金丹璐 張清科 王友發(fā) 朱詠梅 張玉明 王建平 竺俊全①

(1.寧波大學(xué) 教育部應(yīng)用海洋生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 寧波 315211; 2.浙江省新昌縣水產(chǎn)技術(shù)推廣中心 新昌 311300;3.寧波市海洋與漁業(yè)研究院 寧波 315012)

鯉科經(jīng)濟(jì)魚類馬口魚(Opsariichthys bidens)胚胎發(fā)育及仔稚魚形態(tài)與生長觀察研究*

金丹璐1,2張清科1王友發(fā)1朱詠梅2張玉明2王建平3①竺俊全1①

(1.寧波大學(xué) 教育部應(yīng)用海洋生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 寧波 315211; 2.浙江省新昌縣水產(chǎn)技術(shù)推廣中心 新昌 311300;3.寧波市海洋與漁業(yè)研究院 寧波 315012)

為了解鯉科經(jīng)濟(jì)魚類馬口魚(Opsariichthys bidens)胚胎及仔稚魚發(fā)育特點(diǎn), 采用人工干法授精獲得受精卵, 在人工孵化及培育條件下觀察了馬口魚胚胎發(fā)育及仔稚魚的形態(tài)變化與生長特性。馬口魚成熟卵及受精卵均呈圓形、沉性, 卵徑分別為1.00—1.20mm及1.4—1.6mm。在26—28°C水溫下, 胚胎發(fā)育歷時(shí)37h, 歷經(jīng)了胚盤形成期、卵裂期、囊胚期、原腸胚期、神經(jīng)胚期、器官發(fā)生期、心跳期和孵出期等階段, 所需積溫為968.95°C·h。初孵仔魚全長3.74±0.04mm。在26—28°C水溫下,仔魚孵后12h, 胸鰭原基形成; 孵后48h, 腸道形成; 孵后84h, 一鰾室形成; 孵后96h, 多數(shù)開始平游;孵后 108h, 卵黃囊消失, 早期仔魚發(fā)育至后期仔魚, 營外源性營養(yǎng); 孵后 14d, 兩鰾室形成; 孵后17d, 全長 12.46±0.76mm, 各鰭發(fā)育完整, 鱗片開始出現(xiàn), 進(jìn)入稚魚期; 孵后 23d, 全長達(dá)17.09±1.08mm, 外部形態(tài)特征與成魚相近。馬口魚仔稚魚生長方程顯示異速生長特性。本研究積累了馬口魚早期生活史資料, 為馬口魚人工繁殖及魚苗培育提供理論參考。

馬口魚; 胚胎發(fā)育; 仔魚; 稚魚

魚類胚胎及仔稚魚發(fā)育是早期生活史研究的重要方面。對經(jīng)濟(jì)魚類胚胎及仔稚魚發(fā)育特點(diǎn)及規(guī)律的了解, 有助于指導(dǎo)育苗生產(chǎn)。目前有關(guān)鯉科經(jīng)濟(jì)魚類胚胎及仔稚魚發(fā)育的研究較多, 已見鲃亞科的寬口光唇魚(Acrossocheilusmonticola)(嚴(yán)太明等, 1999)、中華倒刺 鲃(Spinibarbus sinensis)(黃洪貴, 2009a)、倒刺 鲃(Spinibarbus denticulatus)(易祖盛等, 2004; 黃洪貴, 2009b)、大鱗鲃(Barbus capito)(Houmanet al, 2002;徐偉等, 2011)及光唇魚(Acrossocheilus fasciatus)(姜建湖等, 2012), 鲌亞科的團(tuán)頭魴(Megalobarama amblycephala)(李軍等, 1993)、厚頜魴(Megalobrama pellegrini)(王劍偉等, 2005)及 翹嘴紅 鲌(Erythroculter ilishaeformis)(顧志敏等, 2008),亞科的稀有鯽(Gobiocypris rarus)(常劍波等, 1995), 裂腹魚亞科的齊口裂腹魚(Schizothorax prenanti)(吳青等, 2004)、細(xì)鱗裂腹魚(Schizothorax chongi)(陳禮強(qiáng)等, 2008)及四川裂腹魚[Schizothorax(Racoma)kozlovi] (Heet al,2014)等種類的研究報(bào)道。

馬口魚(Opsariichthys bidens)屬鯉形目(Cypriniformes)、鯉科(Cyprinidae)、亞科(Danioninae), 多生活于溪流及水庫等清澈水體中,尤其喜在水流較急的淺灘、底質(zhì)為砂石的小溪和江河支流中集群生活, 以小魚、小蝦、水生昆蟲等為食(金柏等, 1985); 馬口魚肉質(zhì)與品味具佳, 深受消費(fèi)者青睞。馬口魚成魚體長一般10—20cm, 體重50—150g,體銀灰略帶紅色, 雄魚具藍(lán)色橫紋、色彩艷麗, 具一定觀賞價(jià)值。馬口魚繁殖力強(qiáng)、生長快、病害少, 人工養(yǎng)殖條件下喂食配合飼料生長良好, 是一種適合在庫叉、溪流及河道中放養(yǎng), 也適合山區(qū)養(yǎng)殖場利用溪流水、泉水、水庫水進(jìn)行設(shè)施養(yǎng)殖及非飲用型水庫中進(jìn)行網(wǎng)箱養(yǎng)殖, 以及游釣業(yè)開發(fā)的特色經(jīng)濟(jì)魚類。近年來, 馬口魚自然資源因過度利用及棲息地水環(huán)境污染等原因而衰退, 因此人工育苗及增養(yǎng)殖開發(fā)引起重視。目前, 有關(guān)馬口魚的研究已見生殖力(李強(qiáng)等, 2010)、人工繁殖和養(yǎng)殖(姜景田, 2010)、消化道結(jié)構(gòu)(母丹利等, 2016)與食性(姜志強(qiáng)等, 1995)、年齡與生長(李強(qiáng)等, 2007)、遺傳(Johansson, 2006; Perdiceset al, 2005)、分類(陳宜瑜, 1982)等方面, 而馬口魚早期生活史的研究欠缺, 胚胎及仔稚魚發(fā)育的研究未見報(bào)道。本研究在人工培育條件下觀察了馬口魚胚胎發(fā)育過程、仔稚魚形態(tài)變化與生長特性, 旨在了解馬口魚胚胎及仔稚魚發(fā)育特點(diǎn)及規(guī)律, 積累馬口魚早期生活史資料, 為馬口魚人工繁殖、魚苗培育及養(yǎng)殖提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 材料

實(shí)驗(yàn)用魚為浙江省寧波市鄞州盛龍?zhí)胤N水產(chǎn)養(yǎng)殖場培育的人工繁殖用馬口魚親魚, 雌魚體重 35—50g, 雄魚體重75—100g, 共200余尾, 雌雄比1 : 1,暫養(yǎng)于面積為60m2的水泥池中, 供實(shí)驗(yàn)用。

1.2 方法

1.2.1 人工授精、孵化及仔稚魚培育 2014年 7月, 挑選經(jīng)人工催產(chǎn)后發(fā)情的親魚, 用人工干法授精獲得受精卵 24000余粒; 將受精卵散布于孵化框底(大小 60cm×50cm×5cm, 底部為 60目篩網(wǎng), 共 5個(gè)),置于孵化池(大小 2m×2m×0.6m 的水泥池)水體表層,在水溫26—28°C, 微流水、微充氣、遮光條件下孵育;仔魚孵出后保持水溫26—28°C, 在流水、充氣、避直射光條件下培育; 仔魚開口后投喂活體枝角類、橈足類。受精卵孵化、仔稚魚培育用水為潔凈的地下水,水質(zhì)符合淡水養(yǎng)殖標(biāo)準(zhǔn)。

1.2.2 胚胎發(fā)育觀察及有效積溫的推算 于孵化框中定期隨機(jī)取樣 40—50粒/次, 于 Leica DM1000顯微鏡下觀察胚胎發(fā)育過程, 用 Panasonic DMCZS15數(shù)碼相機(jī)對胚胎發(fā)育過程進(jìn)行顯微拍照。發(fā)育期的劃分以觀察胚胎數(shù)的 50%以上顯示某發(fā)育期的特征為準(zhǔn)。胚胎發(fā)育過程的有效積溫推算:

其中,K為有效積溫,N為發(fā)育所需時(shí)間,T為生境溫度值,C為生物學(xué)零度, 以此計(jì)算出馬口魚胚胎發(fā)育生物學(xué)零度和受精卵發(fā)育至仔魚孵出的有效積溫(°C·d)。

生物學(xué)零度與發(fā)育所需有效積溫的計(jì)算公式如下:

其中,V=1/N;n為數(shù)據(jù)組數(shù)(董根等, 2013)。

1.2.3 仔稚魚發(fā)育觀察及生長測量 定期隨機(jī)取樣28—32尾/次, 在Leica DM1000型顯微鏡與Novel NTB-2B型解剖鏡下觀察不同發(fā)育階段仔稚魚形態(tài)特性, 并用 Panasonic DMC-ZS15數(shù)碼相機(jī)拍照; 利用目微尺測量各發(fā)育階段仔稚魚的全長、肛前距、頭長、眼徑、體高和卵黃囊尺寸。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理 仔稚魚測量數(shù)據(jù)用 Microsoft Office Excel 2010和SPSS 13.0進(jìn)行處理, 結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(X±SD)表示。

2 結(jié)果

2.1 胚胎發(fā)育

馬口魚的成熟卵呈圓形、黃色, 比重大于水, 屬沉性卵, 卵徑1.00—1.20mm。受精后遇水迅速吸水膨脹, 直徑達(dá)1.4—1.6mm, 沉性, 但不具黏性(圖1: 1)。在水溫 26—28°C下, 受精后 37h孵化出仔魚。根據(jù)馬口魚胚胎發(fā)育過程的形態(tài)特征變化, 按胚盤形成期、卵裂期、囊胚期、原腸胚期、神經(jīng)胚期、胚孔封閉期、器官發(fā)生期、心跳期和孵出期等階段進(jìn)行描述(表 1)。

2.1.1 胚盤形成期 受精后30min, 卵原生質(zhì)朝動(dòng)物極端流動(dòng), 逐漸隆起形成胚盤, 約 20min后, 隆起的高度約為受精卵直徑的1/4(圖1: 2)。

2.1.2 卵裂期 受精后 1h, 胚盤經(jīng)裂為 2個(gè)大小相同的分裂球(圖1: 3); 30min后, 再次經(jīng)裂為四個(gè)等大的分裂球(圖1: 4), 前兩次卵裂的經(jīng)裂面互相垂直;20min后, 第三次經(jīng)裂, 8個(gè)分裂球排列成兩行, 每行4個(gè)分裂球(圖1: 5); 10min后, 第四次經(jīng)裂, 16個(gè)分裂球呈四行排列, 每行 4個(gè)分裂球(圖 1: 6); 20min后,第五次分裂, 形成 32個(gè)分裂球(圖 1: 7)。受精后 2h 40min, 分裂形成 64個(gè)分裂球(圖 1: 8)。受精后 3h 55min, 卵裂球明顯變小, 界限不清, 形成多層排列的細(xì)胞團(tuán), 為多細(xì)胞期(圖1: 9)。

2.1.3 囊胚期 隨著卵裂的繼續(xù)進(jìn)行, 分裂球變得更小。受精后4h 50min, 卵黃囊上方由分裂球構(gòu)成的囊胚層隆起似高帽狀, 高度為卵黃囊高度的1/4—1/3, 為囊胚早期(圖1: 10); 1h 30min后, 囊胚層的高度明顯降低, 為囊胚中期(圖 1: 11); 受精后 7h 15min, 囊胚層的高度降低至接近卵黃囊外周高度,為囊胚晚期(圖1: 12)。

表1 馬口魚的胚胎發(fā)育時(shí)序(26—28°C)Tab.1 The process of embryonic development of O.bidens (26—28°C)

2.1.4 原腸胚期 囊胚層細(xì)胞繼續(xù)沿卵黃囊外周向植物極端下包。受精后8h 35min, 囊胚層細(xì)胞下包至卵黃高度約 1/3處, 胚環(huán)形成, 為原腸早期(圖 1:13)。受精后 10h, 囊胚層細(xì)胞下包至卵黃高度約 2/3處, 胚環(huán)端顯著增厚, 并隆起形成胚盾, 為原腸中期(圖1: 14)。受精后11h 50min, 囊胚層細(xì)胞下包至卵黃高度約4/5處, 胚孔形成, 為原腸晚期(圖1: 15)。

2.1.5 神經(jīng)胚期 受精后13h 30min, 囊胚層細(xì)胞下包至幾乎完全包裹卵黃, 僅露出細(xì)小的卵黃拴, 胚胎的神經(jīng)板雛形出現(xiàn)(圖1: 16)。

2.1.6 胚孔封閉期 受精后 15h 5min, 胚孔封閉,卵黃囊背面形成弧形的胚體(圖1: 17)。

圖1 馬口魚胚胎發(fā)育Fig.1 Embryonic development of O.bidens

2.1.7 器官發(fā)生期 受精后16h 20min, 胚體包繞卵黃囊外周的4/5, 中部4—6對肌節(jié)形成, 每個(gè)肌節(jié)如“(”狀, 為肌節(jié)出現(xiàn)期(圖 1: 18); 受精后 18h 5min,胚體前端近頭部的左右兩側(cè)橢圓形的眼原基形成,此時(shí)肌節(jié)有8—10對, 為眼基期(圖1: 19); 15min后,眼基中部下凹形成眼囊, 為眼囊期(圖1: 20); 受精后19h 50min, 胚體尾部出現(xiàn)一個(gè)芽狀突起, 稱為尾芽,為尾芽期(圖1: 21); 受精后21h 30min, 隨著尾芽的生長, 其邊緣外凸形成尾鰭褶, 此時(shí)尾部與頭部之間靠近尾部的卵黃囊向內(nèi)凹陷, 此為尾鰭褶出現(xiàn)期(圖1: 22), 肌節(jié)數(shù)明顯增多, 形狀變?yōu)椤埃肌毙? 受精后24h 5min, 胚體肌肉出現(xiàn)微弱收縮, 隨著收縮頻率的提高, 胚體開始左右扭動(dòng), 受精后 25h 30min, 胚體尾鰭已經(jīng)發(fā)生, 隨著胚體肌肉運(yùn)動(dòng), 卵黃囊逐漸變小,為肌肉效應(yīng)期(圖1: 23); 受精后27h, 眼囊逐漸變圓,囊內(nèi)具圓形晶體, 為眼晶體出現(xiàn)期(圖1: 24)。受精后29h 20min, 胚體頭部與卵黃囊連接處出現(xiàn)心臟原基,為心臟原基期(圖1: 25), 卵黃囊進(jìn)一步變小; 受精后31h 50min, 耳囊結(jié)構(gòu)明顯, 內(nèi)部有2粒耳石, 為耳石出現(xiàn)期(圖1: 26)。

2.1.8 心跳期 受精后33h 40min, 胚體出現(xiàn)心跳,心跳頻率為約 60次/min, 血液在卵黃囊與胚體之間流動(dòng), 為心跳期(圖1: 27), 胚體尾部扭動(dòng)頻繁。

2.1.9 孵出期 受精后 37h, 胚體扭動(dòng)加劇, 開始出膜, 大部分胚體尾部先出膜(圖1: 28)。

2.2 仔稚魚發(fā)育

2.2.1 早期仔魚 初孵仔魚, 全長 3.74±0.04mm,頭部及尾部與卵黃囊分離, 軀干部貼于卵黃囊上; 卵黃囊前半部呈橢圓形, 后半部呈棒狀; 心臟由心房、心室和靜脈竇組成, 內(nèi)部血液流動(dòng)明顯; 肛門原基形成, 尾椎骨斜向上翹(圖2: 1, 1-a, 1-b)。仔魚活動(dòng)能力弱, 一般靜臥不動(dòng), 偶見其短暫運(yùn)動(dòng)。孵后12h的仔魚, 全長5.41±0.25mm, 卵黃囊變小, 眼后下方可見5對鰓弧, 其內(nèi)血液流動(dòng)明顯, 胸鰭原基明顯可見(圖2:2, 2-a, 2-b)。孵后 24h 的仔魚, 全長 5.62±0.06mm, 卵黃囊繼續(xù)變小, 耳囊中耳石上方可見弧形半規(guī)管, 眼內(nèi)黑色素開始積累, 心臟中紅色血液流動(dòng)明顯(圖 2:3, 3-a, 3-b)。孵后 32h 的仔魚, 全長 5.64±0.22mm, 眼中黑色素增多, 鰓弧更加明顯, 血液紅色加深(圖2: 4,4-a, 4-b)。孵后40h的仔魚, 全長6.03±0.14mm, 卵黃囊明顯變小呈棒狀, 眼內(nèi)布滿黑色素, 軀體部與卵黃囊相接處出現(xiàn)一列枝狀黑色素(圖2: 5, 5-a, 5-b)。孵后48h的仔魚, 全長 6.20±0.19mm, 頭部出現(xiàn)黃色點(diǎn)狀斑, 口裂明顯, 胸鰭鰭條形成; 枝狀黑色素增多, 腸道明顯(圖 2: 6, 6-a, 6-b)。孵后 60h的仔魚, 全長6.25±0.11mm, 腸道更加明顯; 肛門至尾鰭間可見一列枝狀黑色素, 可見腎臟原基(圖2: 7, 7-a, 7-b)。孵后72h的仔魚, 全長 6.40±0.22mm, 口裂和鰓蓋已能開合。孵后 84h的仔魚, 全長 6.45±0.08mm, 頭部及軀體部黑色素分布增多, 鰾一室清晰可見(圖 2: 8, 8-a,8-b), 少數(shù)仔魚開始平游。孵后 96h的仔魚, 全長6.49±0.19mm, 卵黃囊很小, 頭部與軀干部背面呈淺黃綠色, 肛門與外界相通(圖2: 9, 9-a, 9-b), 多數(shù)仔魚能平游。

2.2.2 晚期仔魚 孵后 108h的仔魚, 全長達(dá)6.52±0.18mm, 卵黃囊?guī)缀跸? 腸道內(nèi)可見食物,營外源性營養(yǎng)(圖3: 10, 10-a, 10-b)。孵后5d的仔魚,全長 6.69±0.21mm, 尾鰭鰭條 8—10條, 黑色素分布繼續(xù)增多, 鰾一室, 腸道蠕動(dòng)頻繁(圖 3: 11, 11-a,11-b)。孵后 6d仔魚, 全長 6.88±0.19mm, 鰾仍一室,腸道內(nèi)充滿食物, 尾鰭鰭條增至18條(圖3: 12, 12-a,12-b)。孵后 10d仔魚, 全長8.27±0.28mm, 吻端、頭背部及體側(cè)黑色素增多, 尾鰭黃色點(diǎn)狀色素分布明顯(圖 3: 13, 13-a, 13-b)。孵后 14d仔魚, 全長9.94±0.91mm, 鰾兩室, 前室小于后室, 可見背鰭(圖3: 14, 14-a, 14-b)。孵后16d仔魚, 各鰭發(fā)育已近完成(圖 3: 15, 15-a, 15-b)。

2.2.3 稚魚 孵后 17d稚魚, 全長 12.46±0.76mm,各鰭發(fā)育完整, 腹鰭之后的體側(cè)開始出現(xiàn)鱗片(圖 3:16, 16-a), 進(jìn)入稚魚期。孵后 23d稚魚, 全長達(dá)17.09±1.08mm, 外部形態(tài)特征與成魚相近。

2.3 仔稚魚生長特性

經(jīng)回歸分析, 仔稚魚的全長生長方程為:y=0.0169x2+0.1031x+5.4831 (R2=0.9696) (y為全長,x為孵后時(shí)間)(圖4)。仔魚孵化后12h內(nèi)全長生長最快, 尤其是肛前距的生長; 仔魚孵化后12h—6d內(nèi)全長生長較慢, 肛前距的生長也如此。孵后 6d之后的仔稚魚全長生長加快, 肛前距的生長也加快; 孵后 24—40h仔魚頭長生長較快, 孵后40—6d仔魚頭長生長較慢,孵后6d之后的仔稚魚頭長生長加快。孵后0—12h仔魚眼徑增長較快, 孵后 12—6d仔魚眼徑增長較慢,孵后6—23d仔稚魚眼徑增長加快; 孵后24—6d仔魚體高增長較慢, 孵后6—23d仔稚魚體高增長加快(表2)。

3 討論

圖2 馬口魚仔稚魚發(fā)育(I)Fig.2 Larval and juvenile development of O.bidens (I)

圖3 馬口魚仔稚魚發(fā)育(II)Fig.3 Larval and juvenile development of O.bidens (II)

表2 馬口魚仔稚魚發(fā)育過程的形態(tài)測量Tab.2 Morphological measure of larval and juvenile development of O.bidens

續(xù)表

圖4 馬口魚仔稚魚的生長Fig.4 Growth of larva and juvenile of O.bidens

魚類卵子大小因物種不同存在差異, 同種因親魚不同、環(huán)境變化及產(chǎn)卵時(shí)間不同, 卵子大小也有差異(Bobeet al, 2010), 通常個(gè)體較大的親魚所產(chǎn)卵也較大(DeMartini, 1991)。馬口魚卵子(卵徑 1.00—1.20mm), 比同亞科的唐魚(Tanichthys albonubes) (劉漢生等, 2008)卵子(卵徑0.86—0.89mm)及鲌亞科的翹嘴紅鲌卵子(卵徑 0.72—1.18mm)(顧志敏等, 2008)稍大, 比鲃亞科的寬口光唇魚卵子(卵徑1.55—2.11mm)(嚴(yán)太明等, 1999)、光唇魚卵子(卵徑 1.55—2.11mm)(姜建湖等, 2012)、半刺厚唇魚[Acrossocheilius(Lissochilichthys)hemispinus]卵子(卵徑 1.74—1.97mm)(陳熙春, 2013) 、中華倒刺鲃卵子(卵徑1.8—2.0mm)(黃洪貴, 2009a)、倒刺鲃卵子(卵徑2.87—3.12mm)(易祖盛等, 2004)、黑棘倒刺鲃[Spinibarbus caldwelli(Nichols)]卵子(卵徑1.9—2.1mm)(蘇敏等, 2002)及大鱗鲃卵子(卵徑1.5mm)(徐偉等, 2011),亞科的稀有鯽卵子(卵徑1.25—1.70mm)(常劍波等, 1995)及泰山赤鱗魚卵子(卵徑 1.65—1.82mm)(陳紅菊等, 2008), 裂腹魚亞科的齊口裂腹魚卵子(卵徑 2.9—3.0mm)(吳青等, 2004)和細(xì)鱗裂腹魚卵子(卵徑2.6—3.0mm)(陳禮強(qiáng)等, 2008)小。卵的大小還受親魚營養(yǎng)水平、產(chǎn)卵批次等的影響(Hsiaoet al, 1994; Tyleret al, 1994), 繁殖之前對親魚進(jìn)行營養(yǎng)強(qiáng)化培育, 同時(shí)控制產(chǎn)卵批次, 可獲得較大的優(yōu)質(zhì)卵。卵的大小是影響早期發(fā)育的主要因素之一,仔魚初次攝食及卵黃耗盡時(shí)間與卵徑大小呈正相關(guān)(Knutsenet al,1985)。馬口魚卵徑較小, 初次攝食及卵黃耗盡時(shí)間較早, 育苗生產(chǎn)上應(yīng)在仔魚孵后第 4d開始投喂開口餌料, 確保開口仔魚能及時(shí)攝食。馬口魚受精卵沉性、無粘性, 孵化采用了姜建湖等(2012)孵化光唇魚受精卵的方式, 即將受精卵散布于孵化框中, 平放于孵化池水體表層, 在微流水、微充氣條件下孵化, 取得了較高孵化率。

馬口魚胚胎發(fā)育過程中未見克氏囊(尾泡), 與倒刺鲃(易祖盛等, 2004)、厚頜魴(王劍偉等, 2005)、齊口裂腹魚(吳青等, 2004)及唐魚(陳國柱等, 2004)等相似, 而寬口光唇魚(嚴(yán)太明等, 1999)及云南光唇魚(唐安華等, 1982)等的胚胎發(fā)育過程中有該器官的形成。馬口魚胚胎眼晶體出現(xiàn)在肌肉效應(yīng)期之后、心臟原基期之前, 此現(xiàn)象也存在于黑脊倒刺鲃(蘇敏等, 2002)、齊口裂腹魚(吳青等, 2004)、厚頜魴(王劍偉等, 2005)及光唇魚(姜建湖等, 2012)等的胚胎發(fā)育過程中, 而稀有鯽(常劍波等, 1995)、倒刺鲃(易祖盛等, 2004)、唐魚(陳國柱等, 2004)及細(xì)鱗裂腹魚(陳禮強(qiáng)等, 2008)等的胚胎眼晶體出現(xiàn)在肌肉效應(yīng)期之前。馬口魚胚胎耳石出現(xiàn)在心臟原基期之后, 與厚頜魴(王劍偉等,2005)及 倒刺鲃(易祖盛等, 2004)等種類相似, 而黑脊倒刺鲃(蘇敏等, 2002)、泰山赤鱗魚(陳紅菊等, 2008)及光唇魚(姜建湖等, 2012)胚胎在眼晶體出現(xiàn)期耳囊中就可見耳石。

馬口魚仔魚發(fā)育經(jīng)歷早期仔魚和晚期仔魚兩階段, 早期仔魚無攝食能力, 以卵黃囊內(nèi)的卵黃為發(fā)育所需營養(yǎng), 亦稱之為卵黃囊期仔魚; 卵黃囊消失之后,進(jìn)入晚期仔魚階段, 主要進(jìn)行器官發(fā)生與發(fā)育。馬口魚仔魚孵后84h一鰾室形成, 逐漸開始平游, 仔魚孵后96h大多數(shù)開始平游, 這比光唇魚(姜建湖等, 2012)早, 比黑脊倒刺鲃(唐良華等, 2006)、 翹嘴紅鲌(顧志敏等, 2008)等晚。馬口魚仔魚孵后108h卵黃囊?guī)缀跸? 其腸道內(nèi)可見食物, 即已經(jīng)開始攝食, 比瓣結(jié)魚(謝恩義等, 2002)、 黑脊倒刺鲃(唐良華等, 2006)、細(xì)鱗裂腹魚(陳禮強(qiáng)等, 2008)及光唇魚(姜建湖等,2012)開口攝食時(shí)間早, 仔魚在短時(shí)間內(nèi)具有攝食能力, 可快速獲取餌料, 以便在繁殖期內(nèi)取得攝食優(yōu)勢,提高生存能力。馬口魚人工育苗生產(chǎn)中, 應(yīng)及時(shí)投喂適口餌料, 以提高仔魚培育的成活率, 本研究以小型活體枝角類及橈足類為開口餌料, 仔魚培育成活率較高。仔魚完成運(yùn)動(dòng)器官的發(fā)育后開始進(jìn)入稚魚期,主要進(jìn)行魚體生長、性腺發(fā)生與分化。

馬口魚仔稚魚的生長有階段性差異, 孵后12h內(nèi)卵黃囊消耗大, 生長最快; 孵后12h—6d自身卵黃囊為營養(yǎng)(4d內(nèi))轉(zhuǎn)向外源營養(yǎng)初期(4—6d)生長較慢;孵后 6d之后已適應(yīng)從外界攝取餌料為營養(yǎng), 生長又加快。據(jù)研究, 光唇魚晚期仔魚生長速度＞早期仔魚＞稚魚(姜建湖等, 2012), 與馬口魚類似, 均顯示早期發(fā)育異速生長特性。

4 結(jié)論

馬口魚卵較小, 初次攝食及卵黃耗盡時(shí)間較早。受精卵在26—28°C水溫下孵育, 37h孵化出仔魚。胚胎發(fā)育過程中未見克氏囊(尾泡), 眼晶體出現(xiàn)在肌肉效應(yīng)期之后、心臟原基期之前, 耳石出現(xiàn)在心臟原基期之后。仔魚孵后 96h大多數(shù)開始平游, 孵后 108h開始攝食。仔稚魚生長方程為:y=0.0169x2+0.1031x+5.4831 (R2=0.9696) (y為全長,x為孵后時(shí)間), 顯示異速生長特性。本研究積累了馬口魚早期生活史資料,為馬口魚人工繁殖及魚苗培育提供理論參考。

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OBSERVATION OF EMBRYONIC, LARVA AND JUVENILE DEVELOPMENT OFOPSARIICHTHYS BIDENS

JIN Dan-Lu1,2, ZHANG Qing-Ke1, WANG You-Fa1, ZHU Yong-Mei2,ZHANG Yu-Ming2, WANG Jian-Ping3, ZHU Jun-Quan1
(1.Key Laboratory of Applied Marine Biotechnology,Ministry of Education,Ningbo University,Ningbo315211,China;2.Fisheries Technical Extension Center of Xinchang County,Xinchang311300,China;3.Ningbo Academy of Oceanology and Fisheries,Ningbo315012,China)

In order to reveal the developmental process and characteristics of embryo, larva and juvenile ofOpsariichthys bidens, we obtained fertilized eggs by dry artificial fertilization method.Then the process of development had been observed carefully under artificial rearing conditions after artificial hatching.The results showed that the mature egg (1.00—1.20mm in diameter) and fertilized egg (1.4—1.6mm in diameter) ofO.bidensare demersal and in shape of spherical.The hatching of fertilized eggs took 37h at 26—28°C, and the embryonic developmental stages ofO.bidenscould be divided into blastoderm stage, cleavage stage, blastula stage, gastrula stage, neurula stage, organogenesis stage,heart beating stage and hatching stage.The total accumulative temperature is 968.95°C·h and the lengths of newly hatch-out larvaes were (3.74±0.04)mm.When the water temperature was 26—28°C, pectoral fin formed on 12HAH (hour after hatching).What’s more, the formations of intestines have been observed on 48HAH.One-chamber air bladder and formed on the 84HAH; to mostly larva fish ofO.bidens, the behaviour of horizontal swimming could be observed on 96HAH.As the sign of the late larvae stage, the larva exhausted all the yolk sac and entered the stage of exogenous feeding on 108HAH.Two-chamber air bladder formed on 14DAH (day after hatching).Fin rays were formed on 17DAH, the formation of scales occurred at the same time which means the larvae reached the juvenile stage.The total lengths of juvenile were (12.46±0.76)mm.Juvenile fish grew up to fingerling fish on 23DAH, the total lengths of fingerling were(17.09±1.08)mm and there was no difference in the morphological feature between fingerling fish and adult fish.Statistic analysis showed that the growth ofO.bidenswas allometric.This study provided theoretical basis for further development of artificial reproduction and fry culture ofO.bidens.

Opsariichthys bidens; embryonic development; larva; juvenile

Q954.4; S917

10.11693/hyhz20170200034

* 浙江省科技計(jì)劃項(xiàng)目, 2016C32062號; 國家級星火計(jì)劃項(xiàng)目, 2015GA701005號。金丹璐, E-mail: jindanlu1996@163.com

① 通訊作者: 王建平, 研究員, E-mail: wjping805@126.com; 竺俊全, 教授, E-mail: zhujunquan@nbu.edu.cn

2017-02-20, 收修改稿日期: 2017-03-16