何應(yīng)會，蔣 燚，黃榮林，劉 菲，姜 英

（廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學研究院 廣西優(yōu)質(zhì)用材林資源培育重點實驗室；國家林業(yè)局中南速生材繁育重點實驗室，廣西 南寧 530002）

不同種源江南油杉球果種子品質(zhì)差異

何應(yīng)會，蔣 燚，黃榮林，劉 菲，姜 英

（廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學研究院 廣西優(yōu)質(zhì)用材林資源培育重點實驗室；國家林業(yè)局中南速生材繁育重點實驗室，廣西 南寧 530002）

以來自廣西、福建15個種源江南油杉種子為材料，分析比較不同種源江南油杉種實在表型性狀、萌發(fā)特性上的差異，為優(yōu)良種源的早期選擇及進一步的選種育種和種子生產(chǎn)提供參考。結(jié)果表明：江南油杉飽滿種子千粒重106.86～193.35 g，近50%的種源其種子飽滿率低于50%，田間出苗率種源間平均值為41.78%。江南油杉種實生物學性狀種源間差異顯著，產(chǎn)地效應(yīng)明顯。種子飽滿率、田間出苗率、單果重和球果體積變異幅度較大，球果直徑和種子形態(tài)指標的變異幅度較小。主成分分析結(jié)果表明，田間出苗率和果徑比是江南油杉種子品質(zhì)構(gòu)成的最重要因子，千粒重和飽滿率是次重要因子。江南油杉種子生物學性狀不同產(chǎn)地間差異顯著，這對江南油杉種源的選擇與改良具有積極意義。綜合4項重要指標對本研究中15個種源江南油杉種子評價得出，廣西以恭城和大桂山種源種子較優(yōu)，福建以福清、閩侯、閩清、永泰、邵武種源種子較優(yōu)。

江南油杉；種源；種子品質(zhì)；種子飽滿率；果徑比

原種（親本）是種子的源頭，是質(zhì)量的基礎(chǔ)，林木采種育苗過程中，若早代應(yīng)用種性不穩(wěn)定，將在繁殖應(yīng)用中導致混雜退化，影響林業(yè)生產(chǎn)，因此，種子品質(zhì)好壞是選擇優(yōu)良種源的先決條件[1]。種子千粒重、飽滿度以及發(fā)芽率是衡量種子質(zhì)量最基礎(chǔ)和前期性的判斷指標。種子品質(zhì)在不同種源間的顯著差異在許多樹種中都已得到了驗證[2-3]。比較不同種源間種子品質(zhì)的差異，篩選出優(yōu)良種子種源，不僅可以促進速生豐產(chǎn)技術(shù)的發(fā)展，還可以提高造林質(zhì)量和林木生產(chǎn)力，對指導林業(yè)生產(chǎn)具有重要意義。

江南油杉Keteleeria cyclolepis是我國南方珍貴針葉用材樹種，廣西、福建、浙江、廣東、湖南、云南、江西等南方省區(qū)均有分布，也被分布省區(qū)列為珍貴鄉(xiāng)土樹種加以保護和開發(fā)利用[4-5]。當前江南油杉育苗主要為播種育苗[6]，種子70%采自天然林或零星單株，天然采種存在的弊端則是種子質(zhì)量的良莠不齊。研究發(fā)現(xiàn)，江南油杉球果普遍存在出種率低，空粒比例高的情況，如不加以選擇地進行引種或栽培，勢必給生產(chǎn)和推廣帶來不良影響，對不同種源的種質(zhì)資源進行研究可為保護和開發(fā)利用提供基礎(chǔ)資料。本研究以廣西、福建15個種源種子為材料，分析比較不同種源江南油杉種實在表型性狀、萌發(fā)性狀上的差異性，能夠為江南油杉優(yōu)良種源的早期選擇及進一步的選種育種和種子生產(chǎn)工作提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試種源

2013年11月至12月，分別采集廣西南寧市、博白縣、金秀縣、恭城縣、賀州八步區(qū)以及福建福清市、建陽區(qū)、閩侯縣、閩清縣、莆田市、邵武市、延平去、永春縣、永泰縣、周寧縣15個種源地的江南油杉球果。標記單株采種，選取樹形優(yōu)良、無病蟲害、結(jié)果量中等及以上，成熟健康母樹進行采種，每一種源地采種母樹10～20株。

1.2 球果及種子生物學特性指標的測定

形態(tài)指標。參照孫玉玲等[7]的方法測定球果、種子特征數(shù)據(jù)。其中，球果長徑徑（kFL）為測定球果縱軸長度，球果短徑（kFD）為球果中部橫向的最大直徑，30個球果數(shù)據(jù)為1重復，重復3次，用電子天平稱取單果重（kFW）。球果經(jīng)堆漚、晾曬、脫種粒，測定種子特性數(shù)據(jù)。其中，種子帶翅長（kSL）為種翅縱軸上種子帶翅的最大長度，種子帶翅寬（kSB）為種翅中部橫軸上的最大長度；100粒種子數(shù)據(jù)為1重復，重復3次。并計算求得球果體積（kFV）=4/3π(果短徑)2×果長徑徑/2[8]，果長徑/果短徑比（kFL/kFD）、種子長寬比（kSL/kSB）。

品質(zhì)指標。種子經(jīng)測量后低溫保存，翌年2月中旬開展田間播種發(fā)芽試驗。根據(jù)GB2772-1999《林木種子檢驗規(guī)程》的方法測定各種源種子千粒重、種子飽滿率以及田間出苗率。（1）千粒重測定（1000-grain weight，kS-GW/g）：由于本實驗江南油杉種子空粒比例大，千粒重以飽滿種子千粒重代替，每種源隨機抽取飽滿種子100粒稱重（去掉種翅后的純凈種子），3次重復。（2）種子飽滿率（proportion of full seeds，kP-FS/%）：飽滿種子數(shù)/測定種子總數(shù)×100%[9]，用四分法取樣，然后采用解剖法，統(tǒng)計飽滿種子數(shù)以及空粒、澀粒、腐爛蟲害粒的數(shù)量，重復3次。（3）田間出苗率（rate of fi eld emergence，kER/%）：成功移栽的幼苗數(shù)/參試種子總數(shù)×100%，利用四分法取樣，記錄各種源參試種子?？倲?shù)，每重復100左右，3次重復，于播種發(fā)芽后、芽苗移栽時統(tǒng)計各種源及重復成功移栽的幼苗數(shù)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)用Excel 2007和 SPSS 16.0軟件進行處理，分別進行方差分析、多重比較、主成分分析和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 廣西種源江南油杉種實表型特征變異

種子大小在同一物種內(nèi)或品種內(nèi)被認為是相對穩(wěn)定的，而在種群間或種群內(nèi)甚至個體間，種子的大小會有差異[10]。僅對廣西種源江南油杉球果和種子的表型指標分析發(fā)現(xiàn)（見表1），江南油杉球果單果重67.21～84.57 g，果長徑（kFL）12.37～16.64 cm，果短徑（kFD）29.36～33.36 mm，球果體積（kFV）76.09～116.53 cm3，果徑比（kFL/kFD）介于3.84～5.03之間，表明江南油杉果實近于長圓柱形，其中，賀州種源球果更為狹長。不同種源間江南油杉種實8項表型指標存在顯著差異，甚至達到極顯著差異，表明果實和種子的大小、形狀在不同種源間存在分化。其中，賀州種源的單果重、果長徑、球果體積以及種子帶翅長4項指標均為最高，恭城種源的球果直徑（kFD）、種子帶翅寬（kSB）為最高，而金秀種源各測定項指標為種源間最低。通過比較 F值發(fā)現(xiàn)，8項指標中，球果果徑比（kFL/kFD）在不同種源間差異最大，其次是球果長徑（kFL）和種子帶翅寬（kSB），而單果重（kFW）在不同種源間的差異最小。

變異系數(shù)（CV）反映的是形態(tài)特征的變異幅度，由表1可知，江南油杉單果重是各項表型指標中變異幅度最大的，變異系數(shù)為29.55%，其次是球果體積。但同時F值顯示單果重（kFW）在種源間差異最小，綜合表明，球果的大小在種群內(nèi)甚至是個體單株間引起的變異更大。變異幅度最小的是球果直徑（kFD），變異系數(shù)為9.63%，表明該性狀較為穩(wěn)定。

表1 不同種源江南油杉球果和種子的表型特征?Table 1 Cones and seeds phenotypic characteristics of different provenances of Keteleeria cyclolepis

2.2 廣西、福建種源江南油杉種子品質(zhì)差異

千粒重是體現(xiàn)種子大小與飽滿程度的一項重要指標，也是衡量種子質(zhì)量的重要依據(jù)，因此，在林木播種繁育中，千粒重是優(yōu)良種源和優(yōu)良家系選擇的主要考核指標之一[11]。對廣西、福建累計15個種源地的江南油杉種子千粒重、種子飽滿率以及田間出苗率分析得出（見表2、3），江南油杉飽滿種子千粒重106.86～193.35 g，離散程度較大，其中主要區(qū)間范圍為120 g～160 g。江南油杉球果出種率并不高，有近50%的種源其種子飽滿率低于50%。種子飽滿率的好壞也直接決定著田間出苗率的高低，從目前的統(tǒng)計數(shù)據(jù)來看，田間出苗率種源間平均值為41.78%，廣西金秀種源僅為10.79%，出苗率高于60%的種源為福建邵武和閩清。

表2 供試種源種子品質(zhì)指標的數(shù)量分級Table 2 Quantitative classification of seed quality indicators of selected provenances

表3 各種源種子品質(zhì)指標的差異性分析Table 3 Difference analysis of seed quality indicators of various provenances

不同種源江南油杉種子千粒重、飽滿率以及田間出苗率的差異均達到極顯著水平（見表3）。福建邵武種源種子的千粒重、飽滿率以及田間出苗率均為最高，分別為191.78 g，87.55%和66.17%；廣西金秀種源種子的3項品質(zhì)指標均為最低；福建建陽種源種子千粒重較高，為181.71 g，但其種子飽滿率和田間出苗率均較低，分別為16.57%和12.73%；福建永春種源種子千粒重較低，為111.53 g，但種子飽滿率和田間出苗率較高，分別為56.23%和51.64%。廣西種源以賀州和大桂山江南油杉種子品質(zhì)較好，然而福建種源種子品質(zhì)總體上高于廣西種源。各種源江南油杉種子的千粒重、飽滿率和田間出苗率的變異系數(shù)為20.42%、42.39%和41.38%，表明江南油杉種子品質(zhì)性狀變異幅度非常大，但這種變異的穩(wěn)定性有待進一步數(shù)據(jù)獲取分析。

2.3 江南油杉種子品質(zhì)指標的主成分分析

以15個江南油杉種源種子的表型性狀、品質(zhì)性狀的 11項指標作為變量進行主成分分析，結(jié)果見表4。第 1、第 2 和第 3 主成分的特征根值均大于 1，貢獻率分別為 41.654%、22.417%和17.040%，累計貢獻率達 81.110%。在第 1 主成分上載荷量較大的因子前 3 位從大到小依次是田間出苗率、果徑比和種子帶翅寬，充分說明田間出苗率和果徑比是江南油杉種子品質(zhì)構(gòu)成的最重要因子。在第 2 主成分上載荷量較大的因子前 3 位依次是種子飽滿率、千粒重和球果長徑，表明種子大小和飽滿程度是江南油杉種子品質(zhì)構(gòu)成的次重要因子；在第 3 主成分上載荷量較大的因子前 3位依次是果短徑、果長徑和種翅長，仍然反映出種實整體形態(tài)對江南油杉種子品質(zhì)構(gòu)成的影響。

2.4 江南油杉種子性狀間的相關(guān)性分析

供試種源種子性狀間的相關(guān)性檢驗結(jié)果（表5）表明，江南油杉單果重（kFW）與果長徑（kFL）、果短徑（kFD）、果體積（kFV）、種翅長（kSL）、種翅寬（kSB）、果徑比（kFL/kFD）、種子長寬比（kSL/kSB）以及千粒重（ks-SW）均顯著相關(guān)，表明江南油杉球果、種子的形態(tài)和質(zhì)量相關(guān)且一致。數(shù)據(jù)表明，決定江南油杉千粒重的重要指標依次是種翅長、種翅寬以及球果體積大小，而與球果、種子的整體形態(tài)無顯著相關(guān)。影響種子飽滿率的重要指標且唯一指標是果徑比，相關(guān)性表明，當球果體積一定時，果短徑越大，果長徑越小其種子飽滿率會越高。田間出苗率與種子飽滿率顯著正相關(guān)（相關(guān)系數(shù)0.830），而這兩項指標均為江南油杉種子品質(zhì)構(gòu)成的重要因子，因此，果徑比可作為江南油杉采種選優(yōu)的一項重要參考指標。

表4 主成分載荷矩陣Table 4 Component loading matrix

表5 江南油杉種子性狀間的相關(guān)分析Table 5 Correlation analysis among seed morphological characteristics of Keteleeria cyclolepis

3 結(jié)論與討論

（1）江南油杉果實近于長圓柱形，單果重67.21～84.57 g，比馬尾松果實（21.5 g）更碩大[12]。飽滿種子千粒重106.86～193.35 g，離散程度較大。江南油杉球果出種率并不高，各種源間種子飽滿率平均值為49.35%，田間出苗率為41.78%，種子飽滿率的高低也直接決定著田間出苗率。其中，田間出苗率廣西種源間平均值為39.83%，明顯低于福建種源間平均值49.18%，表明江南油杉生長受地理環(huán)境影響較大。據(jù)王潤輝等[13]人對江南油杉江西及廣東兩省的5個種源的多元統(tǒng)計分析表明，該樹種球果和種子的形態(tài)性狀差異在種源間均達極顯著水平，但地理位置較行政區(qū)劃影響更大，本文中涉及的廣西與福建種源，地理環(huán)境相差甚遠，因此，給種子品質(zhì)帶來較大差異。

（2）方差分析結(jié)果表明，江南油杉種實各生物學參數(shù)種源間差異顯著，產(chǎn)地效應(yīng)明顯。變異幅度較大的是種子飽滿度、田間出苗率、單果重和球果體積，說明種子質(zhì)量與球果體積受環(huán)境因子的影響較大。而球果直徑和種子形態(tài)指標的變異幅度較小，保持了性狀的相對穩(wěn)定性。主成分分析結(jié)果表明，田間出苗率和果徑比是江南油杉種子品質(zhì)構(gòu)成的最重要因子，千粒重和飽滿率是江南油杉種子品質(zhì)構(gòu)成的次重要因子，綜合這4項重要指標，對本研究中15個種源的江南油杉種子初步評價認為，廣西恭城和大桂山種源種子較優(yōu)，福建福清、閩侯、閩清、永泰、邵武種源種子較優(yōu)。相關(guān)性分析表明，影響種子飽滿率的重要指標且唯一指標是果徑比。田間出苗率與種子飽滿率顯著正相關(guān)，而這兩項指標均為江南油杉種子品質(zhì)構(gòu)成的重要因子，因此，果徑比可作為江南油杉采種選優(yōu)的一項重要參考指標。

綜上所述，江南油杉種子生物學性狀不同產(chǎn)地間差異顯著，這對江南油杉種源的選擇與改良具有積極意義。但是同時也發(fā)現(xiàn)，該樹種結(jié)實有明顯“大小年”現(xiàn)象，種實的大小與質(zhì)量受當年的微環(huán)境因子影響較大，種子形態(tài)特征、萌發(fā)性狀是遺傳特性和環(huán)境因素共同作用造成的，想要得到具有穩(wěn)定遺傳的優(yōu)良性狀方面的結(jié)論至少需要3年以上連續(xù)數(shù)據(jù)。同時，將深入的生理生化分析、分子標記和綜合質(zhì)量評價相結(jié)合，才能順利進行選優(yōu)。

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Differences of seed quality in Keteleeria cyclolepis flous from different provenances

HE Yinghui, JIANG Yi, HUANG Ronglin, LIU Fei, JIANG Ying
(Guangxi Zhuang Autonomous Region Forestry Research Institute; Key Laboratory of Central South Fast-growing Timber Cultivation of Forestry Ministry of China; Guangxi Key Laboratory of Superior Timber Trees Resource Cultivation, Nanning 530002, Guangxi, China)

This paper analyses and compares seeds of different provenances ofKeteleeria cyclolepison phenotypic and germination characteristics, which offers reference to early selection of superior provenances, further seed selection and breeding and seed production, taking seeds of 15 provenances in Guangxi province and Fujian province as samples. It shows that the 1000-seed weight ofKeteleeria cyclolepis’ plump seeds is 106.86-193.35 g. The plump seed ratio of near 50% of provenances is lower than 50%. Among these 15 provenances, the fi eld seedling emergence rate is 41.78% averagely. The biological characters of seeds and fruits ofKeteleeria cyclolepisvary from provenance to provenance, and origin effect is obvious. Variation range of the plump seed ratio, the fi eld seedling emergence rate, the single fruit weight and the cone volume is large, and variation range of the cone diameter and the index of seed shape are small. The results of principal component analysis show that fi eld seedling emergence rate and fruit-diameter ratio are the most essential components ofKeteleeria cyclolepisseeds’ quality. 1000-seed weight and plump seed ratio are second essential components.In conclusion, the differences of biological characters ofKeteleeria cyclolepis’ seeds are obvious among different producing areas,which has a positive meaning for choosing and improving provenances ofKeteleeria cyclolepis.Based on 4 important indexes and the following evaluation results of 15 provenances ofKeteleeria cyclolepisabove, this paper comes to the conclusion that seeds from Gongcheng and Dagui Mountain are better within Guangxi province. And seeds from Fuqing, Minhou, Minqing, Yongtai and Shaowu are better within Fujian province.

Keteleeria cyclolepis; provenance; seed quality; plump seed ratio; fruit length diameter ratio

S791.15

A

1673-923X(2017)11-0038-04

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.11.007

2016-09-12

廣西重點研發(fā)計劃項目（桂科AB16380100）；廣西林業(yè)科技項目（桂林科2015-33）

何應(yīng)會，工程師，碩士

蔣 燚，教授級高級工程師，博士；E-mail：jy68@163.com

何應(yīng)會，蔣 燚，黃榮林，等.不同種源江南油杉球果種子品質(zhì)差異[J].中南林業(yè)科技大學學報，2017, 37(11): 38-41, 83.

[本文編校：吳 毅]