李印霞，劉碧波，饒本強，李敦海

（1.河南工程學(xué)院,鄭州 451191；2.信陽師范學(xué)院，河南信陽 46400；3.中國科學(xué)院水生生物研究所，武漢 430072）

溫室條件下水花生對富營養(yǎng)化水體浮游生物和水質(zhì)的影響

李印霞1，劉碧波1，饒本強2，李敦海3

（1.河南工程學(xué)院,鄭州 451191；2.信陽師范學(xué)院，河南信陽 46400；3.中國科學(xué)院水生生物研究所，武漢 430072）

【目的】研究溫室條件下水花生對巢湖西半湖富營養(yǎng)化水體浮游生物群落組成及水質(zhì)的影響?！痉椒ā繉溆盟ㄉ仓暌迫胧⒂泻乃芰贤爸?，每3天取一次樣，監(jiān)測水體浮游植物和浮游動物生物量、水體總氮、總磷、氨氮和硝態(tài)氮含量及pH值動態(tài)變化。實驗進行至24天時，監(jiān)測水體中化感物質(zhì)、微囊藻毒素及溶解氧的含量?！窘Y(jié)果】水花生對藍藻生長及微囊藻毒素合成抑制作用顯著，增加了藻類的物種多樣性，同時增大浮游動物密度，引起浮游植物及浮游動物的種群演替。此外，水花生能夠有效去除水體氮、磷營養(yǎng)鹽和降低水體pH值?！窘Y(jié)論】水花生對于富營養(yǎng)化水體和藍藻的防治具有較好的效果，使水生態(tài)系統(tǒng)生物物種組成更加完善，能夠起到一定的生態(tài)修復(fù)的作用。

水花生；富營養(yǎng)化；浮游植物；浮游動物；生物量；營養(yǎng)鹽

隨著社會經(jīng)濟的不斷發(fā)展，大量污廢水排放入湖泊導(dǎo)致水體富營養(yǎng)化日益加劇[1-2]，進而導(dǎo)致水華暴發(fā)，生物多樣性降低，水生態(tài)系統(tǒng)破壞[3-4]。近些年來巢湖西半湖的水質(zhì)已降至V類，甚至劣V類[5]。巢湖湖泊水體中較高的營養(yǎng)鹽濃度是巢湖藍藻水華發(fā)生的主要成因[6]。另外現(xiàn)場探察發(fā)現(xiàn)水華暴發(fā)時巢湖西半湖靠近湖岸帶經(jīng)常富集大量水花生。先前大量研究發(fā)現(xiàn)水生植物能夠有效地抑制藻類的生長[7-10]，尤其是水花生（Alternanthera Philoxeroides），能夠有效降低水體富營養(yǎng)化，對于水華的治理有著很好的應(yīng)用前景[11-12]。水花生又名空心蓮子草、喜旱蓮子草、水莧菜、革命草，莧科、蓮子草屬，多年生宿根草本植物，多分布于淡水水體或河湖沼澤區(qū)。近年來，水花生因其具有極強的生態(tài)適應(yīng)性和抗污耐寒能力，已成為水體生態(tài)修復(fù)的首選物種之一，被廣泛應(yīng)用于各類污水生態(tài)處理中。本試驗探討了溫室條件下水花生對水華期間巢湖西半湖水體浮游生物的影響及水質(zhì)凈化效果，以便為巢湖更好地實現(xiàn)水環(huán)境的生物治理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料方法

1.1 試驗材料準備

水花生取自巢湖西半湖的湖濱區(qū)。同一區(qū)域內(nèi)選取含根、莖、葉、嫩芽齊全的水花生，經(jīng)自來水沖洗去除污垢和雜質(zhì)后放置于盛有自來水的大塑料盆中（底部直徑50 cm，高25 cm），饑餓培養(yǎng)3 d。選取長勢良好、須根發(fā)達和植株高度大致相同的水花生，將其含有較發(fā)達須根的莖葉處（距枝端7 cm節(jié)處，株高25 cm左右）截斷備用。

試驗用水取自巢湖西半湖湖水，屬于重度富營養(yǎng)化水體。水體初始總氮（TN）、總磷（TP）、和氨氮(NH4+-N) 的濃度分別為（5.19±0.21）mg/L、（0.63±0.05）mg/L 和（0.516±0.07）mg/L。

1.2 試驗方法

試驗從2014年8月1日開始，用5 L采樣器取巢湖西半湖富營養(yǎng)化湖水300 L于塑料桶中（底部直徑77 cm，高81 cm），混合均勻后，用5 L采樣器取水樣到6個敞口50 L塑料桶（底部直徑31 cm，高50 cm）中。以湖水為培養(yǎng)液，分別將備用水花生植株（濕重0.5 kg）移入3個塑料桶（80%表面覆蓋率），另3個桶作為試驗對照。水花生的培養(yǎng)在溫室大棚內(nèi)進行，試驗期為24 d。期間每3 d用1 L采樣器采集桶中水樣，進行浮游生物和水質(zhì)理化指標測定。

1.3 浮游生物測定

1.3.1 浮游植物和浮游動物的鑒定與計數(shù)

水樣采集時，于上午9點水樣采集完成后立即帶回進行處理分析。取1 L水樣于2個塑料瓶，分別用4%Lugol's碘液、4%甲醛溶液固定水樣，靜置沉淀48 h后，虹吸移除上清液，定容濃縮液[13]，通過光學(xué)顯微鏡（CX21，Olympus，Tokyo，Japan）鑒定浮游植物和浮游動物的種類，并計數(shù)。如若微囊藻是群體，需通過超聲波細胞粉碎儀（Branson Digital SonifierR，Branson Ultrasonics Corporation，USA）打散成為單細胞再進行記數(shù)。浮游植物和浮游動物密度分別通過浮游植物計數(shù)框（規(guī)格為0.1 mL）[6，14]和浮游動物計數(shù)框（規(guī)格為1 mL）[15-16]顯微鏡下計數(shù)獲得。

1.3.2 浮游植物葉綠素a測定

水樣帶回試驗室后立即加入微量碳酸鎂溶液（10 ng/L）固定。量取250 mL水樣，將浮游植物抽濾至 0.45 μm 微孔纖維濾膜（Whatman GF/C，Kent，UK）上。在避光條件下，將濾膜浸泡在90%的丙酮溶液，研磨、4℃抽提過夜、離心，測定其在750、664、647及630 nm 4種波長下吸光度值，根據(jù)Jeffrey-Humphreyde公式進行換算葉綠素a含量[6]。

1.4 水質(zhì)理化指標測定

總氮（TN）和總磷（TP）分別采用紫外分光光度法和硫酸消解法進行測定。用0.45 μm微孔纖維濾膜（Whatman GF/C，Kent，UK）抽濾水樣，分別用紫外分光光度法、納氏比色法測定硝態(tài)氮（NO3--N）和氨氮（NH4+-N）[17]。pH值和溶解氧（DO）分別通過pH儀（YSI pH60，USA）和溶氧儀（YSI 550A）測定。

1.5 水體中有機成分測定

水體中醇類、酯類、酸類等有機物組成成分采用氣質(zhì)聯(lián)用技術(shù)（GC-MS）鑒定及分析[18]。水體中微囊藻毒素（MC-RR，MC-LR，MC-LR[D-Asp3]）通過高效液相色譜儀（Shimadzu CLASS-LC10）測定[19]。

2 結(jié)果

2.1 水花生對富營養(yǎng)化水體浮游藻類組成的影響

從圖1硅藻門、綠藻門、藍藻門生物量百分比的變化中可以看出，在試驗期24 d中，無水花生的對照處理中藍藻生物量占77%。至試驗結(jié)束時，與對照相比，硅藻和綠藻的生物量明顯增加，而藍藻生物量僅占41%（圖1）。這說明水花生對藍藻的控藻作用十分明顯，有利于降低藍藻水華的發(fā)生。由圖2中可見，初始培養(yǎng)（0 d）至9 d時，藍藻細胞數(shù)量百分比均大于90%。但到12 d時，綠藻和硅藻細胞密度分別增大至0.113個/L和0.064個/L，而藍藻細胞密度降為0.264個/L。到第15天時，硅藻、綠藻及藍藻的藻細胞密度分別為0.075 9個/L、0.117個/L和0.168個/L，這說明水花生增大了藻類的物種多樣性，從而在一定程度上避免某種藻華的爆發(fā)。

圖1 水花生對不同種類藻類生物量的影響（24 d培養(yǎng)）Figure 1 Effect of Alternanthera Philoxeroides on biomass of different alga(culture for 24 days)

圖2 水花生處理過程中不同種類藻細胞密度的變化Figure 2 Changes of algal cell density during the treatment of Alternanthera Philoxeroides on different alga(culture for 24 days)

2.2 水花生對富營養(yǎng)化水體葉綠素a含量的影響

由圖3可知，第6天時，處理組出現(xiàn)一次藻類葉綠素a含量的大量增加。從第9天開始，處理組中藻類葉綠素a含量出現(xiàn)大幅度降低至試驗結(jié)束時水花生處理組藻類葉綠素a含量已降至0.062 5 mg/L，而對照組藻類葉綠素a含量仍維持在較高水平。由此可以看出，水花生能夠有效抑制浮游藻類的生長繁殖，說明水花生起到了很好的控藻作用。

圖3 水花生處理過程中藻類葉綠素a含量的變化Figure 3 Content changes of chlorophyll a during the treatment of Alternanthera Philoxeroides on different alga(culture for 24 days)

2.3 水花生對富營養(yǎng)化水體浮游動物的影響

從圖4中看出，在試驗的0～15 d中，3種的浮游動物的密度是逐漸增大的。在第15天時，橈足類和輪蟲的密度均達到各自的最大值，即分別為309和19 ind/L，且3種浮游動物的密度值表現(xiàn)為：橈足類＞輪蟲＞枝角類。第18天時，浮游動物的密度又出現(xiàn)大幅度下降。第18天至24天，輪蟲密度在逐漸增大，橈足類的密度逐漸下降。在第24天，水花生處理組的不同浮游動物密度均顯著高于對照組。在處理組中，3種浮游動物的密度值從大到小呈現(xiàn)為：輪蟲>枝角類>橈足類。

圖4 水花生處理過程中不同種類浮游動物密度的變化Figure 4 Changes of density during the treatment of Alternanthera Philoxeroides on different zooplankton(culture for 24 days)

2.4 水花生對試驗水質(zhì)的影響

圖5表明，在試驗處理過程中，與對照組相比，水花生處理組富營養(yǎng)化水體的總氮（TN）和總磷（TP）含量是逐步且顯著降低的，TN由試驗起始時的5.2 mg/L最終降至1.2 mg/L，TP則由初始的0.53 mg/L最終降至0.11 mg/L。而對照組中水體中TN和TP變化不顯著?？梢姡ㄉ鷮τ诟粻I養(yǎng)化水體中營養(yǎng)物質(zhì)氮、磷的去除有顯著的效果。另外，水體中氨氮（NH4+-N）和硝態(tài)氮（NO3--N）測定結(jié)果表明，試驗過程中水花生處理組的NH4+-N濃度是逐步且明顯減小的，而NO3--N濃度卻出現(xiàn)明顯增大（見圖 6）。

圖5 水花生處理過程中水體總氮、總磷的變化Figure 5 Changes of TN and TP during treatment of Alternanthera Philoxeroides on experimental water

圖6 水花生處理過程中水體氨氮、硝態(tài)氮的變化Figure 6 Changes of NH4+-N and NO3--N during treatment of Alternanthera Philoxeroides on experimental water

經(jīng)測定，試驗開始時水體的pH為10.51。水花生處理的3～9 d中，水體的pH值出現(xiàn)顯著降低，隨后呈現(xiàn)穩(wěn)定性波動（pH=7.2左右）。在對照組中，第3 d時，水體pH也出現(xiàn)顯著降低，隨后呈現(xiàn)輕微的升高和波動，試驗結(jié)束時pH值達到9.8左右。

表1 第24天時水體中有機物含量Table 1 The content of organic matters in water on the 24th daymmol·L-1

圖7 水花生處理過程中水體pH值的變化Figure 7 Changes of pH values during treatment of Alternanthera Philoxeroides on experimental water

表2 第24天時水體中溶解氧（DO）含量Table 2 The content of dissolved oxygen(DO)in water on the 24th day mg·L-1

表3 第24天時水體中微囊藻毒素含量Table 3 The content of microcystins in water on the 24th day μg·L-1

3 討論

水生植物可通過競爭水體中營養(yǎng)鹽、光照等抑制藻類的生長[7-10]。國內(nèi)外也日益重視水花生與水華藻類的相互作用研究[11-14]。有文獻報道水花生根部可分泌一些化感物質(zhì)從而脅迫浮游藻類的生長[10，12]。本試驗對照組葉綠素a含量顯著高于水花生處理組（見圖3），說明水花生很可能抑制了浮游藻類的生長。處理組中不同浮游藻類種類的生物量比例發(fā)生了較大變化（見圖1），試驗初始時藍藻占絕對優(yōu)勢，隨著水花生處理過程的進行，硅藻和綠藻的生長速度遠遠大于藍藻，且其生物量比例有了很大提高。這說明水花生對藍藻可能有著較強的抑制作用。一方面可能是藍藻適宜生長在富營養(yǎng)化程度較高的水體中，而試驗中水花生吸收了大量氮、磷營養(yǎng)鹽（見圖5、圖6）；另一方面，第24天時水花生處理組水體中酸類、醇類、酯類含量顯著高于對照組（P＜0.05）（見表1），表明水花生釋放的信號物質(zhì)對微囊藻可能具有一定的化感抑制效應(yīng)。已有文獻報道高濃度水花生浸提液可以誘導(dǎo)植物產(chǎn)生氧化脅迫，進而影響微囊藻或其他植物正常的光合作用，導(dǎo)致細胞死亡[20-22]。

本試驗中，處理組浮游植物生物量雖然降低了，但是浮游動物的生物量卻顯著增加，且不同種類的浮游動物的生物量呈現(xiàn)不同的變化。試驗之初枝角類和橈足類是優(yōu)勢種群，而到了試驗后期輪蟲和枝角類生物量迅速增大（見圖4）。在本試驗中，浮游動物沒有受到魚類的捕食壓力，浮游動物的生物量調(diào)控主要受到其餌料的影響。輪蟲和枝角類都喜歡攝食細菌、單細胞綠藻和硅藻等，水花生處理過程綠藻的生物量比例大大增加了，有利于浮游動物攝食；此外，輪蟲繁殖周期較短，有利于其在短期內(nèi)大量增殖。本試驗中，水花生造成藍藻生物量的大幅度降低，而在一定程度上促進了綠藻和硅藻生物量的增加，從而刺激了浮游動物的生物量的增大。我們鏡檢發(fā)現(xiàn)，試驗初始水體中藍藻為優(yōu)勢浮游藻類，且微囊藻占藍藻的絕大多數(shù)，其中主要是銅綠微囊藻。銅綠微囊藻為群體狀態(tài)，形體較大，不適于浮游動物食用。此外，微囊藻產(chǎn)生的毒素也對浮游動物的生理代謝產(chǎn)生有害影響見。由表2可知，第24天時水花生處理組水體中3種微囊藻毒素（MCRR，MC-LR，MC-LR[D-Asp3]）的含量均顯著低于對照組，表明水花生抑制微囊藻生長的同時可能也抑制了微囊藻毒素的合成。有文獻指出水花生所分泌的酸類等化感物質(zhì)很可能是通過破壞細胞膜上離子通道的途徑產(chǎn)生作用[24]，也可能通過誘導(dǎo)藻細胞的信號分子調(diào)控微囊藻毒素合成基因的表達[25]?？梢?，微囊藻毒素與水花生釋放的化感物質(zhì)之間存在復(fù)雜的作用關(guān)系[26]，微囊藻毒素可能通過與酸類、醇類、酯類等化感物質(zhì)的相互作用調(diào)控藻類的生長，從而在藍藻、綠藻、硅藻等藻類的演替中起重要作用。因此，微囊藻占主要地位時，浮游動物基本上處于饑餓和毒害狀態(tài)而不利于它們增殖。當綠藻逐漸占優(yōu)勢時，將比較適于食用，所以浮游動物的生物量大增。

試驗中，水花生能夠顯著降低富營養(yǎng)化水體的總氮和總磷含量，說明水花生對于富營養(yǎng)化水體中氮、磷營養(yǎng)鹽的去除效果較好（見圖5）。因此，在實踐中利用水花生治理富營養(yǎng)化水體和防治藍藻水華具有一定的理論依據(jù)，即通過水花生的脫氮、除磷作用而達到控藻的目的，從而降低藍藻水華的發(fā)生。此外，我們還發(fā)現(xiàn)，試驗過程中水花生處理組中NH4+-N濃度逐步減小，而NO3--N濃度卻出現(xiàn)明顯增大（圖6）。這可能是由于水花生處理組發(fā)生了較多的硝化反應(yīng)，從而將大量的氨氮轉(zhuǎn)化為硝態(tài)氮。溶解氧（DO）是生物硝化正常進行的重要影響因素之一[27]，表3表明第24天時水花生處理組水體中DO顯著高于對照組?？梢?，水花生處理組有利于硝化反應(yīng)的進行。另外，pH值也是硝化反應(yīng)的必需要素，因為硝化過程需要硝化細菌的參與，而硝化細菌需要在6.5～8.5范圍內(nèi)進行[28]。本研究中pH值的測定結(jié)果與此觀點相吻合（見圖7）。試驗中水花生處理組pH值保持在中性范圍，而對照組pH值基本維持在9.8左右。因此，對照組中的高pH值將不利于硝化過程的進行。這在一定程度上解釋了為什么微囊藻逐漸消失的現(xiàn)象，微囊藻通常喜歡堿性的環(huán)境。水花生之所以能夠降低試驗水體pH值，原因可能是水花生產(chǎn)生并釋放了化感物質(zhì)導(dǎo)致了水體發(fā)生相關(guān)水化學(xué)變化的結(jié)果。表1結(jié)果表明培養(yǎng)過程中水花生釋放了1.144 mmol/L酸性物質(zhì)，顯著高于對照組。另有研究表明，硝化過程在pH7.5以下時進展較為緩慢[28]，而本試驗中水花生處理組pH較長時間維持在7.2左右，因此硝化作用并不強烈，且硝態(tài)氮和銨態(tài)氮保持著較為穩(wěn)定的水平。

4 結(jié)論

①水花生對于藍藻的生長及毒素的合成有較好的抑制作用，并在一定程度上促進綠藻、硅藻的生長，增加藻類的生物多樣性。

②水花生能夠促進浮游動物的增殖，使水生態(tài)系統(tǒng)生物物種組成更加完善。

③水花生對水體的氮、磷營養(yǎng)鹽的去除率高，有較好的脫氮、除磷效果。

④水花生釋放的化感物質(zhì)可降低水體pH值，可促進水體進行硝化反應(yīng)。

⑤水花生對于富營養(yǎng)化水體和藍藻的防治具有較好的效果，能夠起到一定的生態(tài)修復(fù)的作用。

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Effects of Alternanthera Philoxeroides on Plankton and Water Quality from Eutrophic Water

LI Yin-xia1*，LIU Bi-bo1，RAO Ben-qiang2，LI Dun-hai3
（1.Henan Institute of Engineering，Department of Resource and Environmental Engineering，Zhengzhou 451191，China；2.Xinyang Normal University，Xinyang 464000，Henan，China；3.Key Laboratory of Algal Biology，Institute of Hydrobiology，Chinese Academy of Sciences，Wuhan 430072，China)

【Objective】A long-term experiment was set up to study the effects of Alternanthera Philoxeroides on phytoplankton community composition and water quality.The findings will provide a scientific basis for better biological control of aquatic environment.【Method】The experiment was carried out in Chaohu Experimental Base.Alternanthera Philoxeroides was transferred into the plastic bucket filled with lake water.The water samples were taken every 3 days，and the biomass of phytoplankton and zooplankton，the contents of total nitrogen(TN)，total phosphorus(TP)，ammonia nitrogen(NH4+-N)and nitrate nitrogen(NO3--N)in the water body，and the pH value were monitored.In addition，the contents of allelochemicals,microcystins and dissolved oxygen in the water were monitored on the 24th day.【Result】Experimental results showed that Alternanthera Philoxeroides could strongly inhibit the growth of cyanobacteria and the synthesis of microcystins，increase algal diversity and improve the density of zooplankton，and at the same time，Alternanthera Philoxeroides could cause populations succession of phytoplankton and zooplankton.Moreover，Alternanthera Philoxeroides could effectively remove the nutrition of nitrogen and phosphorus and decrease pH value.【Conclusion】Alternanthera Philoxeroides showed great effects on the prevention and treatment of eutrophic water and cyanobacteria，made the composition of biological species in aquatic ecosystem more scientific，and could play a certain role in ecological restoration.

Alternanthera Philoxeroides；eutrophication；phytoplankton；zooplankton；biomass；nutrition salts

X173 文獻標志碼：A 文章編號：1000-2650（2017）02-0260-06

10.16036/j.issn.1000-2650.2017.02.019

2016-10-08

河南省高等學(xué)校重點科研項目（15A610011）；河南工程學(xué)院博士基金項目（D2014009）。

李印霞，博士，講師，從事水體污染控制與治理研究，Email：liyinxia111@163.com。

（本文審稿：王應(yīng)軍；責(zé)任編輯：秦碧雯；英文審稿：劉益平）