陳芳芳, 陳珂璐，劉綏鵬,楊淼開，王 輝，卜書海

(1.山西省中條山國有林管理局，山西 侯馬 043003；西北農(nóng)林科技大學，2.林學院；3.生命科學學院，陜西 楊凌 712100)

寧陜齒突蟾生物學特性的初步研究

陳芳芳1, 陳珂璐2，劉綏鵬2,楊淼開2，王 輝2，卜書海3

(1.山西省中條山國有林管理局，山西 侯馬 043003；西北農(nóng)林科技大學，2.林學院；3.生命科學學院，陜西 楊凌 712100)

采取野外調(diào)查、室內(nèi)飼養(yǎng)等方法，對陜西平河梁地區(qū)寧陜齒突蟾棲息生境、成體特征、胚后發(fā)育、種群結構等生物學特性進行了研究，結果顯示，蝌蚪于胚后發(fā)育32-35期、41期生長發(fā)育較為迅速；蝌蚪種群年齡錐體于2013年7月為增長型，2014年5月較為穩(wěn)定。寧陜齒突蟾蝌蚪適生溫度為4～13 ℃；其產(chǎn)卵期為4-5月，卵的孵化期為5-7月。

寧陜齒突蟾；成體特征；胚后發(fā)育；種群結構

齒突蟾屬Scutiger屬于無尾目Anura角蟾科Megophryidae，分齒突蟾亞屬和貓眼齒突蟾亞屬兩個亞屬，主要分布在中國青藏高原東部和南部、秦巴山脈、橫斷山脈及其周圍地域[1]。寧陜齒突蟾(S.ningshanensis)屬于齒突蟾亞屬，是我國特有的珍稀物種，也是該亞屬分布最為東北的物種[2]。該物種自1985年在其模式產(chǎn)地—秦嶺平河梁發(fā)現(xiàn)以來[3]，除河南伏牛山地區(qū)外[4]，在其它地區(qū)尚未被發(fā)現(xiàn)。由于其成體難捕獲、蝌蚪難飼養(yǎng)等問題，自發(fā)現(xiàn)以來除了關于其模式標本[3]、配模標本[5]的描述以及關于其蝌蚪生物學特性的初步研究[6]以外，國內(nèi)外至今沒有相關研究的報道。本文對這一物種蝌蚪及成體的棲息生境、成體體特征描述、胚后發(fā)育觀察以及種群結構的研究，有助于了解該種種群動態(tài)變化和生存現(xiàn)狀，為該種保護以及構建秦嶺生態(tài)環(huán)境監(jiān)測體系提供重要的基礎依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

平河梁自然保護區(qū)位于108°24′～108°36′E， 33°34′～33°22′ N，地處秦嶺寧陜段南坡，以主峰-龍?zhí)蹲訛楹诵模偯娣e21 152.0 hm2,海拔為2 679 m,最低海拔1 265 m,保護區(qū)分為核心區(qū)、實驗區(qū)和緩沖區(qū)。保護區(qū)屬北亞熱帶濕潤季風氣候，四季分明，雨量充沛，年平均氣溫10.3 ℃，極端最高氣溫36.2 ℃，極端最低氣溫-13.1 ℃,年降水量1 040 mm，最多1 423 mm，最少842.8 mm,夏季降水量占年降水量的46 %以上，秋季次之，占全年的32 %[7]。保護區(qū)有兩棲動物共9種，分屬2目5科7屬。其中隆肛蛙、中華大蟾蜍、山溪鯢等為優(yōu)勢種群,大鯢、秦巴北鯢、中國林蛙等為該區(qū)域常見種，寧陜齒突蟾為該區(qū)域特有物種[8]。

1.2 研究方法

1.2.1 野外采集 分別于2013年7月和2014年5月，在以平河梁二號橋為起點向上游一公里河段內(nèi)盡可能采集全部寧陜齒突蟾蝌蚪及成體，并對其生活棲息環(huán)境及成體特征進行系統(tǒng)描述，描述參照《中國動物志 兩棲綱(中)：總論 無尾目》中的外部形態(tài)描述方法[9]。

1.2.2 飼養(yǎng) 將野外采集到的蝌蚪及成體帶回實驗室，于氣候箱中用23 cm×10 cm×5 cm的保鮮盒飼養(yǎng)，5只/盒。每隔1天換水，水為靜置暴曬并過夜的自來水；飼喂研碎的煮熟蛋黃。

1.2.3 各分期量度測量 以2013年7月采集到的部分寧陜齒突蟾蝌蚪為對象，以Gosner分期[10]為標準，將采集到的蝌蚪用10 %的福爾馬林溶液固定，置于Motic解剖鏡下進行觀察和分期，并用電子數(shù)顯卡尺參考Altig[11]的標準對每期蝌蚪量度進行測量，結果以平均值±標準差表示[12-14]。

1.2.4 數(shù)據(jù)分析 采用Microsoft office excel 2007軟件對所得數(shù)據(jù)進行分析。

2 結果與分析

2.1 棲息生境

寧陜齒突蟾蝌蚪主要分布于河道上游水流平緩處，多聚集在布滿石塊、深約0.2～0.6 m的水潭中，2014年5月采集過程中，正午水溫6 ℃，曾遇到58只蝌蚪聚集于≤1 m2的水潭中的現(xiàn)象。在水流速度較快的地方，蝌蚪較少分布。大多數(shù)蝌蚪棲于石塊底部，需翻起石塊才可見，只有少數(shù)蝌蚪游動緩慢，靜棲于水底石塊上或石縫中，于水潭中可見，且多活動于水潭中大石塊形成的背陰處，這與陸宇燕等[6]描述的蝌蚪白天群棲于水潭向陽面邊緣的現(xiàn)象不符。在該段水域內(nèi)還采集到太白山溪鯢Batrachuperustaibaiensis、秦巴擬小鯢Pseudonhynobiustsinpaensis、秦巴北鯢Ranodontsinpaensis、隆肛蛙Paaquadrana和華西大蟾蜍Bufoandrewsi，其中華西大蟾蜍卵有大量分布，其蝌蚪分布極少，隆肛蛙Paaquadrana僅見成體，未見蝌蚪及卵的分布。

圖1 寧陜齒突蟾蝌蚪棲息生境

2.2 雄性成體特征

2014年5月2日正午，水溫6 ℃，于陜西寧陜平河梁二號橋下的河道邊緣的淺水潭中采集到1只處于交配期的寧陜齒突蟾雄性成體，其基本特征如下：

體長45.3 mm，其它量度見表1。體型較扁且窄長，吻端鈍圓，較下唇緣突出，吻棱明顯；鼻孔位于眼到吻端中部，鼻間距小于眼間距，眼間距大于眼瞼寬。瞳孔縱裂；鼓膜不顯。沒有犁骨齒；舌發(fā)達，無缺刻。

表1 寧陜齒突蟾雄性成體體征

腺體發(fā)達，背面觀通體密布黑刺，頭兩側及下緣亦有分布；顳褶發(fā)達；背部大疣粒自體長1/3處至體尾縱列成4行，兩側兩行較寬厚且延伸至尾部，中間兩行較細至體長2/3處止，其間散布小疣粒，疣粒上亦密布黑刺。四肢腺體發(fā)達，除手外四肢背面均被刺疣。成體腹面皮膚光滑，左右腋下各分布一白色隆起——腋腺。

生活時背面亮棕色，從頭至尾顏色逐漸變暗，四肢顏色發(fā)灰，自兩眼中部至枕部有一長方形深色斑，逐漸變淡延伸至體長1/2處與體色一致。四肢背面分布黑褐色橫斑。眼球周圍散布金黃色斑點，虹膜也為金黃色。腹面淡麻黃色夾雜灰色紋絡，可見粉紅色血管。浸泡標本體表覆蓋一層黏膜，體色變灰暗。

第二性征：背面觀通體密布黑刺，頭兩側及下緣以及背面疣粒上亦有分布；第一、二、三指背面及內(nèi)側均分布有婚刺。胸部左右各有一卵圓形對婚刺，內(nèi)側尺寸大于外側；臂內(nèi)側分布有婚刺[9]。

圖2 寧陜齒突蟾雄性成體

2.3 胚后發(fā)育各分期量度

以Gosner[10]對無尾兩棲蛙類的分期為標準，對采集過程中的69只蝌蚪進行分期并測量，其中未含42、43、44期蝌蚪。早期胚胎發(fā)育為1～25期，胚后發(fā)育為26期開始到46期變態(tài)完成。測量結果見表2，根據(jù)此7項數(shù)據(jù)繪制的生長發(fā)育變化曲線見圖3。

結合表2及圖3可以看出，41期以前，隨著隨蝌蚪生長發(fā)育的進行，各量度總趨勢趨于增長，全長、頭體長、體寬、體高波動情況基本一致。自32期至35期蝌蚪生長速度加快，各量度增速均有所增加；35期至41期，全長、頭體長、體高、體寬、尾高變化不大，有較小波動；41期以后，蝌蚪尾巴開始萎縮，尾高驟降，頭體長保持平穩(wěn)增長，全長漸趨等于頭體長。鼻、眼間距35期前平穩(wěn)增長，增幅基本相同，波動與全長等基本一致，35～39期波動情況有所復雜，自39期后，鼻間距趨于減小而眼間距趨于增加。

圖3 寧陜齒突蟾蝌蚪胚各分期量度變化

分期個體數(shù)全長/mm頭體長/mm體寬/mm體高/mm尾高/mm眼間距/mm鼻間距/mm26239.80±3.6915.90±1.156.84±0.745.17±1.297.52±0.824.90±0.893.35±0.4027339.72±1.3215.86±0.636.71±0.105.86±0.437.31±0.454.21±0.442.65±0.5328838.77±2.1714.84±0.686.20±0.535.32±0.436.70±1.063.97±0.212.34±0.5329938.74±3.4015.61±1.026.70±0.965.44±0.886.45±1.144.13±0.532.67±0.64301040.39±2.3415.83±1.146.94±0.565.50±0.526.29±1.674.20±0.452.17±0.36311842.08±2.3016.33±1.127.19±0.726.07±0.427.47±0.844.24±0.452.57±0.6432441.94±2.1616.46±1.667.31±1.066.03±0.847.42±1.054.06±0.192.39±0.6633343.78±3.2416.67±0.347.58±0.566.11±0.167.14±0.934.13±0.432.91±0.6434247.55±1.4518.02±0.548.05±0.255.80±0.347.48±0.025.11±0.283.11±0.8835252.82±5.8319.58±0.839.22±0.007.31±0.029.71±1.416.20±0.473.89±0.2736153.73±0.0021.50±0.0010.25±0.007.48±0.009.15±0.005.17±0.004.34±0.0037254.18±4.6720.55±1.0310.25±0.087.69±0.599.36±0.676.14±0.113.89±0.0838152.70±0.0022.67±0.0010.27±0.007.43±0.007.40±0.005.98±0.004.07±0.0039153.53±0.0019.70±0.0010.46±0.007.15±0.009.13±0.005.90±0.005.05±0.0040251.14±1.4020.04±0.4410.12±0.597.38±0.019.42±0.615.50±0.334.01±0.3341252.30±1.1920.47±0.299.91±1.397.75±0.537.91±1.025.70±0.383.48±0.2445123.71±0.0022.59±0.008.36±0.007.23±0.000.00±0.006.56±0.003.51±0.0046123.32±0.0023.32±0.008.10±0.006.79±0.000.00±0.007.27±0.003.18±0.00

2.4 蝌蚪種群結構

由圖4、5可以看出，5月37期以后的蝌蚪數(shù)量較多，幼年期蝌蚪較少，年齡錐體呈現(xiàn)“中間大兩端小”的近似壺形，種群數(shù)量趨勢為穩(wěn)定型；7月蝌蚪集中分布于28～34期、42～44期，處于34期以前的蝌蚪數(shù)量較多，種群年齡錐體呈“啞鈴形”，種群趨于增長。

圖4 2014年5月寧陜齒突蟾蝌蚪年齡錐體

圖5 2013年7月寧陜齒突蟾蝌蚪年齡錐體

3 結論與討論

3.1 棲息生境

3.1.1 適生溫度 寧陜齒突蟾蝌蚪分布水域5月、7月水溫分別為4～6 ℃、8～10 ℃；實驗室飼養(yǎng)采用13 ℃恒溫氣候箱，蝌蚪生長發(fā)育良好；室內(nèi)飼養(yǎng)，水溫15 ℃，蝌蚪零星死亡。此外，我們曾采用逐漸升高氣候箱溫度并保持3 h的方法來模擬增溫以測定寧陜齒突蟾蝌蚪的最高臨界水溫，發(fā)現(xiàn)水溫升高至25～26 ℃時，蝌蚪活動緩慢，有些蝌蚪出現(xiàn)浮頭、側翻等現(xiàn)象。由此可得該種蝌蚪生長發(fā)育的最佳溫度范圍約為4～13 ℃；蝌蚪對溫度變化有一緩慢的適應過程，溫度升高足夠緩慢時蝌蚪可逐漸適應，并在25 ℃生存，但發(fā)育速度較快，死亡率較高。此外，該物種臨界低溫尚不明確，作為一種高山溪流型蝌蚪[6]，其在低溫冷環(huán)境條件下的生長發(fā)育狀況以及適應性行為[15]等也值得進一步探索。

3.1.2 種間關系 在寧陜齒突蟾蝌蚪同水域發(fā)現(xiàn)有太白山溪鯢、秦巴擬小鯢、秦巴北鯢、隆肛蛙和華西大蟾等兩爬動物。隆肛蛙僅見成體棲于河道岸邊石塊下的濕潤土壤中，而華西大蟾蜍未見成體及蝌蚪分布，僅見其卵大量存在；李丕鵬[16]、夏志良等[17]關于以上兩種動物的研究可以表明它們與寧陜齒突蟾等同類動物不存在捕食關系。此外，我們在采樣過程中曾發(fā)現(xiàn)在寧陜齒突蟾聚居的水潭中有1～2只秦巴擬小鯢或太白山溪鯢且與寧陜齒突蟾棲息于同一石塊下，但未見秦巴擬小鯢與太白山溪鯢于同一水潭種棲息，這種同水域近距離分布也可說明秦巴擬小鯢和太白山溪鯢對寧陜齒突蟾蝌蚪不構成捕食等其它負面影響。但寧陜齒突蟾的食性及其與同水域分布的其它物種間的種間關系有待進一步研究。

3.1.3 種群對氣候的響應 2013年5月、7月、2014年5月分別采集到蝌蚪51只、112只、183只；正午水溫分別為4 ℃、10 ℃、6 ℃。就兩年5月份蝌蚪數(shù)量來說，2014年5月遠大于2013年5月；2013年5月在同水域所見秦巴擬小鯢、太白山溪鯢、華西大蟾蜍等的數(shù)量也較2014年5月更少。此外，隨著7月雨季來臨，降水及氣溫的升高使得蝌蚪種群數(shù)量有所增加，且種群中處于較早發(fā)育階段的蝌蚪比重增大，可見寧陜齒突蟾以及同域分布的其它兩爬動物種群對溫度及降水等的變化極為敏感，但目前尚無較為系統(tǒng)定量研究，今后可通過模擬增溫等手段對這一方面進行較為深入研究。

3.2 生物學特性

3.2.1 繁殖期 我們于2014年5月2日在平河梁二號橋下的水流中曾觀察到一對正在抱對的寧陜齒突蟾，還有大量處于26期以前的蝌蚪；2013年7月中旬我們還捕獲剛剛變態(tài)完成的幼蛙一只。這一發(fā)現(xiàn)表明寧陜齒突蟾蝌蚪的交配產(chǎn)卵期為4-5月份，而卵的孵化期為5-7月，較陸宇燕等[6]所推斷結果提早了1～2個月。此外，7月采集到的樣本中有大量剛過26期的蝌蚪，可據(jù)此確定該物種受精卵于6-7月份完成胚胎發(fā)育。

3.2.2 胚后發(fā)育 由表2數(shù)據(jù)可知蝌蚪在32～35期及41期以后生長發(fā)育速度較其他階段更快；我們在實驗室飼養(yǎng)過程中發(fā)現(xiàn)這一階段蝌蚪大量死亡，且在野外采樣中較少捕獲處于這兩個階段的蝌蚪。這一現(xiàn)象的發(fā)生可能是因為處于以上兩個階段的蝌蚪生長發(fā)育較快，對營養(yǎng)物質以及環(huán)境因子等的要求更為嚴格，而實驗室飼養(yǎng)又沒有達到這一要求，這兩個階段即為寧陜齒突蟾群體最為脆弱的時期，在對這一物種的保護工作中尤應引起重視。關于寧陜齒突蟾生長發(fā)育各個階段對食物、水溫、氧濃度以及氣候等變化的響應及其生理機制的研究亟待開展。

[1] 費梁,葉昌媛,黃永昭,等.中國兩棲動物檢索及圖解[M].成都:四川出版集團四川科學技術出版社，2005:1-340.

[2] 費梁. 中國兩棲動物圖鑒[M]. 鄭州: 河南科學技術出版社, 1999:1-432.

[3] 方榮盛. 陜西齒突蟾屬一新種[J]. 兩棲爬行動物學報, 1985, 4(4):305-307.

[4] 陳曉虹，李磊，江建平, 等. 寧陜齒突蟾的補充描述及地理分布探討[J].動物分類學報，2009,34(3):647-653.

[5] 梁剛，雷富民，方榮盛.寧陜齒突蟾雄性的發(fā)現(xiàn)(無尾目：鋤足蟾科)[J].陜西師大學報(自然科學版)，1989,17(4):92-93.

[6] 陸宇燕，李丕鵬，梁剛，等. 寧陜齒突蟾蝌蚪的生物學特性[J].動物學報，2007,53(2):383-389.

[7] 陳洪，張永斌，劉瑞明，等. 平河梁自然保護區(qū)的生態(tài)評價[J].西北林學院學報，2012,27(4):103-107.

[8] 熊月萍，孟祥明，楊興中. 平河梁自然保護區(qū)的兩棲爬行動物組成與分析[J].陜西農(nóng)業(yè)科學，2009(1):64-70.

[9] 費梁，葉昌媛，胡淑琴，等. 中國動物志兩棲綱(中卷)[M].北京：科學出版社，2009:1-50,190-194.

[10] Gosner K L.A simplified table for staging anuran embryos and larvae with notes on identification [J].Herpetologica, 1960,16(1):183-190.

[11] Altig R,. A key to the tadpoles of the continental United States and Canada [J].Herpetologica，1970,26(1):180-207.

[12] 汪玉茹，廉靜，李丕鵬，等. 史氏蟾蜍蝌蚪發(fā)育的初步研究[J].野生動物，2011,32(3):146-150.

[13] 王晶琦，李丕鵬，陸宇燕，等.恒仁林蛙蝌蚪胚后發(fā)育的初步觀察[J].四川動物，2006,25(2):344-348.

[14] 孫銘娟，陸宇燕，李丕鵬，等. 昆崳林蛙胚后發(fā)育的初步觀察[J].動物學研究，2003,24(1):61-66.

[15] 張強，陳貴英，覃麗梅，等. 西藏齒突蟾蝌蚪冷適應行為研究[J].應用生態(tài)學報，2007,13(2):228-232.

[16] 李丕鵬. 秦嶺地區(qū)的隆肛蛙的生物學[J].野生動物，1992,69(5):34.

[17] 夏志良，李洪成. 臥龍自然保護區(qū)華西大蟾蜍的食性分析[J].四川師范學院學報，1989,10(2):115-119.

PreliminaryResearchofBiologicalCharacteristicsoftheScutigerningshanensis

CHEN Fang-fang1,CHEN Ke-lu2,LIU Sui-peng2, YANG Miao-kai2,WANG Hui2,BU Shu-hai3*

(1.ZhongtiaoshanState-ownedForestryAdministration,Houma,Shanxi043003;2.CollegeofForestry,NorthwestAamp;FUniversity,Yangling,Shaanxi712100;3.CollegeofLifeScience,NorthwestAamp;FUniversity,Yangling,Shaanxi712100)

Scutigerningshanensis;features of adults;post-embryonic development;population structure

S718.62

A

1001-2117(2017)05-0059-05

2017-08-15

國家林業(yè)局野生動物保護管理項目(201512)。

陳芳芳(1976-)，女，主要從事森林資源調(diào)查與管理等工作。

WT5HZ

:The research on the biological characteristics ofScutigerningshanensiswas conducted in Pingheliang area Shaanxi, including the habitat, features of adults, post-embryonic development and population structure. Result showed that the post-embryonic development of tadpoles was more rapidly during the 32-35 stages and 41 stages. Age pyramid of tadpoles was incremental pattern in July, 2013 and was relatively stable in May, 2014. The suitable temperature for the survival of tadpoles was 4～13 ℃, their spawning period was from April to May and the hatching period was during May-July.