胡 滿，曾思齊,龍時(shí)勝，仇建友，俞軍劍

（1.中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長(zhǎng)沙 410004；2.安化縣林業(yè)局馬路林業(yè)站，湖南 安化 413506）

青岡櫟次生林種群結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)特征

胡 滿1，曾思齊1,龍時(shí)勝1，仇建友2，俞軍劍2

（1.中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長(zhǎng)沙 410004；2.安化縣林業(yè)局馬路林業(yè)站，湖南 安化 413506）

青岡櫟作為我國(guó)南方亞熱帶地區(qū)主要建群樹種之一，對(duì)南方生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定起著至關(guān)重要的作用。通過樣地調(diào)查和數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)方法，分析其種群年齡結(jié)構(gòu)特征，編制其種群的靜態(tài)生命表，對(duì)死亡率、存活、消失率曲線進(jìn)行分析，并通過時(shí)間序列預(yù)測(cè)、種群數(shù)量化動(dòng)態(tài)方法的運(yùn)用，揭示天然次生林中青岡櫟種群結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)特征。結(jié)果表明：青岡櫟種群屬于增長(zhǎng)型，種群的動(dòng)態(tài)變化指數(shù)值為0.0103，表明該種群趨于穩(wěn)定型；存活曲線趨于

Deevey-Ⅱ型，各齡級(jí)種群有著相近的死亡率；時(shí)間序列預(yù)測(cè)分析表明，在未來10、20、30、40 a后青岡櫟種群老齡個(gè)體逐漸增多，幼齡株數(shù)逐漸減少，維持種群長(zhǎng)期穩(wěn)定性困難，因此，采取適當(dāng)?shù)娜斯ご胧┦潜３智鄬鶛捣N群天然更新和種群穩(wěn)定的關(guān)鍵。

青岡櫟；種群結(jié)構(gòu)；靜態(tài)生命表；存活曲線；時(shí)間序列預(yù)測(cè)

種群以植物種群結(jié)構(gòu)作為一大基本特征，不僅能反映某一種群的動(dòng)態(tài)變化和趨勢(shì)，在一定程度上，還能折射出其所在環(huán)境條件以及群落地位[1-2]。其動(dòng)態(tài)變化，體現(xiàn)出一定環(huán)境中，種群生物特征的適應(yīng)性，是對(duì)種群生活史特征、基本結(jié)構(gòu)予以了解的有效工具[3]。

青岡櫟Cyclobalanopsis glauca為殼斗科青岡屬常綠落葉喬木，在我國(guó)長(zhǎng)江以南廣泛分布[4]，但是由于不合理經(jīng)營(yíng)利用，大部分青岡櫟林都屬于自然更新形成的天然次生林。目前對(duì)于青岡櫟次生林的研究主要集中于競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[5]、林分結(jié)構(gòu)[6]與種苗培育[7-8]，關(guān)于青岡櫟種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)方面的研究較少。以湖南省平江縣中南林業(yè)科技大學(xué)蘆頭實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)青岡櫟次生林為研究對(duì)象，研究青岡櫟的種群結(jié)構(gòu)及其動(dòng)態(tài)特征，為青岡櫟次生林的經(jīng)營(yíng)管理以及合理保護(hù)、以及恢復(fù)策略等的制定奠定了參考依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于湖南省平江縣中南林業(yè)科技大學(xué)蘆頭實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)，該林場(chǎng)處于岳陽市東南面，地理位置為 113°51′52″E ～ 113°58′24″E，28°31′17″N ～28°38′00″N，中山地貌，海拔在 120 ～ 1 300 m，林場(chǎng)擁有豐富的動(dòng)植物資源以及多種珍稀瀕危動(dòng)植物。有種子植物154科606屬1 200種，被子植物147科588 屬1 174種。

2 材料與方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

在研究地區(qū)分別選擇具有代表性的地段，設(shè)置5塊20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)地，對(duì)達(dá)到起測(cè)徑階（D≥5 cm）的喬木樹種做每木檢尺，并記錄喬木的樹種、胸徑、樹高、冠幅、坐標(biāo)等因子；未達(dá)到起測(cè)徑階（D＜5 cm）的樹種，調(diào)查其樹種、樹高、地徑、坐標(biāo)，并在每個(gè)樣地中設(shè)置4塊5 m×5 m的小樣方，在基徑處伐倒，測(cè)定其年齡。同時(shí)對(duì)樣地的基本信息（經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡位、坡向、地形、郁閉度、枯落物厚度等）進(jìn)行調(diào)查并記錄（見表1）。

表1 樣地基本信息?Table 1 Basic information of experimental plots

2.2 齡級(jí)劃分

國(guó)內(nèi)大部分學(xué)者學(xué)者都采用徑級(jí)結(jié)構(gòu)替代年齡結(jié)構(gòu)的方法[9-11]，本研究采用年齡-基徑（BD）回歸與解析木結(jié)合的方法，獲取青岡櫟的具體年齡。以年齡（A）為因變量，基徑（BD）為自變量，通過年齡-基徑回歸方法，擬合得到方程：

通過解析木資料，以年齡（A）為自變量，胸徑（D）為因變量，擬合得到Richard方程結(jié)果最優(yōu)：

根據(jù)式（1）和（2），可以得到每株青岡櫟的年齡，根據(jù)《國(guó)家森林資源連續(xù)清查湖南省第七次復(fù)查操作細(xì)則》，櫟類天然林的齡級(jí)劃分為20 a，但從調(diào)查的青岡櫟年齡分布情況來看，以20 a一個(gè)齡級(jí)進(jìn)行劃分并不合理，因此，本研究以5 a一個(gè)齡級(jí)對(duì)青岡櫟齡級(jí)進(jìn)行劃分，可劃分為11個(gè)齡級(jí)：Ⅰ齡級(jí)（A≤5 a）、Ⅱ齡級(jí)（5 a≤A＜10 a）、Ⅲ齡級(jí)（10 a≤A＜15 a）、Ⅳ齡級(jí)（15 a≤A＜20 a）、Ⅴ齡級(jí)（20 a≤A＜25 a）、Ⅵ齡級(jí)（25 a≤A＜30 a）、Ⅶ齡級(jí)（30 a≤A＜35 a）、Ⅷ齡級(jí)（35 a≤A＜40 a）、Ⅸ齡級(jí)（40 a≤A＜45 a）、Ⅹ齡級(jí)（45 a≤A＜50 a）、Ⅺ齡級(jí)（A≥50 a）。

2.3 種群動(dòng)態(tài)數(shù)量化方法

種群動(dòng)態(tài)數(shù)量化方法[12]一般用來定量描述種群動(dòng)態(tài)：

式中，Vn為種群n到n+1級(jí)的個(gè)體數(shù)量變化；Sn+1分別為第n和n+1級(jí)種群個(gè)體數(shù)。

式中，V′pi為整個(gè)種群結(jié)構(gòu)的數(shù)量動(dòng)態(tài)變化指數(shù)；k為大小級(jí)數(shù)量；S為大小級(jí)個(gè)體數(shù)。Vn和V′pi取正、負(fù)、零值時(shí)，分別對(duì)個(gè)體數(shù)量穩(wěn)定、衰退、增長(zhǎng)的動(dòng)態(tài)關(guān)系予以體現(xiàn)。P極大為遭受外界干擾時(shí)，種群結(jié)構(gòu)對(duì)外界干擾的敏感性指數(shù)。

2.4 靜態(tài)生命表的編制

結(jié)合種群不同齡級(jí)的株數(shù)，來對(duì)該種群的靜態(tài)生命表進(jìn)行編制，詳細(xì)編制方法見參考文獻(xiàn)[13]。在編制青岡櫟種群生命表時(shí)，會(huì)出現(xiàn)死亡率為負(fù)數(shù)的情況，這是由于青岡櫟屬于天然次生林，靜態(tài)生命表的3個(gè)假設(shè)并不能同時(shí)滿足，負(fù)值情況雖與數(shù)學(xué)假設(shè)不符，但依然可以提供有用的生態(tài)數(shù)據(jù)。對(duì)此，江洪等人在編制云杉靜態(tài)生命表時(shí)采用了勻滑技術(shù)[14]，本研究也將使用這種方法進(jìn)行。

2.5 種群數(shù)量動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)

此處通過時(shí)間序列分析的運(yùn)用[15-16]，來對(duì)青岡櫟種群未來數(shù)量加以預(yù)測(cè)、模擬。

式（6）中：Mt表示在未來n年時(shí)t齡級(jí)的種群大小，n表示需要預(yù)測(cè)的未來時(shí)間年限，t為齡級(jí)，Xk為當(dāng)前k齡級(jí)的種群大小。

3 結(jié)果與分析

3.1 青岡櫟種群分布現(xiàn)狀及結(jié)構(gòu)特征

結(jié)合下圖可以發(fā)現(xiàn)，此種群齡級(jí)的形狀為金字塔型，頂部相對(duì)狹窄，而基部較寬。在統(tǒng)計(jì)之后發(fā)現(xiàn)，I到IV齡級(jí)個(gè)體數(shù)量相對(duì)較多，約為群體數(shù)量的85.49%，Ⅴ-Ⅷ齡級(jí)占整個(gè)種群個(gè)體總數(shù)的13.28%，Ⅸ-Ⅺ齡級(jí)占整個(gè)種群個(gè)體總數(shù)的1.23%。

圖1 青岡櫟次生林種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)Fig.1 Population age structure of Cyclobalanopsis glauca secondary forest

基于種群動(dòng)態(tài)數(shù)量化方法來對(duì)青岡櫟種群各齡級(jí)之間的動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行分析（見表2），結(jié)果表明：青岡櫟種群在Ⅰ齡級(jí)向Ⅱ齡級(jí)的發(fā)育過程中，其動(dòng)態(tài)指數(shù)值V1=-0.167 4＜0，說明處于Ⅰ齡級(jí)的個(gè)體數(shù)少于下一階段的個(gè)體數(shù)。若外界環(huán)境對(duì)種群進(jìn)行隨機(jī)干擾，則動(dòng)態(tài)指數(shù)值V′pi=0.010 3，趨近于0，相應(yīng)的敏感性指數(shù)P極大=0.05，說明青岡櫟次生林中青岡櫟種群總體呈現(xiàn)為增長(zhǎng)型種群，但種群增長(zhǎng)幅度不大，而且種群結(jié)構(gòu)容易受到外界環(huán)境的干擾。

表2 青岡櫟次生林種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)變化指數(shù)Table 2 Dynamic index of age structure of secondary forest of Cyclobalanopsis glauca

3.2 靜態(tài)生命表

青岡櫟種群屬于天然次生林，為避免死亡率出現(xiàn)負(fù)值的情況，通過勻滑技術(shù)的運(yùn)用，來勻滑處理該種群數(shù)據(jù)，自變量、因變量分別為各齡級(jí)、存活株數(shù)，構(gòu)建得到方程如下：

由式（7）可以得到勻滑后得到各齡級(jí)的植株數(shù)為ax，最終編制的青岡櫟種群靜態(tài)生命表（見表3）。

表3 青岡櫟種群靜態(tài)生命表?Table 3 Static life table of Cyclobalanopsis glauca population

3.3 存活曲線、死亡率及消失率曲線

存活曲線，即以存活個(gè)體數(shù)量作為基礎(chǔ)，可對(duì)在各齡段，樹木個(gè)體的存活狀態(tài)進(jìn)行反映[17]。本文以各齡級(jí)的標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)量進(jìn)行存活曲線的繪制（圖2）。Deevey存活曲線的類型為3種，即曲線凸型、曲線對(duì)角型、曲線凹型。第1種表示在達(dá)到生理壽命前，死亡的個(gè)體僅為少數(shù)，即幾乎全部均可達(dá)到生理壽命；第2種即各年齡具有相同的死亡數(shù)；第3種，即死亡率較高的齡段為幼年期[18]。

圖2 青岡櫟種群存活曲線Fig.2 Survivorship curve of Cyclobalanopsis glauca population

從圖2中可以看出，曲線早期斜率較大，環(huán)境的自然選擇強(qiáng)度大，因此死亡率較高，通過篩選的幼樹僅為4.3%，并進(jìn)入到VII齡段。在對(duì)存活曲線與II還是III型相符進(jìn)行檢驗(yàn)時(shí)，Loucks以及Hett分別通過指數(shù)方程式Y(jié)Nx和冪函數(shù)式Y(jié)No2種數(shù)學(xué)模型進(jìn)行檢驗(yàn)[19]。擬合得到的結(jié)果如下：

從兩個(gè)模型的R2值可以看出，冪函數(shù)模型的R2值（0.904 2）比指數(shù)模型的R2值（0.998 6）要低，因此，青岡櫟種群的存活曲線更趨于Deevey-Ⅱ型，呈對(duì)角線型，各年齡死亡數(shù)相同。

圖3 青岡櫟種群死亡率及消失率曲線Fig.3 Mortality and vanish rate curve of Cyclobalanopsis glauca population

結(jié)合圖3可以發(fā)現(xiàn)，該種群的消失率、死亡率曲線變化近似一致。在VII齡級(jí)前，兩者的變化幅度并不大，在Ⅷ齡級(jí)的時(shí)候，死亡率和消失率相對(duì)于之前有一個(gè)明顯的上升，在Ⅷ齡級(jí)之后的發(fā)育過程中，消失率、死亡率持續(xù)下降，并于X齡級(jí)時(shí)，分別達(dá)到0.41以及0.22。

3.4 時(shí)間序列預(yù)測(cè)

時(shí)間序列預(yù)測(cè)是研究種群未來年齡結(jié)構(gòu)和發(fā)展趨勢(shì)的有效途徑。青岡櫟種群的時(shí)間序列預(yù)測(cè)以各齡級(jí)的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，按照一次平均推移法預(yù)測(cè)青岡櫟種群各齡級(jí)在未來10、20、30、40 a后各齡級(jí)個(gè)體數(shù)（見圖4）。圖4中，青岡櫟種群各齡級(jí)數(shù)量都都呈現(xiàn)小幅度的增長(zhǎng)趨勢(shì)，但是老齡個(gè)體卻逐漸增多。因此，由于幼齡個(gè)體的缺乏，若不采取人工干預(yù)措施，青岡櫟種群未來必然趨于衰退趨勢(shì)。

圖4 青岡櫟種群時(shí)間序列預(yù)測(cè)Fig.4 Time sequence analysis of Cyclobalanopsis glauca population

4 結(jié)論與討論

通過對(duì)青岡櫟種群的年齡結(jié)構(gòu)分析，天然次生林中青岡櫟種群的年齡結(jié)構(gòu)呈非典型金字塔型，種群總體呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)，但不具備顯著增長(zhǎng)性幅度，為穩(wěn)定型種群，針對(duì)外界干擾存在較強(qiáng)的敏感度。

通過針對(duì)該種群消失率、死亡率、存活曲線、生命表的分析，最終發(fā)現(xiàn)：天然次生林中，該種群的存活曲線為Deevey-II型，在VIII齡級(jí)前，種群具有相似的死亡率，且死亡率較高，在Ⅷ齡級(jí)之后死亡率才有所下降。分析原因可能與林分郁閉度密切相關(guān)，青岡櫟種群在Ⅰ—Ⅳ齡級(jí)個(gè)體數(shù)量雖多，但是郁閉度太大導(dǎo)致個(gè)體大量死亡，只有一部分能進(jìn)入到Ⅴ—Ⅷ齡級(jí)，此階段由于個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)壓力較大加上郁閉度過高，使得死亡率偏高，而因IX到XI齡級(jí)，在年齡增長(zhǎng)的同時(shí)，其逐步進(jìn)入成熟齡階段，針對(duì)環(huán)境的抗性、環(huán)境適應(yīng)能力有所增強(qiáng)，死亡率開始逐漸下降。

從時(shí)間序列預(yù)測(cè)來看，在未來10、20、30、40 a后，青岡櫟種群各齡級(jí)個(gè)體數(shù)都呈現(xiàn)小幅度的增長(zhǎng)趨勢(shì)，老齡個(gè)體持續(xù)增加，而幼齡株數(shù)不斷下降，表明因可更新幼齡個(gè)體的欠缺，若不加強(qiáng)針對(duì)這一階段的撫育管理，未來種群必將出現(xiàn)衰退問題。

青岡櫟次生林種群結(jié)構(gòu)及各階段的動(dòng)態(tài)特征，與其更新方式、更新能力、年齡結(jié)構(gòu)和樹高結(jié)構(gòu)等因素密切相關(guān)，這些因素之間也存在相互影響。要詳細(xì)分析青岡櫟種群的生命表、以及各齡級(jí)的存活曲線和死亡率等數(shù)量特征，需要對(duì)同一生長(zhǎng)發(fā)育條件下的各齡級(jí)的林分，設(shè)置固定樣地進(jìn)行觀測(cè)，而本次研究所選取的五塊樣地，都處于中齡林和近熟林階段，齡級(jí)比較集中，研究成果具有階段性。因此，要形成完整的青岡櫟次生林種群結(jié)構(gòu)，后續(xù)研究還需增加幼齡林、成熟林林分，形成完整的齡級(jí)序列，并對(duì)這些林分進(jìn)行長(zhǎng)期的定期觀測(cè)。

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Structure and dynamic characteristics of Cyclobalanopsis glauca secondary forests

HU Man1, ZENG Siqi1, LONG Shisheng1, QIU Jianyou2, YU Junjian2
(1. Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China 2. Malu Forestry Station of Anhua Forestry Bureau, Anhua 413506, Hunan, China)

Cyclobalanopsis glauca, one of the main species of the subtropical region in southern China, plays a vital role in the stability of the southern ecosystem. Through the method of sample survey and data statistics, the age structure of the population was analyzed,and the static life table of the population was compiled. The mortality, survival and disappearance rate curves were analyzed. By means of time series prediction and population quantitative dynamic method, The population structure and dynamic characteristics ofCyclobalanopsis glaucain natural secondary forest were revealed. The results showed that the dynamic change index ofCyclobalanopsis glaucawas 0.010 3, indicating that the population was stable. The survival curve was similar to Deevey-Ⅱ, and the mortality of each age group had similar mortality. Time series prediction The results showed that the number of young plants decreased gradually and the long-term stability of the population was stable. Therefore, the appropriate arti fi cial measures were to keep the natural regeneration and population stability ofCyclobalanopsis glaucapopulation in the future.

Cyclobalanopsis glauca; population structure; static life table; survival curve; time sequence analysis

S792.189

A

1673-923X(2017)11-0110-05

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.11.018

2017-06-28

國(guó)家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)（201504301）

胡 滿，碩士研究生

曾思齊，教授，博士生導(dǎo)師；E-mail：zengsiqi@csuft.edu.cn

胡 滿，曾思齊，龍時(shí)勝，等.青岡櫟次生林種群結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)特征[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2017, 37(11): 110-114.

[本文編校：吳 毅]