施 征，白登忠，張維誠，肖文發(fā)**

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院，北京 100091)

青海云杉休眠前后非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量隨海拔變化*

施 征1，白登忠2，張維誠1，肖文發(fā)1**

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院，北京 100091)

目的冬季低溫是決定高山林線樹種能否生存的重要生態(tài)因素。休眠前后樹木體內(nèi)碳水化合物的變化能夠反映出其安全越冬的策略。但目前高山林線樹種休眠前后體內(nèi)碳水化合物的變化及機(jī)理尚不清楚。為了探討林線樹種越冬期間的生存策略，方法本文以祁連山林線青海云杉為對(duì)象，研究了不同海拔(2 900、3 000、3 100、3 200、3 300 m)成年樹枝、葉休眠前后非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量變化，包括可溶性糖(葡萄糖和果糖)、淀粉以及糖/淀粉比值的變化。結(jié)果表明：(1)休眠前青海云杉當(dāng)年及1年生葉在高海拔處NSC含量高于中、低海拔處NSC含量，而在枝條中高、中、低海拔間沒有顯著差異。(2)休眠后葉中NSC含量最高值在中海拔3 100 m處，顯著高于高海拔；不同組織中NSC含量高于休眠前，葉片中尤為明顯。(3)與休眠前相比，休眠后可溶性糖及淀粉含量增加，淀粉含量增加幅度顯著，引起可溶性糖/淀粉比值降低。結(jié)論青海云杉休眠前貯存足夠的碳水化合物保證越冬期間的細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)及能量代謝，并且休眠后氣溫升高時(shí)葉片和枝條的NSC能夠得到迅速補(bǔ)充，為新枝條萌發(fā)提供充足的碳源, 反映了青海云杉在越冬期間的生存策略。

青海云杉；林線；非結(jié)構(gòu)性碳水化合物；休眠

海拔梯度包含了溫度、濕度、光照和土壤等諸多環(huán)境因子的劇烈變化，使其成為研究植物對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)的理想場所[1]。海拔梯度環(huán)境條件的異質(zhì)性會(huì)導(dǎo)致林線樹木在形態(tài)和生理上產(chǎn)生一定的變化[2]。高海拔樹木能夠生存、生長發(fā)育和繁衍取決于對(duì)劇烈變化的環(huán)境條件的生理生態(tài)響應(yīng)和適應(yīng)能力。所以，生長在高海拔環(huán)境的樹種需要充足的碳水化合物供應(yīng)支持其生長和代謝。樹木體內(nèi)積累的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(non-structural carbohydrates, NSC)能夠?yàn)闃淠拘菝吆蠡謴?fù)生長提供碳源，而且能在植物光合產(chǎn)物不足時(shí)起到緩沖作用，因此在很大程度上影響著植株的生長及對(duì)環(huán)境的響應(yīng)[3]。NSC積累是否充足，能夠反映出樹木是否受到碳限制。NSC在樹木體內(nèi)的積累有季節(jié)性和組織之間的差異，而組織之間的差異可以反映出碳源和碳庫之間的平衡關(guān)系[4-5]。以往的大量研究，主要集中在生長季節(jié)樹木體內(nèi)海拔梯度對(duì)碳水化合物含量的影響[2,6]。但是有人提出，在比較不同海拔梯度間的樹木體內(nèi)碳水化合物差異時(shí)應(yīng)考慮到在同一發(fā)育時(shí)期或者是在同一物候期內(nèi)比較(比如生長末期或者是休眠期)[7-8]。而對(duì)于非生長季內(nèi)不同海拔梯度上林線樹種碳水化合物含量變化的報(bào)道較少。非生長季內(nèi)林線樹種體內(nèi)的NSC既要保證樹種在低溫環(huán)境下安全過冬，又提供來年新枝葉萌發(fā)所需要的營養(yǎng)。所以林線樹種的冬季適應(yīng)策略，決定著在林線樹種的生存能力。

青海云杉(PiceacrassifoliaKom.)是祁連山森林的建群種，是祁連山區(qū)重要的水源涵養(yǎng)林，隨海拔垂直分布，生長狀況存在明顯的海拔差異。目前對(duì)祁連山林線樹種碳水化合物含量及其變化的報(bào)道相對(duì)較少[9]，尤其是青海云杉休眠期的研究還未見報(bào)道。本研究以祁連山林線樹種青海云杉為對(duì)象，研究休眠前后不同海拔青海云杉成年樹當(dāng)年和1年生中枝條及葉片中NSC及其組分含量的變化，探討青海云杉冬季的適應(yīng)策略，為深入研究祁連山林線形成機(jī)制提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣地點(diǎn)

1.2 樣品采集

1.3 樣品分析方法

可溶性糖提取：參照于建國等[10]著《現(xiàn)代使用儀器分析方法》，略有改動(dòng)。稱1 g粉碎好的干燥植物樣品于三角瓶中，加入50 mL蒸餾水，用錫紙封住瓶口，放入高壓鍋中蒸1小時(shí)，冷卻后保證三角瓶中有20 mL溶液，過濾，濾液用Waters 244型高效液相色譜儀(美國)測定可溶性糖(果糖、葡萄糖)的含量。

Waters 244型高效液相色譜儀(美國)色譜條件——色譜柱：sugar-pak 1(美國)；流動(dòng)相：蒸餾水；流速：0.6 mL·min-1；柱溫：70℃；檢測器：視差檢測器。

NSC為可溶性糖和淀粉含量的總和，其中可溶性糖包括葡萄糖和果糖兩部分，所有含量均用百分比干重表示。

1.4 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)均采用SPSS16.0軟件進(jìn)行分析。采用影響因子方差分析(ANOVA)分析海拔、采樣時(shí)間及枝條年齡對(duì)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的影響；采用one-way ANOVA 方法分析青海云杉組織中NSC及其組分含量在不同海拔間的差異顯著水平，并進(jìn)行LSD多重比較分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 海拔、休眠對(duì)青海云杉NSC含量的影響

本研究影響采樣的因素包括采樣時(shí)間和海拔梯度，通過影響因子方差法(ANOVA)分析了采樣時(shí)間、海拔梯度對(duì)青海云杉枝條中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)含量的影響(表1)。結(jié)果顯示，海拔梯度對(duì)當(dāng)年生葉片中葡萄糖、可溶性糖含量以及糖/淀粉比值影響顯著(P<0.05)，對(duì)果糖、淀粉及NSC無顯著影響(P>0.05)。而對(duì)1年生葉片中的各組分及糖/淀粉比值均有顯著影響(P<0.05)。海拔梯度對(duì)當(dāng)年生枝條中各組分的影響結(jié)果與1年生葉片相同。而在1年生枝條中，海拔只對(duì)果糖和NSC含量有顯著影響(P<0.05)。

采樣時(shí)間對(duì)各組織中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物NSC組分含量影響表明，當(dāng)年生葉中除葡萄糖含量外，其它各組分含量及糖/淀粉比值均受采樣時(shí)間的顯著影響(P<0.05)。1年生葉和當(dāng)年生枝條中NSC各組分含量及糖/比值受采樣時(shí)間顯著影響(P<0.05)。1年生枝條中果糖、淀粉、NSC含量及糖/淀粉比值受采樣時(shí)間顯著影響(P<0.05)，葡萄糖和可溶性糖含量未顯著受到采樣時(shí)間的影響(P>0.05)。

當(dāng)年生葉、1年生葉及當(dāng)年生枝條中所測各組分均受到海拔×采樣時(shí)間交互作用的顯著影響(P<0.05)，而1年生枝條中所測各組分均未受到海拔×采樣時(shí)間的顯著影響(P>0.05)。

表1 不同海拔青海云杉休眠前后非結(jié)構(gòu)性碳水化合物及其組分含量影響因子方差分析(ANOVA)

2.2 休眠前后青海云杉不同組織中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量隨海拔變化

休眠后，當(dāng)年生葉中可溶性糖含量隨海拔升高呈降低-升高-降低-升高的波動(dòng)式變化，最高值在中海拔3 100 m出現(xiàn)，海拔間沒有顯著差異(P>0.05)。1年生葉可溶性糖含量隨海拔變化趨勢與當(dāng)年生葉相同，但最高值出現(xiàn)在高海拔3 300 m，高海拔3 300 m可溶性糖含量顯著高于低海拔2 900 m及中海拔3 000 m(P<0.05)，而與其它海拔間差異不顯著(P>0.05)。當(dāng)年生枝條中可溶性糖含量隨海拔升高呈升高-降低-升高的變化趨勢，林線邊緣3 300 m出現(xiàn)最高值，顯著高于低海拔2 900 m和林線過渡帶3 200 m(P<0.05)。1年生枝條中可溶性糖含量隨海拔的變化趨勢與當(dāng)年生葉相同，最高值出現(xiàn)在3 300 m，顯著高于低海拔2 900 m、中海拔3 000 m及林線過渡帶3 200 m可溶性糖含量(P<0.05)。

圖1 休眠前后青海云杉不同組織中可溶性糖含量隨海拔變化Fig.1 The contents of soluble sugar in different tissue of Picea crassifolia before and after dormancy

2.2.2 淀粉含量隨海拔變化 青海云杉各組織中淀粉含量隨海拔變化如圖2。當(dāng)年生葉中淀粉含量隨海拔升高先下降，在海拔3 100 m達(dá)到最低值，隨后又逐漸升高，最高值在海拔3 300 m出現(xiàn)，且顯著高于海拔3 100 m和3 200 m的淀粉含量(P<0.05)，與低海拔2 900 m沒有顯著差異(P>0.05)。1年生葉中淀粉含量隨海拔變化趨勢與當(dāng)年生葉相同，隨海拔升高淀粉含量降低，最低值在3 100 m，顯著低于其它各海拔淀粉含量(P<0.05)。當(dāng)年生枝淀粉含量隨海拔升高呈降低-升高-降低的變化趨勢，但各海拔間均沒有顯著差異(P>0.05)。1年生枝中淀粉含量隨海拔升高呈先降低后升高的變化趨勢，最低值出現(xiàn)在中海拔3 100 m，且各海拔間沒有顯著差異(P>0.05)。

休眠后，當(dāng)年生葉中淀粉含量隨海拔升高先降低在升高，最高值在3 100 m，而后隨海拔升高淀粉含量又有所降低，海拔間沒有顯著差異(P>0.05)。1年生葉中淀粉含量隨海拔升高呈降低-升高-降低的變化趨勢，最高值在中海拔3 100 m，最低值在高海拔3 300 m。方差分析表明，海拔低海拔(2 900 m)、中海拔(3 100 m)的淀粉含量顯著高于高海拔(3 200 m和3 300 m)(P<0.05)。當(dāng)年生枝中淀粉含量隨海拔逐漸升高，而在3 300 m淀粉含量呈下降趨勢，最低值在海拔3 300 m，顯著低于其它各海拔的淀粉含量(P<0.05)。1年生枝中淀粉含量隨海拔升高呈降低-升高-升高的變化趨勢，最高值在海拔3 200 m，顯著高于海拔3 300 m和3 000 m的淀粉含量。比較休眠前后各組織中的淀粉含量發(fā)現(xiàn)，休眠后各組織總的淀粉含量均有明顯增加。

圖2 休眠前后青海云杉不同組織淀粉含量隨海拔變化Fig.2 The contents of starch in different tissue of Picea crassifolia before and after dormancy

圖3 休眠前后青海云杉不同組織中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量隨海拔變化Fig.3 The contents of soluble sugar in different tissue of Picea crassifolia before and after dormancy

2.2.3 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量隨海拔變化 青海云杉非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)含量隨海拔變化如圖3。休眠前，當(dāng)年生葉中NSC含量隨海拔升高整體呈上升趨勢，最高值在海拔3 300 m，顯著高于低海拔和中海拔(P<0.05)。1年生葉中的NSC含量隨海拔升高呈先降低在升高的變化趨勢，最低值在海拔3 000 m出現(xiàn)，最高值在林線邊緣3 300 m，中海拔(3 000 m和3 100 m)的NSC含量顯著低于高海拔和低海拔的NSC含量(P<0.05)。當(dāng)年生枝NSC含量隨海拔升高呈上升趨勢，但海拔間差異不顯著(P>0.05)。1年生枝條中NSC含量隨海拔升高先逐漸降低，而后升高海拔3 200 m達(dá)最高值，到海拔3 300 m時(shí)又有所下降，海拔間沒有顯著差異(P>0.05)。

休眠后，各組織中的NSC含量明顯高于休眠前。當(dāng)年生葉和1年生葉隨海拔變化趨勢相同，均是隨海拔升高呈下降-升高-下降的變化趨勢。最高值均出現(xiàn)在中海拔3 100 m，最低值出現(xiàn)在高海拔3 300 m，最高值和最低值間差異顯著(P>0.05)。當(dāng)年生枝中NSC隨海拔升高呈先升高在下降的變化趨勢，最低值在海拔3 300 m，中海拔(3 000 m和3 100 m)及林線過渡帶(3 200 m)的NSC含量顯著高于3 300 m和2 900 m。1年生枝條中NSC含量隨海拔升高與當(dāng)年生葉的變化趨勢形同，最高值在3 200 m出現(xiàn)，而最低值則在3 000 m，且海拔3 000 mNSC含量顯著低于其它各海拔(P<0.05)。

表2 休眠前不同海拔青海云杉各組織可溶性糖含量與淀粉含量比值

不同小寫字母表示不同海拔間的差異顯著(Duncan 多重比較，P<0.05)

Different latters in each column indicate significat differences between elevations(Duncan multiple comparisons atP<0.05)

休眠前糖/淀粉比值明顯高于休眠后，休眠前可溶性糖占得比重高，而休眠后淀粉含量增加，糖/淀粉比值降低。

表3 休眠后不同海拔青海云杉各組織可溶性糖含量與淀粉含量比值

不同小寫字母表示不同海拔間的差異顯著(Duncan 多重比較，P<0.05)

Different latters in each column indicate significat differences between elevations(Duncan multiple comparisons atP<0.05)

3 討論

3.1 海拔對(duì)休眠前后青海云杉不同組織中NSC含量的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，休眠前青海云杉當(dāng)年生葉及1年生葉中NSC在高海拔(3 300 m和3 200 m)的含量不低于中低海拔(3 000 m和3 100 m)，而在枝條中高中低海拔間沒有顯著差異。說明休眠前青海云杉各組織中NSC積累未受到海拔的限制，這與Shi[12]周永斌[6]、王彪[13]等同時(shí)期的研究結(jié)果一致。研究表明高海拔樹種光合作用強(qiáng)度與低海拔沒有明顯差異[14-15]，所以在生長季高山林線樹木能夠合成足夠的光合產(chǎn)物，同時(shí)低溫環(huán)境降低了樹木的呼吸消耗使得樹木體內(nèi)積累大量的NSC。這可能是休眠前高海拔青海云杉NSC含量不低于中低海拔的原因之一。利用14C示蹤方法對(duì)不同組織的NSC研究發(fā)現(xiàn)，樹木呼吸代謝利用的碳水化合物主要是當(dāng)年合成的NSC，而1年或2年形成的NSC主要用于年輪的生長和休眠期的代謝[16-17]。因此常綠樹種當(dāng)年生及1年生枝條葉片中的NSC對(duì)樹木休眠和再生長很重要?？梢娦菝咔扒嗪Ｔ粕贾l和葉片中積累的NSC既能保證其安全越冬，也為來年新組織生長提供碳源。

休眠后青海云杉NSC含量表現(xiàn)為：海拔間比較，中海拔(3 100 m)葉中NSC含量著高于高海拔(3 200 m和3 300 m)，當(dāng)年生枝條NSC含量高于高海拔(3 300 m)與低海拔(2 900 m)；休眠前后比較，各組織中的NSC含量顯著高于休眠前，葉片中尤為明顯。造成這種現(xiàn)象的原因一方面中海拔與高海拔相比溫度相對(duì)較高，與低海拔相比光照充足，所以中海拔更有利于光合產(chǎn)物的形成和積累。造成這種現(xiàn)象的生理機(jī)制還有待于結(jié)合土壤溫度、水分、休眠后各海拔的氣溫變化以及光照條件深入研究。另一方面休眠后的5月份氣溫上升，青海云杉針葉開始進(jìn)行光合作用，而這時(shí)土壤溫度還很低，根系活動(dòng)受到限制，所有光合產(chǎn)物的利用率降低，大量的光合產(chǎn)物以淀粉的形式積累在葉片和枝條中，造成了淀粉含量的顯著升高。另外，以往的研究表明常綠樹在休眠后萌發(fā)前，枝條和針葉中淀粉含量會(huì)有一個(gè)顯著的升高過程，保證幼枝在萌發(fā)過程中有充足的碳源[18-20]。青海云杉符合針葉樹種的這一特性，淀粉含量的增加保證了新的枝葉萌發(fā)所需要的碳水化合物。所以，青海云杉休眠前后NSC含量的變化特點(diǎn)是林線樹木長期適應(yīng)高海拔惡劣環(huán)境的結(jié)果。

3.2 海拔對(duì)休眠前后青海云杉不同組織可溶性糖、淀粉含量及其比值的影響

非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)包括淀粉、果糖、葡萄糖、蔗糖及果聚糖等多種成分，未來氣候變化不僅會(huì)對(duì)NSC 總量產(chǎn)生一定影響，更重要的是還可能會(huì)進(jìn)一步影響到NSC中各組分的組成和含量[21]?？扇苄蕴峭ㄟ^提高組織細(xì)胞液滲透壓，防止細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰，提高植物抗寒性，順利度過寒冷季節(jié)。休眠前后，各組織在高海拔的可溶性糖含量高于中低海拔或者是沒有顯著差異。休眠后可溶性糖含量增加，果糖在可溶性糖含量中所占比重上升。造成青海云杉體內(nèi)較高的可溶性糖含量的原因一方面是為了增加細(xì)胞液的濃度防止細(xì)胞結(jié)冰，安全越冬。另一方面可溶性糖的大量積累可能是林線樹木長期進(jìn)化中對(duì)低溫環(huán)境適應(yīng)的一種策略。以往的研究也表明，植物中的可溶性糖不僅是能量來源和結(jié)構(gòu)性物質(zhì)的重要組成元件，還具有信號(hào)物質(zhì)的功能，調(diào)節(jié)相關(guān)基因的表達(dá)和酶活性，參與植物的生長發(fā)育調(diào)節(jié)以及應(yīng)對(duì)不良環(huán)境[22-24]。迄今已證明，具有重要作用的糖信號(hào)主要是二糖和單糖，而單糖主要是葡萄糖和果糖[25-28]。分析認(rèn)為青海云杉休眠前后可溶性糖組分的變化，可能是葡萄糖和果糖起到了信號(hào)物質(zhì)的作用來調(diào)節(jié)對(duì)低溫環(huán)境的感知和適應(yīng)，同時(shí)單糖對(duì)休眠后青海云杉新生組織的發(fā)育及分化也可能起到了信號(hào)調(diào)節(jié)的作用。但是，可溶性糖組分的這種變化究竟又怎樣的生理機(jī)制，還有待于進(jìn)一步深入研究。

4 結(jié)論

本研究通過對(duì)休眠前后青海云杉不同組中的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物在海拔間變化的研究，發(fā)現(xiàn)青海云杉冬季的NSC含量表現(xiàn)為：不同海拔青海云杉休眠前積累足夠的NSC，而休眠后光合產(chǎn)物的及時(shí)補(bǔ)充，保證了林線樹種青海云杉安全越冬，并提供給新生組織發(fā)生所需的碳源。這是林線樹種青海云杉在低溫環(huán)境下確保物種延續(xù)的一種生存策略。

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VariationofNonstructuralCarbohydrates(NSC)inPiceacrassifoliaattheAlpineTreelineofQilianMountainsBeforeandAfterDormancy

SHIZheng1,BAIDeng-zhong2,ZHANGWei-cheng1,XIAOWen-fa1

(1.Research Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese Academy of Forestry, Key Laboratory of Forest Ecology and Environment, the State Forestry Administration, Beijing 100091, China; 2.Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China)

ObjectiveTo study the survival strategy of treeline trees in winter.MethodNonstructural carbohydrates (NSC) and their components (glucose, fructose, and starch) inPiceacrassifoliawere investigated along five altitude gradients (2 900 m, 3 000 m, 3 100 m, 3 200 m, and 3 300 m) in the Qilian mountains.Result(1) Before dormancy, the NSC contents in leaves at high altitudes were significantly higher (P<0.05) than those in low altitudes, while no significant difference was found in branches. (2) After dormancy, the content of NSC at middle altitude (3 100 m) was significantly higher than those of other altitudes; moreover, the NSC contents in all the tissues, especially the leaves, were higher than those before dormancy. (3) After dormancy, the soluble carbohydrates increased, but starch increased more compared to those before dormancy, resulting in a decrease in the ratio of soluble sugar/starch.ConclusionThese results reflects the adaptation strategy ofPiceacrassifolianear treeline that the reserved mobile carbon was enough to respiration metabolism and osmotic regulation during winter, and moreover, the NSC contents could have a quick compensation in the leaves and branches after dormancy, which provided the necessary carbon sources for the growth of new branches.

Piceacrassifolia; treeline; nonstructural carbohydrates; dormancy

10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.06.004

2016-11-25

中國林業(yè)科學(xué)研究院中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金項(xiàng)(CAFYBB2014QB007)、國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31300496)、中國林科院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金項(xiàng)目(CAFRIFEEP2014)

施 征，女，助理研究員，博士，從事森林生理生態(tài)研究. E-mail sz481@126.com

* 致謝：本研究得到祁連山水源林涵養(yǎng)研究院西水生態(tài)站的支持和幫助，謹(jǐn)致謝枕。

** 通訊作者：E-mail: xiaowenf@caf.ac.cn

S791.18

A

1001-1498(2017)06-0908-08

崔 貝)