張 龍，王 森，劉 佳，邵鳳俠，吳 毅

（中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長沙 410004）

氨基酸葉面肥對棗樹花期光合作用的影響

張 龍，王 森，劉 佳，邵鳳俠，吳 毅

（中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長沙 410004）

為了研究氨基酸葉面肥對棗樹花期葉片光合作用的影響，通過設(shè)置4個處理組：T1組純氨基酸肥，T2組氨基酸肥與磷、鉀、硼混合配劑，T3組磷、鉀、硼常用肥，CK組清水，對棗樹萌芽期、花期進行葉面肥噴施，并利用Li-6400便攜式光合測定儀對各處理組的光合參數(shù)進行測定。結(jié)果表明：（1）氨基酸葉面肥能促進棗樹花期葉片的光合作用，且配合磷、鉀、硼一起施用效果最佳，T3組磷、鉀、硼常用肥效果不顯著；T2組日均凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、水分利用率、光能利用率相比CK組分別增加40.3%、42.9%、21.5%、40%；T1組日均水分利用率相比CK組增加19.2%；（2）光合作用增強的時間段主要在9:00、11:00、15:00、17:00；（3）T2組在強、弱光的條件下適應(yīng)力最優(yōu)，積累有機物的潛力最強。

棗樹；中秋酥脆棗；氨基酸肥；花期；光合作用

棗樹果實營養(yǎng)價值高，深受大眾的喜愛，湖南是南方重要的棗樹產(chǎn)地之一，但其鮮食棗坐果率低、花期營養(yǎng)缺少的問題非常突出[1]。圍繞該問題，目前研究的主要方向大多集中在修剪、土壤改良、噴施激素與選育新品種上[2]，但對其花期營養(yǎng)物質(zhì)的重要來源及關(guān)鍵生理活動之一的光合作用，以及氨基酸葉面肥對此時光合作用影響的研究比較匱乏[3]。本試驗設(shè)置包含氨基酸肥的多個葉面噴施配方，在棗樹關(guān)鍵物候期進行葉面噴肥，通過測定、比較各光合參數(shù)的日變化來探究氨基酸葉面肥對其花期葉片光合作用的影響，旨在為高效生產(chǎn)、栽培提供新的思路與科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2016年4—7月在湖南省長沙市岳麓區(qū)蓮花鎮(zhèn)棗樹基地進行，其地理位置為北緯28°11′、東經(jīng) 112°77′，屬典型的亞熱帶季風(fēng)氣候，四季分明，降水充沛，雨熱同期，年平均氣溫17.3 ℃，年平均降水量1 370.8 mm，雨季主要分布在4～6月，夏季高溫少雨，有超過30 d的日平均氣溫達到30℃以上[4]。試驗地土壤為水稻土，pH值為5.15，其含水量在65%左右。

采用長勢優(yōu)良且相同的4年生中秋酥脆棗作為樣本株，其株行距250 cm×250 cm[5]，試驗均選取發(fā)育狀況良好且一致的樹冠外圍中上部枝條自其頂端向下數(shù)第6～8片成熟健康的葉片作為樣葉[6]；供試肥料為臺灣UP環(huán)球勝肽公司提供的勝肽氨基酸葉面肥（下稱UP），市售農(nóng)作物用磷酸二氫鉀、硼。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設(shè)計

試驗設(shè)4個處理：T1、T2、T3、CK，具體內(nèi)容見表1。每個處理組均使用電動噴壺對樣本株進行全株葉面雙面霧態(tài)噴施，以葉面出現(xiàn)匯聚小水滴為宜，噴施時間為晴朗的9:00[7]。

表1 噴施劑與噴施時期說明Table 1 Spraying agent and spraying period

1.2.2 光合作用日變化參數(shù)的測定

選用LI-COR公司生產(chǎn)的Li 6400便攜式光合測定系統(tǒng)，每個試驗組每株在東南西北四個方向各測定一片葉，每個葉片每次記錄5個數(shù)據(jù)，取平均值，最后取5株樹的平均值[8]。于2016年6月下旬，選擇晴天進行光合日變化測定，7:00—19:00每2個小時測定1次。測定的指標包括：凈光合速率（Pn）、胞間二氧化碳濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Cond）、光強（PAR）。計算水分利用效率（WUE）=Pn/Tr，光能利用率（SUE）=Pn/PAR[9]。

1.2.3 光合—光響應(yīng)曲線繪制

每個試驗組每個梯度選取3片葉進行測定，每個葉片每次記錄3個數(shù)據(jù)，取平均值，測定時間在2016年6月下旬的7:30至11:30，天氣晴朗。光合有效輻射設(shè)定為：0、20、50、100、150、200、400、600、800、1 000、1 200、1 500、1 800 和 2 000 μmol·m-2s-1， 溫 度 設(shè) 置 為 25 ℃，參比室二氧化碳濃度設(shè)置 400 μmol·mol-1。利用Prioul和Chartier建立的非直線雙曲線模型[10]，將測得凈光合速率值代入公式 ，在SPSS中進行非線性回歸分析，得到最大凈光合速率（Pm）、表觀光量子效率（b）、暗呼吸速率（Rd）。利用0 ～ 200 μmol·m-2s-1光照條件下的凈光合速率值進行線性回歸，得到光補償點（LCP）、光飽和點（LSP）[11]。公式 如下：

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

采用Of fi ce 2007、SPSS 19.0 對測量數(shù)據(jù)進行圖表繪制和分析。在數(shù)據(jù)處理前對所有數(shù)據(jù)進行正態(tài)和齊性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理組光合日變化參數(shù)的比較

2.1.1 不同處理組凈光合速率日變化比較

由圖1可知，4個試驗組的凈光合速率呈現(xiàn)相似的日變化規(guī)律，但是在某些時間點或時間段具有差異性。T1、T2、T3、CK的凈光合速率峰值均在13:00附近，其峰谷分別位于7:00和19:00附近，整體符合先增后減的趨勢。

圖1 不同處理組凈光合速率日變化Fig.1 Different treatment groups of daily variation of net photosynthetic rate

結(jié)合表2可知，7:00凈光合速率值組間無顯著性差異；9:00凈光合速率值T2＞T1＞T3＞CK，T1、T2無顯著性差異，但與T3、CK差異性顯著，T3、CK無顯著性差異，其中T1、T2相比CK分別增加32%、51.8%；11:00凈光合速率值T2＞T3＞T1＞CK，僅T2與其它組分別具有顯著差異性，其中T2相比CK增加75.6%；13:00凈光合速率值T2＞T1＞T3＞CK，僅T2與其它組分別具有顯著差異性，其中T2相比CK增加16.5%；15:00凈光合速率值T2＞T1＞T3＞CK，T1、T2與T3、CK之間差異性顯著，T1、T2之間以及T3、CK之間無顯著性差異，其中T1、T2相對CK分別增加22.5%和46.8%；17:00凈光合速率值T2＞T1＞T3＞CK，T1、T2與T3、CK之間差異性顯著，T1、T2之間以及T3、CK之間無顯著性差異，其中T1、T2相對CK分別增加37.4%和49.9%；19:00凈光合速率值組間無顯著性差異。

表2 不同處理組日間凈光合速率對比?Table 2 Different treatment groups net photosynthetic rate in the day μmol·m-2s-1

2.1.2 不同處理組氣孔導(dǎo)度日變化比較

由圖2可知，4個試驗組的氣孔導(dǎo)度值除T3外呈現(xiàn)相似的日變化規(guī)律，T1、T2、CK的峰值均在13:00附近，而T3的峰值在11:00附近，各個組的峰谷分別位于7:00和19:00附近，整體符合先增后減的趨勢。

圖2 不同處理組氣孔導(dǎo)度日變化Fig.2 Different treatment groups spend stomatal conductivity changes

結(jié)合表3可知，7:00氣孔導(dǎo)度值T組間無顯著性差異；9:00氣孔導(dǎo)度值T2＞T1=T3＞CK，僅T2與其它組分別具有顯著差異性，其中T2相比CK增加33.3%；11:00氣孔導(dǎo)度值T2=T3＞T1＞CK，其它3組均與CK差異性顯著，T2、T3、T1、 相 對 CK 分 別 增 加 43.8%、43.8%、31.2%；13:00氣孔導(dǎo)度值T2＞T1＞T3＞CK，僅T2與其它組分別具有顯著差異性，其中T2相比CK增加68.4%；15:00氣孔導(dǎo)度值T2＞T1＞T3＞CK，T1、T2與T3、CK之間差異性顯著，T1、T2之間以及T3、CK之間無顯著性差異，其中T1、T2相對CK分別增加28.6%和42.9%；17:00氣孔導(dǎo)度值T2＞T1=T3=CK，僅T2與其它組分別具有顯著差異性，其中T2相比CK增加41.7%；19:00氣孔導(dǎo)度值組間無顯著性差異。

表3 不同處理組日間氣孔導(dǎo)度對比Table 3 Different treatment groups of stomatal conductance in the day μmol·m-2s-1

2.1.3 不同處理組胞間二氧化碳濃度日變化比較

由圖3可知，4個試驗組的胞間二氧化碳濃度值日變化除在某些時間段有差異性外，其它呈現(xiàn)相似的規(guī)律，其胞間二氧化碳濃度峰值位于7:00附近，峰谷位于13:00附近，之后增加并趨于穩(wěn)定。

圖3 不同處理組胞間二氧化碳濃度日變化Fig.3 Changes of Ci with different treatment groups

結(jié)合表4可知，7:00時、9:00時、15:00時、17:00、19:00胞間二氧化碳濃度值組間無顯著性差異；11:00胞間二氧化碳濃度值CK＞T3＞T1＞T2，僅T2與其它組分別具有顯著差異性，其中T2相比CK減少13.5%；13:00胞間二氧化碳濃度值CK＞T1＞T3＞T2，僅T2與其它組分別具有顯著差異性，其中T2相比CK減少24.2%。

表4 不同處理組日間胞間二氧化碳濃度對比Table 4 Different processing groups Ci contrast in the day μmol·m-2s-1

2.1.4 不同處理組蒸騰速率日變化比較

由圖4可知，4個試驗組的蒸騰速率值日變化整體上符合先增后減的趨勢，其峰值位于13:00附近，峰谷分別位于7:00和19:00附近，其中T3相對另外3組在7:00—11:00增速快，11:00—13:00增速緩慢。

圖4 不同處理組蒸騰速率日變化Fig.4 Different processing group of daily variation of transpiration rate

結(jié)合表5可知，7:00蒸騰速率值T1＞T3＞T2＞CK，T1、T3與T2、CK之間差異性顯著，T1、T3之間以及T2、CK之間無顯著性差異，其中T1、T3相對CK分別增加50.4%和38.1%；9:00蒸騰速率值T2＞T1＞T3＞CK，僅T2與其它組分別具有顯著差異性，其中T2相比CK增加23.5%；11:00蒸騰速率值T3＞T2＞T1＞CK，T3、T2與T1、CK之間差異性顯著，T3、T2之間以及T1、CK之間無顯著性差異，其中T3、T2相對CK分別增加25.2%和18.3%；13:00蒸騰速率值T2＞T1＞T3＞CK，僅T2與其它組分別具有顯著差異性，其中T2相比CK增加31.2%；15:00、17:00蒸騰速率值組間無顯著性差異；19:00蒸騰速率值CK=T3＞T2＞T1，僅T1與其它組分別具有顯著差異性，其中T1相比CK減少51.5%。

表5 不同處理組日間蒸騰速率比較Table 5 Daytime transpiration rate to compare different treatment groups μmol·m-2s-1

2.1.5 不同處理組水分利用效率日變化比較

由圖5可知，4個試驗組的水分利用效率值均在7:00與19:00附近處于低水平，在17:00出現(xiàn)峰值，其日變化總體符合先增后減的規(guī)律。T2在9:00—11:00相對其它組增速更快，T3、CK在13:00—17:00相對平穩(wěn)，而T2在11:00—13:00相對平穩(wěn)且有較小幅度的下降。

圖5 不同處理組水分利用率日變化Fig.5 Different treatment groups of daily variation of water use ef fi ciency

結(jié)合表6可知，7:00水分利用效率值CK＞T2＞T3＞T1，CK、T2與T1、T3之間差異性顯著，CK、T2之間以及T1、T3之間無顯著性差異，其中T3、T1相對CK分別減少24.9%和25.9%；9:00水分利用效率值T2＞T1＞CK＞T3，T1、T2與CK、T3之間差異性顯著，T1、T2之間以及CK、T3之間無顯著性差異，其中T2、T1相對CK分別增加22.9%和17.7%；11:00水分利用效率值T2＞T1＞T3＞CK，僅T2與其它組分別具有顯著差異性，其中T2相比CK增加48.4%；13:00水分利用效率值組間無顯著性差異；15:00水分利用效率值T2＞T1＞T3＞CK，T1、T2與CK、T3之間差異性顯著，T1、T2之間以及CK、T3之間無顯著性差異，其中T2、T1相對CK分別增加35.4%和20.1%；17:00水分利用效率值T2＞T1＞T3＞CK，T1、T2與CK、T3之間差異性顯著，T1、T2之間以及CK、T3之間無顯著性差異，其中T2、T1相對CK分別增加37.1%和34.5%；19:00水分利用效率值T1＞T2＞T3＞CK，僅T1與其它組分別具有顯著差異性，其中T1相比CK增加133.1%。

表6 不同處理組日間水分利用率對比Table 6 Between different treatment groups of water use efficiency in the day μmol·m-2s-1

2.1.6 不同處理組光能利用率日變化比較

由圖6可知，4個試驗組的光能利用率值日變化規(guī)律相似，7:00與17:00為2個峰值，9:00與19:00為兩個峰谷，不同的是在9:00與11:00之間，只有T1是下降趨勢。

結(jié)合表7可知，7:00、19:00、光能利用率值組間無顯著性差異；9:00光能利用率值T2＞T1＞T3＞CK，T1、T2與CK、T3之間差異性顯著，T1、T2之間以及CK、T3之間無顯著性差異，其中T2、T1相對CK分別增加60%和40%；11:00光能利用率值T2＞T3＞T1＞CK，僅T2與其它組分別具有顯著差異性，其中T2相比CK增加120%；13:00光能利用率值T2＞T1＞T3=CK，組間無顯著性差異；15:00光能利用率值T2＞T1＞T3＞CK，僅T2與其它組分別具有顯著差異性，其中T2相比CK增加46.2%；17:00光能利用率值T2＞T1＞T3＞CK，T1、T2與CK、T3之間差異性顯著，T1、T2之間以及CK、T3之間無顯著性差異，其中T2、T1相對CK分別增加50%和37.5%。

圖6 不同處理組光能利用率日變化Fig.6 Changes with different treatment groups of light energy utilization

表7 不同處理組日間光能利用率對比Table 7 Different treatment groups of light energy utilization in the day μmol·m-2s-1

2.1.7 不同處理組光合參數(shù)日均值比較

由表8可知，4個試驗組凈光合速率日均值T2＞T1＞T3＞CK，僅T2與其它組分別具有顯著差異性，其中T2相比CK增加40.3%；氣孔導(dǎo)度日均值T2＞T1＞T3＞CK，僅T2與其它組分別具有顯著差異性，其中T2相比CK增加42.9%；胞間二氧化碳濃度日均值T2＜T3＜T1＜CK，僅T2與其它組分別具有顯著差異性，其中T2相比CK減少7.9%；蒸騰速率日均值T2＞T1＞T3＞CK，但組間差異性不明顯；水分利用效率日均值T2＞T1＞T3＞CK，T1、T2與CK、T3之間差異性顯著，T1、T2之間以及CK、T3之間無顯著性差異，其中T2、T1相對CK分別增加21.5%和19.2%；光能利用率日均值T2＞T1＞T3＞CK，僅T2與其它組分別具有顯著差異性，其中T2相比CK增加40%。

2.2 不同處理組光響應(yīng)曲線比較

由表9可知，4個試驗組的光合作用光補償點LCP值T2＜T3＜T1＜CK，說明對弱光的利用能力和對外界光照強度的敏感度上[12]，T2＞T3＞T1＞CK，其中T2相對CK提升28.3%；光合作用飽和點LSP值T2＞T1＞CK＞T3，說明強光下的適應(yīng)能力T2＞T1＞CK＞T3[13]；最大凈光合速率Pm值T2＞T1＞T3＞CK，說明在光合潛力上，T2＞T1＞T3＞CK，其中T2相對CK提升31.3%；表光量子效率AQY是葉片光能利用率的一個重要的指標，反映了葉片對弱光的利用能力[14]，AQY值T2＞T3＞T1＞CK，其中T2、T3相對CK分別提升82.6%和43.5%；暗呼吸速率Rd絕對值CK＞T1＞T2＞T3，說明同等條件下有機物的消耗量CK＞T1＞T2＞T3。

表8 不同處理組光合參數(shù)日均值Table 8 Different treatment groups daily average photosynthetic parameters μmol·m-2s-1

結(jié)合圖 2 可知，當光照達到 200 μmol·m-2s-1附近，各處理組凈光合速率值迅速增加，增加速率 T2 ＞ T3 ＞ T1 ＞ CK，然后在 800 μmol·m-2s-1附近增速放緩，并逐漸達到一個穩(wěn)定值。

表9 不同處理組光響應(yīng)特征參數(shù)Table 9 Different treatment groups light response characteristic parameters

圖7 不同處理組光響應(yīng)曲線Fig.7 Different treatment groups light response curves

3 結(jié)論與討論

（1）凈光合速率表示植物有效積累有機物質(zhì)的快慢，對果實中碳水化合物的形成至關(guān)重要[15]。在一天當中的大多數(shù)時間段，T2、T1、T3的凈光合速率值都高于CK，其中T1相對CK在 9:00、15:00、17:00分 別 提 高 32%、22.5%、37.4%，T2相 對 CK 在 9:00、11:00、13:00、15:00、17:00分別提高51.8%、75.6%、16.5%、46.8%、49.9%，T3在各個時間段相對CK提高均不顯著。凈光合速率增值最明顯的時間段集中在9:00、11:00、15:00、17:00，以上時間段光照充足且溫度適宜，有利于植物進行光合等生理活動。同時，凈光合速率日均值T2＞T1＞T3＞CK，僅T2相對CK增加顯著，提高40.3%。綜上所述，對于增加凈光合速率值，T2效果最佳，T1次之，T3基本無效果。

（2）氣孔導(dǎo)度表示氣孔的張開程度，對水分散失和氣體交換都有顯著的調(diào)控作用，且是反映植物抗旱性能的重要指標[16]。一天中氣孔導(dǎo)度值，T2相 對 CK在 9:00、11:00、13:00、15:00、17:00分別提高33.3%、43.8%、68.4%、42.9%、41.7%，T1相 對CK在 11:00、15:00分 別 提 高31.2%、28.6%，T3相對CK在11:00提高43.8%。同時，氣孔導(dǎo)度日均值T2＞T1＞T3＞CK，僅T2相對CK增加顯著，提高42.9%。綜上所述，對于增加氣孔導(dǎo)度值，T2效果最佳，T1次之，T3基本無效果。

（3）蒸騰作用的意義在于提供水分吸收的動力、運輸營養(yǎng)物質(zhì)以及維持植物體表面溫度。蒸騰速率Tr又稱為蒸騰強度或蒸騰率，指植物在單位時間、單位葉面積通過蒸騰作用散失的水量[17]。一天中蒸騰速率值，T2相對CK在 9:00、11:00、13:00分別提高23.5%、18.3%、31.2%，T3相對CK在7:00、11:00分別提高38.1%、25.2%，T1在7:00相對CK提高50.4%。同時，蒸騰速率日均值T2＞T1＞T3＞CK，但組間差異性不明顯。綜上所述，對于增加蒸騰速率值，各處理組相對CK效果均不顯著。

（4）胞間CO2濃度表示細胞內(nèi)部CO2的含量，通常其值與凈光合作用呈負相關(guān)性[18]。T2的胞間二氧化碳濃度日均值相比CK減少7.9%，同T1、T3比較，減少最多，但絕對差值并不顯著，各處理組對該項因素的影響不大。

（5）水分利用效率、光能利用率分別表示水分利用效率與光能利用效率，其值越高說明植物對水分和光照的利用越徹底，同等條件下對干旱和低光照的適應(yīng)性越強[19]。T2在這兩個指標上均表現(xiàn)最好，T1次之，T3效果不顯著。

（6）光補償點LCP值T2＜T3＜T1＜CK，光合作用飽和點LSP值T2＞T1＞CK＞T3，最大凈光合速率Pm值T2＞T1＞T3＞CK，表光量子效率AQY值T2＞T3＞T1＞CK，暗呼吸速率Rd絕對值CK＞T1＞T2＞T3。綜上所述，T2在一定程度的弱光、強光環(huán)境下，其光合作用的強度相比CK均有明顯的優(yōu)勢，積累有機物的能力也最強。

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Amino acid foliar fertilizer effect on Zizyphus jujube flowering photosynthesis

ZHANG Long, WANG Sen, LIU Jia, SHAO Fengxia, WU Yi

(Central South University of Forestry & Technology, Changsha 410004, Hunan, China)

in order to study the amino acid foliar fertilizer in fluence on Chinese jujube flowering leaf photosynthesis, this test by setting the four treatment groups: pure amino acid fertilizer, T1 group T2 group of amino acid fertilizer mixed with phosphorus, potassium,boron dispensing, T3 group of phosphorus, potassium, boron fertilizer, commonly used water CK group, the jujube bud, flowering foliar fertilizer spraying, and use the Li - 6400 portable photosynthesis meter in each treatment group of photosynthetic parameters were determined. Results show that: (1) amino acid foliar fertilizer can promote Chinese jujube flowering of leaf photosynthesis, and together with phosphorus, potassium, boron fertilization effect best, T3 group of phosphorus, potassium, boron commonly used fertilizer effect is not signi fi cant; T2 group average daily net photosynthetic rate, stomatal conductance, water use ef fi ciency, light energy utilization compared with CK group increased by 40.3%, 42.9%, 21.5% and 40.3% respectively; T1 daily water use ef fi ciency compared with CK group increased by 19.2%; (2) the photosynthesis of growing period mainly at 9:00, 11:00, 15:00 17:00; (3) T2 group under the condition of strong, the weak light adaptability optimal, the strongest potential accumulation of organic matter.

Chinese jujube;Zizyphus jujubecv. Zhongqiusucai; amino acid fertilizer; flowering stage; photosynthesis

S718.43

A

1673-923X(2017)11-0069-07

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.11.012

2016-08-23

國家948項目“以色列鮮食棗品種及培育新技術(shù)引進”（2012-4-61）；國家林業(yè)局標準項目“南方鮮食棗栽培技術(shù)規(guī)程”（2012-LY-197）

張 龍，碩士研究生

王 森，教授，博士；E-mail：csuftwangsen@163.com

張 龍，王 森，劉 佳，等.氨基酸葉面肥對棗樹花期光合作用的影響[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2017, 37(11): 69-75.

[本文編校：吳 毅]