目的樹種種群狀況的典型區(qū)域內(nèi)設(shè)置樣方，樣方尺寸為20 m×20 m或10 m×40 m；部分目的樹種呈條帶狀分布或分布面積較小時(shí)，直接實(shí)際測(cè)量目的樹種分布面積。

調(diào)查中以“每木記賬”的方式對(duì)調(diào)查范圍內(nèi)楠木的種類、數(shù)量、株高、胸徑、樹齡構(gòu)成、生長(zhǎng)狀況等指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，通常將樹高分為3個(gè)級(jí)別：主林層(植株高度>5 m)、演替層(植株高度1～5 m)、更新層(植株高度0～1 m)[10-11]；對(duì)調(diào)查范圍內(nèi)的群落結(jié)構(gòu)、伴生種、優(yōu)勢(shì)種等進(jìn)行記錄與分析；對(duì)郁閉度、蓋度、海拔、坡位坡向、土壤狀況、人為干擾等進(jìn)行記錄與分析。

3 調(diào)查結(jié)果

3.1 楠木種群特征

采樣地選取在人為活動(dòng)影響較弱的觀音河、香樟沙，考察記錄了13組樣地的樣本信息，對(duì)調(diào)查范圍內(nèi)楠木種類進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和鑒別，并對(duì)數(shù)量及每株楠木進(jìn)行株高、胸徑、冠幅、健康狀況的統(tǒng)計(jì)。本次調(diào)查的各取樣地土壤均有明顯差異，多處樣地的土壤為偏堿性的石礫基質(zhì)，因此徑級(jí)結(jié)構(gòu)與年齡結(jié)構(gòu)的關(guān)聯(lián)性必然受到嚴(yán)重影響，胸徑對(duì)樹齡的反映存在偏差，因此本文對(duì)徑級(jí)結(jié)構(gòu)不作詳細(xì)討論。

3.1.1 高度結(jié)構(gòu) 由表1可以看出，兩處取樣地區(qū)楠木種群構(gòu)成都相對(duì)合理，無明顯斷層。香樟沙地區(qū)的整個(gè)楠木種群密度(363.27株·hm-2)略高于觀音河地區(qū)楠木種群密度(321.76株·hm-2)，香樟沙地區(qū)主林層、演替層的植株數(shù)量、密度均高于觀音河地區(qū)，觀音河地區(qū)更新層楠木密度(231.38株·hm-2)略高于香樟沙地區(qū)更新層楠木密度(204.34株·hm-2)。

表1 神農(nóng)架各樣地楠木高度構(gòu)成及密度

3.1.2 楠木種類構(gòu)成 調(diào)查中發(fā)現(xiàn)潤(rùn)楠屬植物4種：潤(rùn)楠(M.pingii)43株、多脈潤(rùn)楠(M.multinervia)92株、宜昌潤(rùn)楠(M.ichangensis)27株、大葉楠(M.kusanoi)7株；楠木屬植物2種：披針葉楠(P.lanceolata)10株、白楠(P.neurantha)54株；總計(jì)233株。

圖1 神農(nóng)架各樣地楠木種類構(gòu)成

3.2 部分生境因子對(duì)楠木種群分布及結(jié)構(gòu)的影響

土壤類型在山區(qū)存在明顯垂直分層現(xiàn)象，在調(diào)查中不同海拔地區(qū)的土壤類型都存在一定差異[12]，本次調(diào)查選擇的樣地土壤以山地黃棕壤、山地紅壤、石灰基質(zhì)為主，相關(guān)研究表明[12-13]，山地黃棕壤與山地紅壤間土壤結(jié)構(gòu)、pH、土壤成分、干濕度等性質(zhì)較為接近，由此可推斷這2種土壤的差異性不會(huì)對(duì)楠木種群數(shù)量及結(jié)構(gòu)造成明顯影響，而石礫基質(zhì)土壤與前兩者差異巨大，因此本文在分析海拔影響因子時(shí)忽略黃棕壤與紅壤間的差異性。

3.2.1 海拔的影響 由圖1可看出，在土壤相近的香樟沙(山地黃棕壤)樣地與觀音河(山地紅壤)樣地，不同海拔下楠木的種類構(gòu)成有明顯差異，海拔800 m的香樟沙(山地黃棕壤)樣地的楠木種類構(gòu)成中，潤(rùn)楠屬植物種種群密度442.44株·hm-2，楠木屬植物種群密度317.85株·hm-2，潤(rùn)楠屬植物種群密度更高；海拔500 m的觀音河(山地紅壤)樣地的楠木種類構(gòu)成中，潤(rùn)楠屬植物種群密度有一定降低，為366.54株·hm-2，楠木屬植物種群密度略有增加，為357.14株·hm-2。

3.2.2 土壤的影響 香樟沙地區(qū)土壤偏酸，以山地黃棕壤(pH：5.0～7.0)為主；觀音河土壤分為2個(gè)類型：山地紅壤(pH：5.5～6.8)、石礫基質(zhì)(pH：7.2～7.8)。

由表2可看出，潤(rùn)楠屬和楠木屬植物在海拔800 m處的山地黃棕壤樣地的種群結(jié)構(gòu)明顯優(yōu)于在海拔500 m處山地紅壤和石礫基質(zhì)的種群結(jié)構(gòu)；低海拔(500 m)山地紅壤中的潤(rùn)楠屬植物更新層所占比例為79.49%，楠木屬植物更新層所占比例為76.32%，山地紅壤中楠木種群以更新層幼苗為主，主林層、演替層植株稀少，表明更新層幼苗向演替層、主林層轉(zhuǎn)變過程中大量被損耗。堿性的石礫基質(zhì)只發(fā)現(xiàn)潤(rùn)楠屬植物分布。分布在石礫基質(zhì)樣地的楠木種類分別為大葉楠、宜昌潤(rùn)楠、多脈潤(rùn)楠，樟科楠木類植物普遍喜酸性土壤[14]，部分種對(duì)鹽堿有一定抗性，可推斷大葉楠、宜昌潤(rùn)楠、多脈潤(rùn)楠3種楠木對(duì)堿性貧瘠土壤抗性更好。

表2 神農(nóng)架不同土壤類型楠木種類構(gòu)成

3.2.3 坡度的影響 楠木類植物在陰坡的下坡位分布數(shù)量更多，因此考察中樣地坡位的設(shè)置都為下坡位，坡向?yàn)楸敝廖鳎瑸楸苊庾鲞^多重復(fù)研究，關(guān)于坡位的有關(guān)討論在此不再贅述[10-11，14]。考察中記錄的13個(gè)樣地?cái)?shù)據(jù)，關(guān)于坡向、坡位、坡度與實(shí)地分布特點(diǎn)及種群結(jié)構(gòu)歸納見表3。

表3 楠木隨坡度分布情況

由表3可看出，當(dāng)坡度為30°時(shí)潤(rùn)楠屬植物密度(478.33株·hm-2)明顯高于楠木屬植物密度(185.71株·hm-2)，楠木類植物總體密度(371.81株·hm-2)；當(dāng)坡度增大至71°時(shí)，潤(rùn)楠屬植物密度(489.66株·hm-2)略有增加，楠木屬植物密度(1038.25株·hm-2)有明顯增加，楠木類植物總體密度(645.91株·hm-2)。實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，坡度較大時(shí)楠木種群結(jié)構(gòu)以幼苗為主，楠木屬植物在坡度為71°樣地，種群密度明顯高于坡度為30°的樣地。

由表4可看出，樣點(diǎn)1～5樣地坡度為30°，楠木數(shù)量較多且呈帶狀分布，主林層、演替層、更新層未出現(xiàn)斷層，種群構(gòu)成合理；坡度為42°處和57°處，楠木數(shù)量極少；坡度為71°處，楠木種群數(shù)量較多，呈零星分布，種群構(gòu)成以更新層為主，更新層所占比例為73.5%。在坡度較小時(shí)，楠木種群呈帶狀分布，坡度較大時(shí)為零星或帶狀零星分布。

3.2.4 伴生種的影響 由表5可知，茅莓(Rubusparvifolius)為灌木層優(yōu)勢(shì)種時(shí)，楠木演替層數(shù)量未出現(xiàn)斷層，水麻(Debregeasiaorientalis)為優(yōu)勢(shì)種時(shí)，楠木演替層數(shù)量偏少，灌木層優(yōu)勢(shì)種為野薔薇(Rosamultiflora)時(shí)，楠木演替層出現(xiàn)明顯缺失。

草本層優(yōu)勢(shì)種為竊衣(Torilisscabra)、千里光(Sescandensnecio)、冷水花(Pileanotata)時(shí)，更新層的楠木幼苗出現(xiàn)明顯的缺失，為艾蒿(Ser.Abrotanum)或鳶尾(Iristectorum)時(shí)，更新層幼苗數(shù)量明顯高出其它林層的幼苗數(shù)量。

表4 其他生境影響因子及實(shí)地狀況與分布

表5 灌木層及草本層植物對(duì)楠木的影響

3.3 神農(nóng)架地區(qū)楠木種群結(jié)構(gòu)與其它地區(qū)特點(diǎn)比較

圖2 不同地區(qū)楠木種群結(jié)構(gòu)

由圖2可知，神農(nóng)架地區(qū)楠木種群密度小于咸豐縣、竹山縣，但種群結(jié)構(gòu)明顯優(yōu)于其它地區(qū)。咸豐縣、宣恩縣、竹山縣楠木的演替層均出現(xiàn)明顯缺失，種群呈衰退型，神農(nóng)架地區(qū)楠木種群結(jié)構(gòu)合理，為增長(zhǎng)型種群。

4 討論與結(jié)論

4.1 討論

4.1.1 海拔分析 海拔800 m(山地黃棕壤)樣地潤(rùn)楠屬植物平均種群密度442.44株·hm-2，楠木屬植物種群密度317.85株·hm-2，表明潤(rùn)楠屬植物對(duì)海拔800 m 氣候適應(yīng)性更好；海拔500 m(山地紅壤)樣地潤(rùn)楠屬植物平均種群密度366.54株·hm-2，楠木屬植物平均種群密度357.14株·hm-2，表明海拔在一定范圍內(nèi)升高或降低對(duì)楠木屬植物影響較小，但對(duì)潤(rùn)楠屬植物有較明顯的影響，海拔由800 m降低到500 m時(shí)種群密度出現(xiàn)明顯的下降。

對(duì)比恩施市咸豐縣與宣恩縣對(duì)于楠木種群的研究[15-16]，海拔對(duì)楠木的分布有明顯的影響，分布于海拔800～1000 m的楠木種群規(guī)模大于海拔500～1500 m的楠木種群規(guī)模；本次考察發(fā)現(xiàn)，在土壤類似的情況下，海拔800 m處樣地楠木類植物種群結(jié)構(gòu)明顯優(yōu)于海拔500 m處樣地種群結(jié)構(gòu)，因此可推斷海拔高度不僅對(duì)楠木種群規(guī)模有直接影響，對(duì)楠木種群結(jié)構(gòu)亦有著至關(guān)重要的影響。

4.1.2 土壤分析 分布于山地黃棕壤的潤(rùn)楠屬植物種群數(shù)量大于楠木屬植物，而在山地紅壤的分布情況無明顯差異，結(jié)合土壤學(xué)上的相關(guān)研究[12-13]，以及本文對(duì)海拔因素的分析討論，可推斷這2類土壤對(duì)2類楠木種群結(jié)構(gòu)并無明顯影響；石礫基質(zhì)僅發(fā)現(xiàn)有少量潤(rùn)楠屬中的大葉楠、宜昌潤(rùn)楠、多脈潤(rùn)楠分布，表明這3個(gè)種更耐堿耐貧瘠。

4.1.3 坡度分析 坡度為71°的樣地楠木幼苗密度大于坡度為30°的樣地，但主林層和演替層的植株稀少，表明種子萌發(fā)后幼苗能夠在71°的坡度上迅速扎根生長(zhǎng)，但在向演替層轉(zhuǎn)化時(shí)大量損耗。楠木是深根植物[14]，造成這一現(xiàn)象可能是幼苗期地上部分重量較小，深根性的楠木地下部分有足夠的附著力維持植株在較大坡度下正常生長(zhǎng)，但是隨著樹齡增大，地上部分重量增加，由于重力的作用導(dǎo)致大量根系附著力不足的植株被淘汰。

4.1.4 伴生種分析 通過對(duì)伴生種的種類對(duì)楠木種群的影響分析，可得出2種可能：部分伴生種本身對(duì)楠木種群存在抑制或促進(jìn)作用，楠木生長(zhǎng)過程中，勢(shì)必會(huì)經(jīng)歷與草本和灌木進(jìn)行種間競(jìng)爭(zhēng)，因此草本層與灌木層的優(yōu)勢(shì)種勢(shì)必也會(huì)對(duì)楠木的種群結(jié)構(gòu)造成影響，尤其是演替層與更新層數(shù)量的影響[16-17]；適宜部分伴生種生長(zhǎng)的自然環(huán)境對(duì)楠木種群存在抑制或促進(jìn)作用。

4.1.5 與其他調(diào)查地區(qū)對(duì)比 神農(nóng)架地區(qū)楠木種群結(jié)構(gòu)上明顯優(yōu)于其他地區(qū)，這可能與當(dāng)?shù)乇Ｗo(hù)政策及人為活動(dòng)有關(guān)，缺乏相關(guān)保護(hù)政策以及人為活動(dòng)的影響導(dǎo)致宣恩、竹山等地楠木演替層出現(xiàn)斷層。

4.2 結(jié)論

本研究結(jié)果表明：潤(rùn)楠屬植物對(duì)海拔800 m氣候有更強(qiáng)適應(yīng)性；海拔500 m氣候楠木屬、潤(rùn)楠屬植物適應(yīng)性相當(dāng)；酸性土壤更適合楠木類植物生長(zhǎng)，潤(rùn)楠屬植物中的部分種對(duì)堿性土壤的適應(yīng)性更強(qiáng)。坡度對(duì)楠木的影響主要在于對(duì)種群構(gòu)成的影響，坡度對(duì)楠木幼苗的生長(zhǎng)影響較小，稍大的植株則難以在較大坡度的邊坡上生長(zhǎng)。各樣地的楠木分布都表現(xiàn)為隨水流呈帶狀分布或帶狀零星分布，表明楠木種子的傳播與遷徙受到水流的影響極大。神農(nóng)架地區(qū)的楠木種群密度較咸豐、宣恩、竹山等地區(qū)無明顯優(yōu)勢(shì)，但種群結(jié)構(gòu)有著明顯的優(yōu)勢(shì)，演替層未出現(xiàn)明顯斷層，有利于楠木種群的自我恢復(fù)。

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