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生物素對(duì)蛋雞代謝基因表達(dá)的調(diào)控及日糧推薦用量

2018-01-09 10:07黨曉鵬
糧油與飼料科技 2017年6期
關(guān)鍵詞:生物素丙酮酸輔酶

黨曉鵬,劉 梅

(1陜西納米維生素工程研究中心,西安 710018;2沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)畜牧獸醫(yī)學(xué)院,沈陽(yáng) 110161)

生物素對(duì)蛋雞代謝基因表達(dá)的調(diào)控及日糧推薦用量

黨曉鵬1,劉 梅2

(1陜西納米維生素工程研究中心,西安 710018;2沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)畜牧獸醫(yī)學(xué)院,沈陽(yáng) 110161)

生物素是蛋雞正常生長(zhǎng)發(fā)育和維持高產(chǎn)性能的必需營(yíng)養(yǎng)素,作為蛋雞體內(nèi)重要生物代謝酶的輔助因子在蛋雞營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝和細(xì)胞因子基因表達(dá)調(diào)控起著廣泛而又非常關(guān)鍵的作用,是蛋雞蛋白質(zhì)、碳水化合物和脂肪代謝等必不可少的微量營(yíng)養(yǎng)素。隨著蛋雞育種和集約化養(yǎng)殖設(shè)施設(shè)備的迅猛發(fā)展,蛋雞日糧中生物素的營(yíng)養(yǎng)需要量不斷增高,目前推薦集約化高產(chǎn)蛋雞配合飼料中生物素的添加量為150~250mg/t。

生物素;蛋雞;基因表達(dá);用量

0 引言

生物素(biotin),又稱維生素H、輔酶R、維生素B7,屬B族水溶性維生素。生物素是蛋雞蛋白質(zhì)、碳水化合物和脂肪等正常代謝不可或缺的物質(zhì),是蛋雞生長(zhǎng)發(fā)育和維持高產(chǎn)性能的必需營(yíng)養(yǎng)素[1]。近年來(lái),生物素已成為蛋雞維生素營(yíng)養(yǎng)研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)。

早在1936年,兩位德國(guó)科學(xué)家Kogl和Tonnis就從鴨蛋黃中分離提取出一種酵母生長(zhǎng)所必需的結(jié)晶物質(zhì),稱之為生物素。20世紀(jì)40年代初,歐美科學(xué)家分別明確了生物素的化學(xué)結(jié)構(gòu),1944年Harris等完成了生物素的人工化學(xué)合成。生物素廣泛分布于動(dòng)植物中,天然存在的生物素主要以與其它分子結(jié)合的形式存在。生物素的化學(xué)結(jié)構(gòu)中包括一個(gè)含五個(gè)碳原子的羧基側(cè)鏈和兩個(gè)五元雜環(huán),在體內(nèi)由側(cè)鏈上的羧基與酶蛋白的賴氨酸殘基結(jié)合,發(fā)揮輔酶作用。生物素有8種不同的異構(gòu)體,其中只有D-生物素具有生物活性。生物素在動(dòng)物肝、腎、酵母(2mg/kg)及牛乳中含量較多。生物素容易同雞蛋清中一種蛋白質(zhì)(抗生物素蛋白,avidin)結(jié)合,大量食用生蛋白可阻礙生物素的吸收導(dǎo)致生物素缺乏癥,如體重減輕、脫毛、皮炎、腳趾開裂、蹄病等。生物素在蛋白質(zhì)、脂肪合成、糖質(zhì)新生等生化反應(yīng)過(guò)程中均有重要作用。生物素是多種羧化酶的輔酶,在羧化酶反應(yīng)中起CO2載體的作用,是生物體固定CO2的重要因素。生物素是許多需要ATP羧化反應(yīng)中羧基的載體。羧基與生物素雙環(huán)系統(tǒng)上的一個(gè)氮原子結(jié)合,如丙酮酸羧化酶催化丙酮酸羧化成草酰乙酸的反應(yīng)。

生物素純品為無(wú)色長(zhǎng)針狀結(jié)晶,具有尿素與噻吩相結(jié)合的駢環(huán),并帶有戊酸側(cè)鏈。極微溶于水(22mg/100mL水,25℃)和乙醇(80mg/100mL,25℃),較易溶于熱水和稀堿液,不溶于其它常見的有機(jī)溶劑。通常條件下生物素相當(dāng)穩(wěn)定,但強(qiáng)酸、強(qiáng)堿和甲醛可破壞生物素,酸敗脂肪及膽堿也可使其失活,紫外線照射也能破壞生物素活性。生物素有結(jié)合和游離兩種存在形式,結(jié)合的生物素不能被蛋雞直接利用,必須在腸道經(jīng)生物素降解酶分解,釋放出游離生物素后,方能被吸收利用。生物素在小腸前段以完整分子形式與特異性載體結(jié)合被腸黏膜上皮細(xì)胞主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)吸收,吸收后的生物素進(jìn)入肝門脈循環(huán),體內(nèi)各種組織中以肝臟和腎臟中含量最高[3]。蛋雞通常不能降解生物素分子中的環(huán)結(jié)構(gòu),大部分在線粒體中通過(guò)側(cè)鏈的β氧化降解為雙降生物素,與體內(nèi)多余的生物素一起隨尿液排出。至于小腸內(nèi)未被吸收的生物素以及腸道遠(yuǎn)端微生物自身合成的生物素,到了大腸部位也通過(guò)與小腸相類似的機(jī)理被機(jī)體吸收[2]。

上世紀(jì)90年代以前,國(guó)際生物素市場(chǎng)一直由包括德國(guó)巴斯夫、瑞士羅氏、日本住友株式會(huì)社和武田化學(xué)等幾家大公司所壟斷。自1949年羅氏集團(tuán)采用Sternbach合成法,在世界首次實(shí)現(xiàn)D-生物素工業(yè)化合成生產(chǎn)以來(lái),各國(guó)化學(xué)家對(duì)生物素合成方法開展了大量的研究,但作為工業(yè)化合成生產(chǎn)路線,均無(wú)明顯進(jìn)展。Sternbach法工業(yè)化生產(chǎn)中存在著硫代反應(yīng)不完全、反應(yīng)條件苛刻、原料難獲取、成本高,脫芐收率低等弊端。多年來(lái)各國(guó)科學(xué)家雖試圖改進(jìn)該方法,但進(jìn)展緩慢。為找出一條生產(chǎn)成本低、產(chǎn)品收率高的D-生物素合成新路徑,復(fù)旦大學(xué)陳芬兒教授課題組獨(dú)辟蹊徑,刻苦攻關(guān),終于在2001年開發(fā)成功以不對(duì)稱催化合成為核心技術(shù)的D-生物素不對(duì)稱合成新工藝。該技術(shù)以富馬酸為起始原料,經(jīng)氯代、相轉(zhuǎn)移催化芐胺化和關(guān)環(huán)制得環(huán)酸,經(jīng)脫水、不對(duì)稱甲酯化、還原和硫代制得關(guān)鍵手性合成硫內(nèi)酯,再經(jīng)格式反應(yīng)、羧化、脫水、立體專一性還原成D-雙芐生物素,進(jìn)而經(jīng)脫芐、開環(huán)、再關(guān)環(huán)即得D-生物素。新的生物素工業(yè)化合成技術(shù),原料易得且價(jià)格低廉,反應(yīng)條件溫和,生物素產(chǎn)品生產(chǎn)成本不到國(guó)外公司的三分之一。這一生物素合成新工藝,結(jié)束了我國(guó)生物素長(zhǎng)期依賴進(jìn)口的局面,并牢牢確立了我國(guó)生物素產(chǎn)品在國(guó)際市場(chǎng)上的話語(yǔ)權(quán),使我國(guó)一舉成為全球最大的生物素生產(chǎn)國(guó)和出口國(guó)。

1 生物素對(duì)蛋雞營(yíng)養(yǎng)代謝和細(xì)胞因子基因表達(dá)的調(diào)控

生物素對(duì)蛋雞營(yíng)養(yǎng)代謝基因表達(dá)的調(diào)控,主要是通過(guò)作為多種營(yíng)養(yǎng)代謝酶輔助因子來(lái)實(shí)現(xiàn)的。生物素是羧化和羧基轉(zhuǎn)移酶系的輔酶,是羧基轉(zhuǎn)運(yùn)的載體,這些酶系在蛋雞體內(nèi)有轉(zhuǎn)移羧基和固定二氧化碳的作用。其中乙酰輔酶A羧化酶(ACC)、丙酮酸羧化酶(PC)、丙酰輔酶A羧化酶(PCC)和3-甲基丁烯酰輔酶A羧化酶(MCC)是四種代表性的羧化酶。隨著基因調(diào)控和分子生物技術(shù)的發(fā)展,人們發(fā)現(xiàn)生物素不僅具有這些傳統(tǒng)典型的酶輔助因子功能,而且還在轉(zhuǎn)錄和翻譯水平上影響蛋雞營(yíng)養(yǎng)代謝基因的表達(dá),實(shí)現(xiàn)對(duì)相關(guān)營(yíng)養(yǎng)代謝的調(diào)控。

1.1 對(duì)蛋白質(zhì)和核酸代謝基因表達(dá)的調(diào)控

生物素在蛋白質(zhì)合成、氨基酸脫氨、氨基甲酞轉(zhuǎn)移以及亮氨酸、色氨酸分解代謝中起重要的作用,也是多種氨基酸轉(zhuǎn)移脫羧過(guò)程所必需。生物素缺乏會(huì)影響亮氨酸轉(zhuǎn)化為草酰乙酸的脫氨反應(yīng),體內(nèi)瓜氨酸合成鳥氨酸能力降低,,氨基酸結(jié)合進(jìn)入肝臟、腸粘膜、胰腺和皮膚等組織蛋白質(zhì)的過(guò)程被明顯抑制。若及時(shí)補(bǔ)充生物素,便能促進(jìn)氨基酸的結(jié)合。生物素缺乏會(huì)損害組蛋白與DNA的互作,這與組蛋白的磷酸化、乙酰化和甲基化等作用有關(guān)。生物素缺乏還會(huì)導(dǎo)致肝臟鳥氨酸轉(zhuǎn)甲氨酰酶活性及其mRNA豐度降低,鳥氨酸轉(zhuǎn)甲氨酰酶在精氨酸代謝和尿素循環(huán)中起著很重要的作用。DNA芯片研究表明,生物素對(duì)外周血液?jiǎn)魏思?xì)胞的多個(gè)基因表達(dá)均有影響。生物素酰腺苷酸是羧化全酶合成過(guò)程中的中間產(chǎn)物,生物素酰腺苷酸的合成是由羧化全酶合成酶催化的。目前認(rèn)為生物素酰腺苷酸是通過(guò)一種尚不清楚的機(jī)理對(duì)可溶性鳥苷酸環(huán)化酶進(jìn)行活化。鳥苷酸環(huán)化酶的活化使環(huán)鳥苷酸量增加,從而刺激蛋白激酶G產(chǎn)生信號(hào)傳導(dǎo),蛋白磷酸化得到活化,使編碼羧化全酶合成酶、乙酰輔酶A羧化酶,丙酰輔酶A羧化酶基因轉(zhuǎn)錄活性增強(qiáng)。如果生物素缺乏或羧化全酶合成酶的活性降低這些基因的轉(zhuǎn)錄活性將受損。

生物素對(duì)嘌呤等核苷酸的合成也起著關(guān)鍵的作用。生物素缺乏將會(huì)損害組蛋白和DNA的互作,這與組蛋白的磷酸化、乙?;图谆扔嘘P(guān)。生物素放射性標(biāo)記后發(fā)現(xiàn)位于細(xì)胞核內(nèi)的生物素與組蛋白共價(jià)形成核蛋白,并通過(guò)磷酸化,甲基化來(lái)調(diào)控轉(zhuǎn)錄,基因沉默和DNA修復(fù)等代謝過(guò)程。

1.2 對(duì)碳水化合物代謝基因表達(dá)的調(diào)控

在碳水化合物代謝中,生物素酶完成脫羧和羧化反應(yīng)。這些反應(yīng)包括:丙酮酸向草酰乙酸的可逆轉(zhuǎn)化,蘋果酸轉(zhuǎn)化成為丙酮酸,琥珀酸和丙酸的相互轉(zhuǎn)化,草酰琥珀酸轉(zhuǎn)化為α酮戊二酸以及脫羧作用的其它反應(yīng)。生物素具有固定二氧化碳的生化作用。生物素缺乏降低了葡萄糖的利用率,糖酵解反應(yīng)受阻,因?yàn)樯锼厥翘墙徒膺^(guò)程中葡萄糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶活性激活的關(guān)鍵因子。而生物素通過(guò)誘導(dǎo)胰島素分泌進(jìn)行碳水化合物代謝調(diào)節(jié)的機(jī)制主要有兩條途徑:一是生物素一葡萄糖激酶通路。葡萄糖激酶作為糖酵解過(guò)程核心酶之一,促進(jìn)糖酵解反應(yīng)生成丙酮酸。在丙酮酸脫氫酶的作用下,生成乙酰輔酶A,進(jìn)入三羧酸循環(huán),生成ATP來(lái)影響胰島素的分泌,葡萄糖激酶活性在轉(zhuǎn)錄和翻譯水平得到調(diào)控。生物素主要在轉(zhuǎn)錄階段調(diào)控其表達(dá),并對(duì)葡萄糖激酶mRNA的表達(dá)呈現(xiàn)出雙向調(diào)節(jié)作用,即生物素短期作用產(chǎn)生刺激作用,長(zhǎng)期作用則呈現(xiàn)抑制作用。但生物素通過(guò)葡萄糖激酶促進(jìn)胰島素分泌,只在生物素灌流的初期發(fā)生。通過(guò)第二信使鳥苷酸環(huán)化酶(cGMP)激活cGMP依賴性的蛋白激酶,增加葡萄糖激酶mRNA的轉(zhuǎn)錄表達(dá)需要2h,而6 h后葡萄糖激酶活性才呈現(xiàn)大幅度提高。二是生物素一丙酮酸羧化酶通路。丙酮酸羧化酶作為依賴生物素羧化酶系之一,在糖異生和三羧酸循環(huán)過(guò)程中有重要作用。丙酮酸羧化酶在胰小島里并沒有發(fā)揮糖異生的作用,因其中磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶的mRNA的表達(dá)及酶的活性很低甚至沒有,生物素同時(shí)也能大大降低其他組織中烯醇式丙酮酸羧激酶的活性,而磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶是糖異生過(guò)程不可或缺的關(guān)鍵酶之一,所以丙酮酸羧化酶催化生成的草酰乙酸只能進(jìn)入三羧酸循環(huán),從而產(chǎn)生大量的ATP。隨著ATP,ADP能量狀態(tài)的改變,激活細(xì)胞能量壓力感受器5-AMP激活性蛋白激酶,通過(guò)一系列的轉(zhuǎn)錄因子SREBP-lc、ChREBP、NAMPT、PGC-ld和mTORCl等來(lái)調(diào)控碳水化合物的代謝。對(duì)于離體培養(yǎng)的非生物素缺乏小鼠胰島細(xì)胞,10~1000nmol/L的生物素可以增加葡萄糖激酶活性和其mRNA豐度;同時(shí)胰島素的表達(dá)和分泌隨生物素的添加而提高。相反,生物素缺乏,胰臟葡萄糖激酶活性和mRNA的豐度降低至對(duì)照組的一半。中間代謝中另一個(gè)重要的蛋白質(zhì)——胰島素受體也受生物素的調(diào)節(jié)。有研究發(fā)現(xiàn)生物素在轉(zhuǎn)錄后提高了胰島素受體水平。

1.3 對(duì)脂肪代謝基因表達(dá)的調(diào)控

在脂肪代謝中,乙酰輔酶A羧化酶催化乙酰輔酶A的羧化,其前體為丙二酰輔酶A,這一化合物的作用是能使脂肪酸鏈延長(zhǎng),隨后由細(xì)胞多酶復(fù)合體和脂肪酸合成酶將丙二酰輔酶A合成棕櫚酸。生物素也是合成長(zhǎng)鏈不飽和脂肪酸的必須因子,并與膽固醇的代謝有關(guān)。脂肪代謝過(guò)程中需要乙酰輔酶A羧化酶(ACC)、脂肪合成酶(FAS)、6-磷酸葡萄糖脫氫酶以及硬脂酰脫氫酶等重要酶的參與。而這些酶mRNA表達(dá)受到轉(zhuǎn)錄因子同醇調(diào)節(jié)元件結(jié)合蛋白(SREBPlc)調(diào)控。在脂肪合成代謝中,生物素通過(guò)SREBPlc激活乙酰輔酶A羧化酶,加速脂肪合成。而作為脂酸合成的限速酶,乙酰輔酶A羧化酶負(fù)反饋降低線粒體內(nèi)脂酰肉堿轉(zhuǎn)移酶的活性,抑制脂肪氧化分解。同時(shí)也激活6-磷酸葡糖脫氫酶和硬脂酰脫氫酶,促進(jìn)不飽和脂肪酸的合成和脂肪細(xì)胞生長(zhǎng)。葡萄糖是脂肪合成最主要的底物,因此參與糖酵解的酶也可被看作是脂肪合成代謝的延伸。生物素一定程度上提高了糖酵解過(guò)程中葡萄糖激酶的活性,同時(shí)生物素通過(guò)刺激胰島素的分泌,激活葡萄糖載體轉(zhuǎn)運(yùn)葡萄糖進(jìn)質(zhì)膜,協(xié)同葡萄糖磷酸化。葡萄糖磷酸化生成葡萄糖-6磷酸刺激了ACC和FAS mRNA的表達(dá),從而促進(jìn)脂肪的合成。在脂肪分解代謝中,人們發(fā)現(xiàn)F0X01基因能抑制糖酵解和脂肪合成相關(guān)基因的表達(dá)。肝細(xì)胞中過(guò)氧化物酶增殖體受體抑制脂肪氧化和生酮作用,有利于脂肪合成酶和硬脂酰脫氫酶的合成。生物素衍生物抑制了過(guò)氧化物酶增殖體受體mRNA在脂肪組織中的表達(dá)及脂肪的生成,但生物素在不同組織中對(duì)過(guò)氧化物酶增殖體受體表達(dá)可能有所不同。生物素作為乙酰輔酶A羧化酶的輔酶參與脂肪酸的合成,催化乙酰CoA生成丙二酸CoA。該反應(yīng)為脂肪酸合成的第一步,然后經(jīng)過(guò)細(xì)胞質(zhì)多酶復(fù)合體、脂肪酸合成酶,由丙二酰一CoA合成棕櫚酸。在脂肪酸碳鏈的延長(zhǎng)反應(yīng)中,丙二酰-ACP作為二碳單位的供給體參與反應(yīng),而丙二酰-ACP來(lái)源于丙二酰CoA。生物素缺乏,脂類代謝異常,引起機(jī)體的脂肪酸組成發(fā)生變化,飽和脂肪酸合成減少,三酰甘油合成增多,使肝、腎脂肪提高。蛋雞日糧缺乏生物素,會(huì)使肝臟組織中棕櫚酸去飽和作用速率提高,棕櫚油酸增加,硬脂酸減少。生物素也是長(zhǎng)鏈不飽和脂肪酸正常合成和脂肪酸代謝的必需物質(zhì)。生物素還與乙酰膽堿的合成和膽固醇的代謝有關(guān),缺乏生物素會(huì)降低蛋雞從亞油酸合成花生四烯酸的能力,導(dǎo)致亞油酸在體內(nèi)累積。研究發(fā)現(xiàn)生物素和血清總脂、游離脂肪酸、甘油三酯和膽固醇負(fù)相關(guān),和總磷脂濃度正相關(guān)。生物素具有降低血脂和膽固醇的作用,醫(yī)學(xué)上用于治療高甘油三酯血癥等疾病;高劑量的生物素能降低血清中甘油三脂和極低密度脂蛋白,但總膽固醇濃度不受影響。生物素對(duì)脂肪酸的組成也有重要影響。生物素能提高脂肪酸的去飽和速率,添加生物素有利于亞麻油酸和花生四烯酸的生成,減少了硬脂肪的含量。生物素缺乏時(shí)去飽和酶活性降低,不飽和脂肪酸合成減少。

1.4 對(duì)細(xì)胞因子基因表達(dá)的調(diào)控

生物素可以在基因轉(zhuǎn)錄水平影響一些細(xì)胞因子的基因表達(dá)。添加生物素可以促進(jìn)蛋雞脾臟細(xì)胞IFN-y和IL基因的表達(dá),顯著提高其表達(dá)產(chǎn)物mRNA的表達(dá)水平[4]。受生物素影響的這些細(xì)胞因子在免疫功能中非常重要。如干擾素具有廣譜、間接非特異性的抗病毒活性,可誘導(dǎo)抗病毒基因如腺嘌呤核苷酸等的表達(dá)。IL-2可活化CD4和CD8 T細(xì)胞,促進(jìn)細(xì)胞因子產(chǎn)生。刺激NK細(xì)胞增殖、活化,誘導(dǎo)LAK細(xì)胞產(chǎn)生。促進(jìn)B細(xì)胞活化、增殖及產(chǎn)生抗體,激活單核一巨噬細(xì)胞系統(tǒng)。具有顯著的抗腫瘤作用,并能抵抗病毒性感染。IL-1使Th淋巴細(xì)胞活化成熟,使B淋巴細(xì)胞克隆擴(kuò)增,激活NK細(xì)胞,在炎癥反應(yīng)中結(jié)合巨噬細(xì)胞和中性粒細(xì)胞。另外,IL-1還誘導(dǎo)肝細(xì)胞合成急性期蛋白、成骨細(xì)胞增殖及成骨細(xì)胞,產(chǎn)生前列腺素。IL一4可介導(dǎo)B淋巴細(xì)胞的激活和B淋巴細(xì)胞的類別轉(zhuǎn)換。添加生物素可顯著提高增殖細(xì)胞核抗原基因的表達(dá)水平,顯著提高血液中B淋巴細(xì)胞的轉(zhuǎn)化效率,以及脾臟中T淋巴細(xì)胞和B淋巴細(xì)胞的轉(zhuǎn)化效率[5]。生物素缺乏將降低蛋雞免疫器官中的DNA含量和DNA的周轉(zhuǎn)代謝速度。添加生物素,能明顯提高免疫器官的DNA含量,促進(jìn)DNA的周轉(zhuǎn)代謝。

1.5 對(duì)其它營(yíng)養(yǎng)物代謝基因表達(dá)的調(diào)控

生物素作為輔酶成分還參與其它微量營(yíng)養(yǎng)素營(yíng)養(yǎng)代謝的基因表達(dá)調(diào)控,包括維生素B6、維生素B12、維生素C、葉酸、泛酸代謝以及溶菌酶的活化等。除此之外,生物素對(duì)角蛋白合成和表皮細(xì)胞增值分化的基因表達(dá)過(guò)程也有著極為重要的作用,能夠促進(jìn)角質(zhì)生成,影響表皮細(xì)胞的增值和分化,可有效預(yù)防蛋雞腳趾開裂出血以及皮炎、脫毛等病癥的發(fā)病率。

2 生物素在蛋雞日糧中的推薦用量

由于生物素在飼料原料中廣泛分布,而且蛋雞腸道微生物能夠合成生物素,過(guò)去人們?cè)J(rèn)為蛋雞飼料中無(wú)需額外添加。隨著蛋雞育種和集約化養(yǎng)殖設(shè)備與環(huán)境的迅猛發(fā)展和變化,生物素對(duì)蛋雞基因表達(dá)調(diào)控的影響日趨重要。美國(guó)NRC和世界著名動(dòng)物維生素營(yíng)養(yǎng)研究機(jī)構(gòu),近年來(lái)均對(duì)蛋雞生物素營(yíng)養(yǎng)需要量進(jìn)行上調(diào)。美國(guó)NRC推薦蛋雞生物素添加量為100~150mg/t,帝斯曼公司OVN(2016版)蛋雞飼料生物素的推薦劑量為100~150mg/t,泰高公司(2016版)蛋雞飼料生物素的推薦劑量為120~150mg/t。另外,筆者統(tǒng)計(jì)了國(guó)內(nèi)外畜牧行業(yè)期刊(2000~2016年)共計(jì)93篇有關(guān)蛋雞維生素營(yíng)養(yǎng)論文中蛋雞配合飼料的生物素使用量,經(jīng)過(guò)計(jì)算求得其平均值為112mg/t,整體水平偏低。目前,對(duì)于集約化養(yǎng)殖的高產(chǎn)蛋雞品種,建議采用我國(guó)農(nóng)業(yè)部《飼料添加劑安全使用規(guī)范》的推薦用量150-250mg/t。

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S831.5

A

1008-6137(2017)06-0006-05

通訊作者黨曉鵬,男,一九六六年五月出生,陜西富平人。一九八九年畢業(yè)于西北農(nóng)林科技大學(xué),農(nóng)學(xué)碩士,高級(jí)獸醫(yī)師職稱。曾獲省部級(jí)科技獎(jiǎng)四項(xiàng),發(fā)表科技論文四十余篇,參編專著三部?,F(xiàn)任陜西省納米維生素工程研究中心副主任,西安市納米維生素工程實(shí)驗(yàn)室主任,陜西金冠牧業(yè)有限公司技術(shù)總監(jiān)。主要從事納米維生素和畜禽復(fù)合維生素產(chǎn)品研發(fā)和技術(shù)服務(wù)工作。

2017-10-12.

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乳酸催化轉(zhuǎn)化丙酮酸溶液中乳酸與丙酮酸絡(luò)合萃取分離技術(shù)研究
膳食補(bǔ)充劑丙酮酸鈣的合成工藝研究
復(fù)合輔酶對(duì)多發(fā)傷后繼發(fā)肝功能損傷的預(yù)防性治療效果分析
鹽酸克倫特羅生物素化單鏈抗體在大腸埃希氏菌中的表達(dá)
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