黃 振,吳淇銘,2,黃可輝?

(1.福建出入境檢驗(yàn)檢疫局，福建 福州350001；2.福建農(nóng)林大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，福建福州350002)

應(yīng)用MaxEnt模型預(yù)測(cè)辣椒果實(shí)蠅在中國的潛在地理分布

黃 振1,吳淇銘1,2,黃可輝1?

(1.福建出入境檢驗(yàn)檢疫局，福建 福州350001；2.福建農(nóng)林大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，福建福州350002)

采用MaxEnt模型和ArcGIS地理信息系統(tǒng),將影響辣椒果實(shí)蠅生存條件因子的環(huán)境數(shù)據(jù)(降水、溫度、海拔)等作為模型的變量,以現(xiàn)有分布區(qū)的最大相似度來預(yù)測(cè)辣椒果實(shí)蠅在中國的潛在地理分布。

辣椒果實(shí)蠅；MaxEnt模型；適生性預(yù)測(cè)；潛在地理分布

辣椒果實(shí)蠅(又名銹腹實(shí)蠅)[Bactrocera latifrons(Hendel)]隸屬雙翅目(Diptera)實(shí)蠅科(Tetriphitidae),是我國進(jìn)境植物檢疫性有害生物,目前分布于馬來西亞、泰國、印度、老撾、巴基斯坦、斯里蘭卡、夏威夷、菲律賓、美國等國家(黃振等,2012；黃振等,2009)。

辣椒果實(shí)蠅主要危害果蔬的果實(shí),雌成蟲將卵產(chǎn)入寄主果實(shí)中,幼蟲直接在果實(shí)內(nèi)取食,直至老熟,造成被害果實(shí)發(fā)霉腐爛。辣椒果實(shí)蠅寄主范圍廣,可危害辣椒、茄子、番茄、黃瓜、蛇瓜、蘋果、香蕉、洋桃、咖啡、番石榴、檸檬、荔枝、杧果和甜橙等多種水果、蔬菜作物(黃振等,2010),尤其對(duì)辣椒、茄屬植物的危害最嚴(yán)重。

辣椒果實(shí)蠅繁殖能力強(qiáng),一年發(fā)生4－8代,最多11代,雌蟲平均產(chǎn)卵量約256粒(Zigler et al.,2008),辣椒果實(shí)蠅的世代周期短,約48 d,世代重疊嚴(yán)重,繁殖量大(黃振等,2009),一旦傳入定殖,勢(shì)必對(duì)我國果蔬生產(chǎn)、生態(tài)環(huán)境造成嚴(yán)重破壞。辣椒果實(shí)蠅主要以幼蟲為害果蔬,卵、幼蟲可隨寄主的果實(shí)作遠(yuǎn)距離傳播,蛹可隨果實(shí)的包裝物或寄主植物所帶土壤傳播。

近年來,隨著我國對(duì)外貿(mào)易的發(fā)展,進(jìn)境水果、蔬菜的種類、數(shù)量大幅度增加,給辣椒果實(shí)蠅的傳入帶來潛在危險(xiǎn)。辣椒果實(shí)蠅發(fā)育的起點(diǎn)溫度為15.68℃,越冬可承受的最低溫度為－3.7℃,越夏的最高溫度達(dá)到36℃。辣椒果實(shí)蠅的壽命與環(huán)境溫度密切相關(guān),環(huán)境溫度低能夠延長其發(fā)育,環(huán)境溫度高會(huì)加快其生長發(fā)育。因此,開展辣椒果實(shí)蠅的適生性預(yù)測(cè),了解辣椒果實(shí)蠅的潛在分布,為嚴(yán)格控制辣椒果實(shí)蠅傳入、擴(kuò)散、蔓延、定殖、危害,確保果蔬生產(chǎn)安全提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究對(duì)象

以辣椒果實(shí)蠅作為研究對(duì)象,預(yù)測(cè)其在中國潛在地理分布。

1.2 試驗(yàn)材料

1.2.1 MaxEnt預(yù)測(cè)模型 MaxEnt預(yù)測(cè)模型是一種立足于生態(tài)位理論的模型,運(yùn)行時(shí)需要兩組數(shù)據(jù),一是以經(jīng)緯度形式表示的目標(biāo)物種的已知地理分布區(qū)域,二是目標(biāo)地區(qū)和物種實(shí)際分布區(qū)的環(huán)境變量,主要是氣候、植被和地貌等。再經(jīng)過運(yùn)算得出預(yù)測(cè)模型,模擬目標(biāo)物種在目標(biāo)地區(qū)可能的分布情況(曾輝等,2008)。

1.2.2 環(huán)境數(shù)據(jù) 本文所使用的MaxEnt預(yù)測(cè)模型統(tǒng)一由該軟件的官方網(wǎng)站www.cs.princeton.edu/～schapire/maxent下載,版本為3.3.3k的最新版本,文中所涉及到的20個(gè)環(huán)境因子變量包括19個(gè)生物氣候變量以及1個(gè)海拔變量ASCII柵格格式數(shù)據(jù)(表1),這20個(gè)環(huán)境因子變量從世界氣候環(huán)境數(shù)據(jù)庫下載得來,具有一定的權(quán)威性和準(zhǔn)確性,主要是1950－2000年這50 a中的氣溫、降水和海拔高度。20個(gè)環(huán)境因子變量的空間分辨率包括30 s、2.5 min、5 min和10 min等幾種不同精度版本(Halvorsen,2013),本文所選擇的環(huán)境因子變量的空間分辨率為5 min,其分析精度足以滿足適生性分析要求,可直接在MaxEnt軟件中使用(陳新美等,2012)。

表1 MaxEnt模型中所用的環(huán)境變量Table 1 The environment variable used in MaxEnt model

1.2.3 ArcGIS軟件與地圖 ArcGIS軟件采用10.0版本,軟件使用的中國行政區(qū)劃分圖從國家地理信息系統(tǒng)下載,比例為1∶400萬(Halvorsen,2013)。

ArcGIS軟件將MaxEnt軟件運(yùn)算出的全球適生區(qū)預(yù)測(cè)結(jié)果按照中國行政區(qū)分圖來疊加和切割,直觀地呈現(xiàn)出研究對(duì)象在中國各個(gè)省份的適生區(qū)分布預(yù)測(cè)的情況(郭水良等,2011)。

1.2.4 軟件運(yùn)行的硬件環(huán)境 系統(tǒng)版本為Win7 Sp1 x86旗艦版,處理器為Intel(R)Core(TM)i5 CPU 750＠2.67 GHz,系統(tǒng)內(nèi)存4.00 G,32位操作系統(tǒng),硬盤500 GB。

1.3 研究方法

1.3.1 獲取現(xiàn)有地理分布信息 使用MaxEnt軟件對(duì)物種進(jìn)行適生區(qū)預(yù)測(cè)的基礎(chǔ)準(zhǔn)備就是準(zhǔn)確找出物種的現(xiàn)有分布點(diǎn)的經(jīng)緯度,對(duì)物種現(xiàn)有分布點(diǎn)的采集通常有3個(gè)途徑:(1)進(jìn)行野外調(diào)查以及從普查的數(shù)據(jù)中直接得出結(jié)果；(2)從物種的數(shù)據(jù)庫收錄的分布情況取得所需分布數(shù)據(jù)；(3)通過查閱大量國內(nèi)外公開文獻(xiàn)找出物種的經(jīng)緯度和分布點(diǎn),并通過經(jīng)緯度查詢(http://www.earthol.com/)轉(zhuǎn)換得到分布點(diǎn)的經(jīng)緯度(趙文娟,2009)。將所獲得的實(shí)蠅的經(jīng)緯度羅列起來,按照MaxEnt軟件的要求,以物種名、分布點(diǎn)經(jīng)度、分布點(diǎn)緯度順序排好,以后綴名為.CSV的文件格式存入,其中東經(jīng)和北緯的值為正,西經(jīng)和南緯的值為負(fù),建立samples數(shù)據(jù)表(孫鵬翔等,2010)。

1.3.2 MaxEnt軟件的主界面運(yùn)行 MaxEnt軟件的運(yùn)行界面如圖1。運(yùn)行MaxEnt模型,在“Samples”中分別導(dǎo)入每一種實(shí)蠅的格式為.CSV文件的分布經(jīng)緯度數(shù)據(jù)庫,對(duì)軟件的參數(shù)設(shè)置需要依據(jù)每一種實(shí)蠅搜集到的經(jīng)緯度點(diǎn)數(shù)的實(shí)際情況進(jìn)行調(diào)整,當(dāng)訓(xùn)練數(shù)據(jù)不少于80的時(shí)候,使用auto features選項(xiàng),則所有的要素類型都將用到,而訓(xùn)練樣本在15－79時(shí),則使用linear,quadratic和hinge,10－14之間,則使用linear,quadratic。小于10則只使用linear。在“Enviromental layer”面板中“DirectoryFile”中點(diǎn)擊“Browse”選擇所需的空間分辨率為5 min的環(huán)境變量因子。當(dāng)需要對(duì)環(huán)境影響因子進(jìn)行刀切分析時(shí),需要選擇jackknife這一項(xiàng),這樣軟件就能夠分別對(duì)每一個(gè)環(huán)境影響因子進(jìn)行刀切圖繪出。

圖1 MaxEnt軟件的主頁面Figure 1 Homepage of MaxEnt software

1.3.3 設(shè)置界面的選擇 settings里Random test percentage一般選擇25,意思是隨機(jī)選取25%的分布點(diǎn)作為測(cè)試集,剩余的75%的分布點(diǎn)作為訓(xùn)練集,settings中replicates本試驗(yàn)選擇3次重復(fù)作為平行試驗(yàn),最大迭代次數(shù)設(shè)為500次,收斂閥值設(shè)為0.00001,取值范圍0－100,其他參數(shù)均為默認(rèn)值,所得到的格式為ASCII柵格的圖層(劉欣,2012)。

在數(shù)據(jù)導(dǎo)入和參數(shù)的設(shè)置完成后,點(diǎn)擊“run”,進(jìn)行3次重復(fù)試驗(yàn),三次的平行試驗(yàn)AUC值平均數(shù)要在0.9以上才能說明此次試驗(yàn)具有一定的可信度。選取重復(fù)試驗(yàn)中,AUC值最高的圖層導(dǎo)入ArcGIS軟件進(jìn)行疊加切割。

1.3.4 ArcGIS軟件的圖形分析 MaxEnt軟件模型運(yùn)行生成柵格文件.asc,選擇AUC值最高的柵格文件進(jìn)行分析,按照中國行政區(qū)地圖,將實(shí)蠅的中國適生區(qū)分布圖從世界分布中疊加切割出來,生成以顏色來區(qū)分中國風(fēng)險(xiǎn)區(qū)類別。對(duì)于適生區(qū)分類值的選擇決定了試驗(yàn)的結(jié)果,帶有試驗(yàn)者一定程度的主觀意向,因此能否客觀合理的做出分布圖十分重要,理論上,適生區(qū)的分類要依據(jù)具體的實(shí)蠅種類來進(jìn)行區(qū)分,但是果實(shí)蠅屬中的這幾個(gè)重要種類生物學(xué)特性相近,在結(jié)合實(shí)蠅的適生性和部分的參考文獻(xiàn),統(tǒng)一將中國劃分為四個(gè)風(fēng)險(xiǎn)區(qū),0－1為無風(fēng)險(xiǎn)區(qū),1－10為低風(fēng)險(xiǎn)區(qū),10－30為中風(fēng)險(xiǎn)區(qū),30－100為高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)(褚慶全等,2003)。

1.3.5 模型精度的驗(yàn)證 相比于GARP模型,MaxEnt軟件在進(jìn)行刀切法時(shí),不用進(jìn)行手動(dòng)依次忽略環(huán)境因素進(jìn)行運(yùn)算,軟件可直接自行運(yùn)算出結(jié)果。利用MaxEnt軟件自帶的刀切法來檢驗(yàn)和分析每一個(gè)環(huán)境變量對(duì)此次的適生性預(yù)測(cè)的貢獻(xiàn)程度,所謂刀切法就是每次都忽略一個(gè)環(huán)境變量,然后基于剩下的環(huán)境變量來對(duì)物種的適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè),然后有軟件自帶程序畫出柱形圖作為依據(jù)評(píng)估環(huán)境變量因子的重要性。

評(píng)估預(yù)測(cè)結(jié)果是否合理,一般采用受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve,ROC)分析方法,ROC曲線是以預(yù)測(cè)出的結(jié)果的每一個(gè)值來作為可能的評(píng)判的閥值,憑借這個(gè)來得出相應(yīng)的靈敏度以及特異度,ROC曲線是以假陽性率作為橫坐標(biāo)、以真陽性率作為縱坐標(biāo)繪成的曲線,AUC的值即代表了ROC曲線下方的面積,并以AUC值的大小來評(píng)價(jià)模型診斷試驗(yàn)的價(jià)值。MaxEnt模型在運(yùn)行過程中會(huì)自行繪制出ROC曲線,并計(jì)算出該模型的AUC值,可直接作為模型預(yù)測(cè)的評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)(王運(yùn)生等,2007；馮璐等,2013；Parker et al.,1996)。

2 結(jié)果與分析

2.1 辣椒果實(shí)蠅在中國的適生區(qū)預(yù)測(cè)

MaxEnt運(yùn)行得到的B.latifrons(辣椒果實(shí)蠅)＿2.asc柵格文件的預(yù)測(cè)結(jié)果導(dǎo)入ArcGIS軟件中,用1∶400萬標(biāo)準(zhǔn)中國行政區(qū)地圖將中國行政區(qū)切分,所得辣椒果實(shí)蠅在中國的適生區(qū)預(yù)測(cè)圖(圖2),按照四類適生區(qū)指標(biāo),所得預(yù)測(cè)結(jié)果表明,辣椒果實(shí)蠅在中國的潛在分布區(qū)主要是中國的華中地區(qū)、西南地區(qū)、華南部分地區(qū)、和臺(tái)灣省等地。具體分類結(jié)果如下:

無風(fēng)險(xiǎn)區(qū)(0－1,白色):新疆、甘肅大部分、寧夏、內(nèi)蒙古、黑龍江、吉林、西藏大部分、四川東北部、陜西北部、山西北部、北京、河北北部、遼寧東北部、天津；

低風(fēng)險(xiǎn)區(qū)(1－10,黃色):四川西南部、甘肅南部、陜西中南部、山西南部、河北南部、遼寧西南部、江西北部、山東北部；

中風(fēng)險(xiǎn)區(qū)(10－30,紫色):云南北部、貴州北部、陜西南部、河南南部、山東南部、安徽、江蘇西部、浙江南部、云南北部；

高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)(30－100,藍(lán)色):西藏南部、四川南部、重慶、貴州、湖南、江西、福建、廣西、廣東、海南、臺(tái)灣。

圖2 MaxEnt模型預(yù)測(cè)的辣椒果實(shí)蠅在中國潛在風(fēng)險(xiǎn)的等級(jí)分布Figure 2 Grade distribution of potential risk in China of B.latifrons predicted by MaxEnt model

2.2 辣椒果實(shí)蠅適生區(qū)預(yù)測(cè)中的刀切法分析

應(yīng)用刀切法對(duì)環(huán)境影響因子進(jìn)行分析,黑色條紋的長度越長,說明該變量越重要,如圖3所示,對(duì)于辣椒果實(shí)蠅適生區(qū)預(yù)測(cè)影響較為顯著的5個(gè)環(huán)境影響因子依次為bio18最熱季度降水量、bio16最濕潤季度降水量、bio13最濕潤月降水量、bio12年降水量和bio7年溫變化范圍,而bio15降水量變化方差、bio14最干旱月降水量和bio19最冷季度降水量3個(gè)環(huán)境影響因子在此次預(yù)測(cè)中的影響極小。

2.3 MaxEnt模型精度的驗(yàn)證

模型的驗(yàn)證一般采用ROC曲線的分析方法,ROC曲線下的面積大小為AUC值,AUC值因不受閾值影響,作為常用客觀的模型評(píng)價(jià)指標(biāo)之一,AUC值越大,證明模型的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確度越高,試驗(yàn)結(jié)果越可靠。理論上,AUC的值在0.5－0.7時(shí),效果較差；0.7－0.9時(shí),效果一般；0.9以上效果較好。在對(duì)辣椒果實(shí)蠅的適生區(qū)預(yù)測(cè)效果中訓(xùn)練數(shù)據(jù)的AUC值是0.939,測(cè)試數(shù)據(jù)的AUC值是0.888,數(shù)據(jù)的平均AUC值是0.914,而且曲線下方面積值大(圖4),表明本次試驗(yàn)預(yù)測(cè)是有規(guī)律的非隨機(jī)性的存在,證明試驗(yàn)的準(zhǔn)確性。

圖3 辣椒果實(shí)蠅適生區(qū)預(yù)測(cè)中刀切法計(jì)算環(huán)境因子的貢獻(xiàn)值Figure 3 Contribution value of environmental factor calculated by Jackknife method in suitability prediction for B.latifrons

圖4 MaxEnt模型預(yù)測(cè)辣椒果實(shí)蠅的ROC曲線Figure 4 The ROC curve of B.latifrons predicted by MaxEnt model

3 小結(jié)與討論

3.1 辣椒果實(shí)蠅一旦傳入，在中國的危害風(fēng)險(xiǎn)大

根據(jù)適生區(qū)預(yù)測(cè),由中國潛在分布圖分析可知,辣椒果實(shí)蠅在東南亞均有潛在的適生區(qū)分布,且適生性指數(shù)極高,東南亞地區(qū)東臨太平洋,南面印度洋,屬于典型的亞熱帶季風(fēng)氣候,極利于辣椒果實(shí)蠅的生存,試驗(yàn)預(yù)測(cè)結(jié)果與辣椒果實(shí)蠅的生物學(xué)特性吻合。中國屬于亞熱帶季風(fēng)氣候,種植茄科植物的種類多、面積大,辣椒果實(shí)蠅一旦傳入,在中國的的危害風(fēng)險(xiǎn)很大。

3.2 辣椒果實(shí)蠅在中國的適生區(qū)可能將會(huì)整體向北方擴(kuò)展

結(jié)合MaxEnt模型和地理信息系統(tǒng)GIS技術(shù),預(yù)測(cè)分析辣椒果實(shí)蠅在中國的適生區(qū)主要在中國的南部地區(qū),如西藏南部、四川南部、廣東、福建、云南、臺(tái)灣等地,這些適生區(qū)在北回歸線附近,以亞熱帶和熱帶氣候?yàn)橹?；在中國的北部地區(qū),如東北、內(nèi)蒙古、新疆等地,辣椒果實(shí)蠅的適生性指數(shù)都為零,證明這些地方的氣候濕度等環(huán)境條件并不適合辣椒果實(shí)蠅的生存和繁殖。但是隨著工業(yè)的飛速發(fā)展,由于CO2大量排放,大氣中的CO2濃度劇增,溫室效應(yīng)加劇,地球的整體溫度也將逐年升高,中國各個(gè)地區(qū)的氣候環(huán)境等也將隨之發(fā)生改變,依試驗(yàn)結(jié)果推測(cè),辣椒果實(shí)蠅的適生區(qū)可能將會(huì)整體向北方擴(kuò)展,未來幾年后,辣椒果實(shí)蠅的適生區(qū)將比現(xiàn)在所預(yù)測(cè)的范圍更廣,因此有必要做好中風(fēng)險(xiǎn)區(qū)的檢疫和防除工作。

3.3 采用MaxEnt模型進(jìn)行適生性預(yù)測(cè)的局限性

本研究采用MaxEnt模型進(jìn)行適生性預(yù)測(cè),盡可能多的尋找預(yù)測(cè)對(duì)象現(xiàn)有分布點(diǎn),樣本量對(duì)于MaxEnt模型預(yù)測(cè)物種分布的精度和穩(wěn)度研究,理論上樣本量在120以內(nèi)要盡量多。但是現(xiàn)有資料并不能將果實(shí)蠅的所有分布點(diǎn)和詳細(xì)的經(jīng)緯度信息都登記下來,并且試驗(yàn)條件有限,只有通過有限的野外調(diào)查記錄、查閱檢驗(yàn)檢疫局截獲的實(shí)蠅記錄,從其來源地區(qū),對(duì)所有分布點(diǎn)進(jìn)行補(bǔ)充和選擇,在一定程度上充實(shí)物種分布的經(jīng)緯度點(diǎn)。

在選擇現(xiàn)有分布點(diǎn)的經(jīng)緯度時(shí),一般只獲得一個(gè)地名范圍,而在一個(gè)省份里各個(gè)城市的氣候差異明顯,山區(qū)和沿海地理及氣候也是明顯不同,因此我們所能取到的分布點(diǎn)要求越精細(xì)越好。其次,在選擇確切經(jīng)緯度的時(shí)候,要充分考慮到這個(gè)地區(qū)是否種植著目標(biāo)實(shí)蠅的寄主植物,如辣椒果實(shí)蠅分布點(diǎn)的選擇,就應(yīng)該充分考慮到辣椒等重要寄主植物的分布情況,并作為重要的依據(jù),同時(shí)需要借助衛(wèi)星地圖,識(shí)別確定所選擇的經(jīng)緯度點(diǎn)是否合理,盡量避開海洋河流、人口聚集地、沙漠和高山,最好選擇在辣椒果實(shí)蠅寄主植物種植的植被上。同時(shí),在選擇經(jīng)緯度確切位置的時(shí)候,最好能夠考慮幾個(gè)已報(bào)道有該實(shí)蠅的相鄰國家的接壤位置,理論上這片區(qū)域有實(shí)蠅生存。在選擇經(jīng)緯度的時(shí)候,我們的做法是每一個(gè)現(xiàn)有分布區(qū)域選擇3個(gè)點(diǎn),形成一個(gè)三角形區(qū)域,將分布區(qū)域包括在內(nèi),以提高預(yù)測(cè)結(jié)果的精確度。

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Using MaxEnt model to predict potential geographic distribution of Batrocera latifrons in China

HUANG Zhen1,WU Qi-Ming1,2,HUANG Ke-Hui1?
(1.Fujian Entry-Exit Inspection and Quarantine Bureau,Fuzhou,Fujian 350001,China；2.College of Plant Protection,Fujian Agricultural and Forestry University,Fuzhou,Fujian 350002,China)

Using the MaxEnt model and ArcGIS geographic information system,and using the environmental data(such as precipitation,temperature,altitude)which involve the influence factors of existence condition of Bacerocera latifrons as a variable,this paper took the largest similarity of distribution area to predict the potential geographic distribution of B.latifrons in China.

Batrocera latifrons； MaxEnt model； suitability prediction； potential distribution

S431.9

A

1001－4276－(2017)01－0028－07

黃振，吳淇銘，黃可輝，2017.應(yīng)用MaxEnt模型預(yù)測(cè)辣椒果實(shí)蠅在中國的潛在地理分布[J].武夷科學(xué)，33:28-34.

2017－10－01。

福建省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(2011J01066，2012J01061)；福建局科技項(xiàng)目(FK2010-27，F(xiàn)K2011-56)。

黃振(1985－)，男，在職博士研究生。研究方向:農(nóng)業(yè)害蟲與防治。Email:102768560＠qq.com。?

黃可輝(1954－)，男，研究員。研究方向:植物檢疫。Email:hkhfjciq＠126.com。

(責(zé)任編輯:陳曉雯)