李羕然， 吳偉堅(jiān)?

溫度對(duì)蠅蛹俑小蜂寄生瓜實(shí)蠅蛹功能反應(yīng)的影響

李羕然1，2， 吳偉堅(jiān)1，2?

1華南農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲(chóng)生態(tài)研究室；2廣東省生物農(nóng)藥創(chuàng)制與應(yīng)用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東廣州510642

【目的】蠅蛹俑小蜂是很多雙翅目害蟲(chóng)的蛹寄生蜂。了解溫度對(duì)寄生蜂寄生效能的影響是利用寄生蜂控制害蟲(chóng)的重要前提?！痉椒ā繉?shí)驗(yàn)室條件下設(shè)置溫度為21、24、27、30、33℃，測(cè)定溫度對(duì)蠅蛹俑小蜂雌蜂寄生瓜實(shí)蠅蛹功能反應(yīng)的影響。蠅蛹俑小蜂對(duì)瓜實(shí)蠅蛹的功能反應(yīng)用Michaelis-Menten-Ⅱ型功能反應(yīng)模型Na＝AN/(F＋N)進(jìn)行擬合?！窘Y(jié)果】不同溫度下蠅蛹俑小蜂的寄生潛能(A)和寄主半飽和密度(F)不同。當(dāng)溫度在27℃時(shí)，其寄生潛能最大；而寄主半飽和密度隨著溫度升高而降低。【結(jié)論】瓜實(shí)蠅在瓜地盛發(fā)期的棲境溫度適宜蠅蛹俑小蜂的寄生。

蠅蛹俑小蜂；瓜實(shí)蠅；溫度；寄生潛能

瓜實(shí)蠅Bactrocera cucurbitae Coquillett是一種世界性檢疫害蟲(chóng)，對(duì)果蔬生產(chǎn)造成了巨大的損失(李志紅等，2013； Koyama et al.，2004)。 瓜實(shí)蠅寄主廣泛，繁殖速度快，遷飛能力強(qiáng)(李亞輝和吳偉堅(jiān)，2015)，主要以幼蟲(chóng)在果蔬內(nèi)部晝夜鉆蛀為害，化學(xué)農(nóng)藥基本無(wú)法觸殺幼蟲(chóng)，通常采取農(nóng)業(yè)手段、化學(xué)和行政管理等綜合性的措施進(jìn)行防治(張全勝，2009； Dhillon et al.，2005)。 其中，保護(hù)和利用天敵一直是開(kāi)拓安全、有效的控制方法的焦點(diǎn)(張新民等，2015)。實(shí)蠅類害蟲(chóng)有多種寄生性天敵，如卵期寄生蜂——阿里山潛蠅繭蜂 Fopius arisanus(Sonan)和幼蟲(chóng)期寄生蜂——弗氏短背繭蜂Psyttalia fletcheri(Silvestri)，已應(yīng)用于瓜實(shí)蠅的綜合防治(Bautista et al.，2004； Wood，2001)；蛹期寄生蜂則有印嚙小蜂Aceratoneuromyia indica(Silvestri)(林玉英等，2014)和蠅蛹俑小蜂Spalangia endius Walker(Petersen et al.，1983)等。蠅蛹俑小蜂又稱東方實(shí)蠅蛹俑小蜂，是一種蛹期單寄生蜂，寄主包括雙翅目多個(gè)科的衛(wèi)生害蟲(chóng)和農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)，在美國(guó)商品化批量生產(chǎn)，并成功用于控制禽畜養(yǎng)殖場(chǎng)的家蠅(薛瑞德等，1989； Petersen et al.，1983)。 近年來(lái)，有關(guān)該蜂寄生橘小實(shí)蠅Bactrocera dorsalis Hendel的基礎(chǔ)研究較多(唐良德等，2015；章玉蘋等，2010，2013；鄭苑等，2015)。筆者近2年飼養(yǎng)蠅蛹俑小蜂發(fā)現(xiàn)該蜂對(duì)瓜實(shí)蠅具有較強(qiáng)的寄生能力。研究顯示，溫度可影響寄生蜂對(duì)寄主的功能反應(yīng)(Al-Taweel et al.，2014； Zamani et al.，2006)。 因此，本研究擬在不同溫度下測(cè)定蠅蛹俑小蜂對(duì)瓜實(shí)蠅蛹的功能反應(yīng)，為在田間應(yīng)用該寄生蜂防治瓜實(shí)蠅提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試蟲(chóng)源

供試瓜實(shí)蠅:本實(shí)驗(yàn)室內(nèi)飼養(yǎng)的瓜實(shí)蠅種群，并經(jīng)常在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)附近瓜地采集被瓜實(shí)蠅為害的苦瓜、南瓜或黃瓜落果，帶回室內(nèi)培養(yǎng)瓜實(shí)蠅成蟲(chóng)，以補(bǔ)充室內(nèi)種群，從而保證瓜實(shí)蠅種群的質(zhì)量和數(shù)量，防止多代飼養(yǎng)引起的種群退化。

供試蠅蛹俑小蜂:采集田間被橘小實(shí)蠅為害的果樹(shù)下方地表層土帶回實(shí)驗(yàn)室。用篩子篩出其中的橘小實(shí)蠅蛹，轉(zhuǎn)移至用水濕潤(rùn)過(guò)的河沙中，約10 d后除去羽化的橘小實(shí)蠅成蟲(chóng)，余下帶有蛹的濕沙置于室內(nèi)繼續(xù)觀察(20 d左右)，收集鑒定其中羽化的寄生蜂成蟲(chóng)，在室內(nèi)飼養(yǎng)建立蠅蛹俑小蜂種群。

1.2 飼養(yǎng)方法

瓜實(shí)蠅在30 cm×30 cm×30 cm養(yǎng)蟲(chóng)籠中飼養(yǎng)，每3 d更換新鮮瓜實(shí)蠅成蟲(chóng)人工飼料(w酵母∶w蔗糖＝1∶1)和水，以新鮮南瓜切成小塊接卵。幼蟲(chóng)在700 mL方形塑料盒中采用南瓜飼養(yǎng)，幼蟲(chóng)老熟時(shí)，將方盒去蓋，放于加水的2500 mL方形塑料盒中，讓老熟幼蟲(chóng)跳入水中，每隔1 h撈起，置于盛有濕潤(rùn)細(xì)沙的塑料杯表面，讓其入沙化蛹，以同一時(shí)間化蛹的瓜實(shí)蠅蛹供試。

蠅蛹俑小蜂種群在25 cm×25 cm×25 cm養(yǎng)蟲(chóng)籠中飼養(yǎng)，密度約100頭·籠-1，每天更換新鮮的10%蜂蜜水和清水，白天每隔3 h左右用脫脂棉蘸10%蜂蜜水擦拭方盒四壁紗網(wǎng)，晚間用脫脂棉蘸清水洗凈，以確保蠅蛹俑小蜂蜜源充足和養(yǎng)蟲(chóng)籠清潔。接蜂時(shí)，將2～4日齡瓜實(shí)蠅蛹平鋪于120 mL塑料盒底面，按照蜂蛹數(shù)量比1∶30接蜂，24 h后移除雌蜂，大量繁殖時(shí)可將平鋪蠅蛹的培養(yǎng)皿放入養(yǎng)蟲(chóng)籠接蜂24 h，用誘蟲(chóng)燈和毛筆移走雌蜂以保證接蜂時(shí)間相同。標(biāo)注日期并分裝以方便確定下一代出蜂的蜂齡，將已被寄生的蠅蛹轉(zhuǎn)移至備有少量濕潤(rùn)細(xì)沙的塑料杯中待其羽化。

1.3 溫度對(duì)蠅蛹俑小蜂寄生潛能影響的測(cè)定

實(shí)驗(yàn)分別在 21、24、27、30和 33 ℃，RH 70%±5%和L∶D＝14 h∶10 h的條件下進(jìn)行，寄主密度設(shè) 10、20、30、40、50、60、70、90 頭 4 日齡瓜實(shí)蠅蛹。將寄主分別裸露放于平鋪等量沙的120 mL塑料方盒表面，再分別引入1頭4日齡已交配的雌蜂，用紗布封杯口，以脫脂棉蘸10%蜂蜜水飼喂。寄生24 h后移去雌蜂，培養(yǎng)至12 d左右，解剖瓜實(shí)蠅蛹檢查被寄生情況。瓜實(shí)蠅蛹內(nèi)有乳白色或淡黃色葫蘆形蠅蛹俑小蜂預(yù)蛹，則視為被寄生。每個(gè)處理設(shè)20次重復(fù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

瓜實(shí)蠅蛹的密度對(duì)蠅蛹俑小蜂寄生影響的Michaelis-Menten功能反應(yīng)Ⅱ型模型(Real，1977):Na＝AN/(F＋N)，A為寄生者的寄生潛能(parasite potential)，F(xiàn)可定義為寄生者寄生數(shù)量達(dá)到寄生潛能一半時(shí)的寄主密度，即寄主半飽和密度(half saturated host density)。參數(shù)A和F線性化后以最小二乘法估計(jì)初始值，然后采用序列二次規(guī)劃法即SQP(sequential quadratic programming)作進(jìn)一步迭代擬合。參數(shù)A和F以Bootstrap法產(chǎn)生n＝30的虛擬樣本，估計(jì)其標(biāo)準(zhǔn)誤。散點(diǎn)圖顯示寄生潛能與溫度(t)呈拋物線關(guān)系 A＝a＋bt＋ct2，故擬以[-b/(2c)，(4ac-b2)/(4c)]計(jì)算頂點(diǎn)坐標(biāo)。全部統(tǒng)計(jì)分析在SPSS 12.0軟件中進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

在相同溫度條件下，蠅蛹俑小蜂對(duì)瓜實(shí)蠅蛹的寄生量隨寄主密度的增大而增多，但當(dāng)寄主數(shù)量達(dá)到一定程度時(shí)寄生量增幅減小，呈負(fù)加速曲線型變化(表1)。不同溫度下蠅蛹俑小蜂對(duì)瓜實(shí)蠅蛹的功能反應(yīng)均可擬合Michaelis-Menten的功能反應(yīng)Ⅱ型模型:Na＝AN/(F＋N)(圖1)。蠅蛹俑小蜂對(duì)瓜實(shí)蠅蛹有良好的寄生效能，寄生潛能在27℃達(dá)到43.681頭。蠅蛹俑小蜂對(duì)瓜實(shí)蠅蛹的寄生潛能(A)與溫度(t)的關(guān)系呈開(kāi)口向下的拋物線:A＝-233.00＋20.5773t-0.3868t2(R2＝0.9021， P＜0.05)(圖1A)，其頂點(diǎn)坐標(biāo)為(26.5994，40.7774)，即在溫度t≈27℃時(shí)，寄生潛能達(dá)最大值；寄主半飽和密度(F)與溫度(t)的關(guān)系為:F＝119.8501-2.7176t(R2＝0.7719，P＜0.05)(圖1B)，表明寄主半飽和密度隨著溫度升高而降低。

表1 不同溫度和寄主密度下蠅蛹俑小蜂寄生瓜實(shí)蠅蛹的數(shù)量Table 1 Parasitization activity of S.endius on pupae of its host，B.cucurbitae at different temperatures and different host densities

圖1 蠅蛹俑小蜂對(duì)瓜實(shí)蠅蛹Michaelis-Menten功能反應(yīng)模型中的參數(shù)與溫度的關(guān)系Fig.1 The relationship of parameters in Michaelis-Menten functional response model of S.endius to B.cucurbitae pupae and temperature

3 討論

功能反應(yīng)是評(píng)估天敵對(duì)害蟲(chóng)作用的重要方法之一，生物防治學(xué)家通常設(shè)計(jì)這類實(shí)驗(yàn)來(lái)驗(yàn)證天敵對(duì)寄主(獵物)的寄生(捕食)潛能(尚禹，2014；Rafvanden＆Sabelis，1999)。但HollingⅡ型功能反應(yīng)模型Na＝aN(1＋abN)中的瞬時(shí)發(fā)現(xiàn)率(a)和捕食處理時(shí)間(b)不可以直觀、準(zhǔn)確地反映寄生性天敵的寄生能力(施祖華和劉樹(shù)生，1999；周慧等，2011)。因此，本文應(yīng)用寄生潛能(A)、寄主半飽和密度(F)取代瞬時(shí)發(fā)現(xiàn)率和捕食處理時(shí)間，能更準(zhǔn)確、直觀地探討蠅蛹俑小蜂對(duì)瓜實(shí)蠅蛹的功能反應(yīng)。本研究表明，一定溫度范圍內(nèi)，1頭蠅蛹俑小蜂在24 h內(nèi)的寄生潛能為25.0125～43.6818頭，寄生潛能隨溫度升高而增大，但高于27℃后，寄生潛能降低，即寄生效能在一定的溫度下達(dá)到最大值，這與采用傳統(tǒng)的HollingⅡ型模型研究得到的結(jié)論(Al-Taweel et al.，2014)一致。而不同溫度下寄主半飽和密度為25.5941～60.6816頭，其隨溫度升高而降低。

溫度不但影響昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖，而且影響昆蟲(chóng)的行為。昆蟲(chóng)具有溫度感受器以探測(cè)環(huán)境熱能變化，這些感受器與它們捕食、繁殖及生存密切相關(guān)(時(shí)磊，2006)。瓜實(shí)蠅生長(zhǎng)發(fā)育的最適溫度在 26～28 ℃(肖樞等，2001； 袁盛勇等，2005)，蠅蛹俑小蜂生長(zhǎng)發(fā)育的最適溫度為26℃(袁盛勇等，2005；章玉蘋等，2010)。蠅蛹俑小蜂對(duì)瓜實(shí)蠅蛹寄生的最適溫度與瓜實(shí)蠅和蠅蛹俑小蜂發(fā)育的最適溫度相一致，因此，利用蠅蛹俑小蜂控制瓜實(shí)蠅具有巨大潛力。

本實(shí)驗(yàn)是在室內(nèi)人工氣候箱的恒溫條件下進(jìn)行，并未考慮自然條件下影響蠅蛹俑小蜂寄生效能的其他因素，如空間異質(zhì)性、寄生蜂的蜂齡、寄主日齡和濕度等，對(duì)此有待進(jìn)一步研究。

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Effect of temperature on functional response of the parasitoid Spalangia endius(Hymenoptera:Pteromalidae)on the pupae of the melon fly，Bactrocera cucurbitae(Diptera:Tephritidae)

LI Yangran1，2， WU Weijian1，2?

1Laboratory of Insect Ecology， South China Agricultural University；2Key Laboratory of Bio-Pesticide Innovation and Application of Guangdong Province， Guangzhou， Guangdong 510642， China

【Aim】Spalangia endius Walker(Hymenoptera:Pteromalidae)is a pupal parasitoid of numerous dipteran pests.Understanding the effects of temperature on parasitic efficiency is critical in utilizing them in pest control.【Method】 Laboratory studies were carried out to determine the parasitization potential of female S.endius on the pupae of melon fly Bactrocera cucurbitae(Coquillett)(Diptera:Tephritidae)under five constant temperatures(21℃，24℃，27℃，30℃，33℃).Attack responses of S.endius on melon fly were described by a Michaelis-Menten type Ⅱ model Na＝AN/(F＋N).【Result】 Both parasite potential(A)and half saturated host density(F)were influenced by temperature.The maximum parasite potential was registered at 27℃，whereas half saturated host density decreased with increasing temperature.【Conclusion】 The optimal temperature was similar to temperature in the habitat in the melon field，indicating parasitoid adaptation.

Spalangia endius； Bactrocera cucurbitae； temperature； parasite potential

10.3969/j.issn.2095-1787.2017.04.006

2017-06-12 接受日期(Accepted):2017-06-27

國(guó)家科技支撐計(jì)劃(2015BAD08B03)；公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(201103026-4)

李羕然，男，碩士研究生。研究方向:昆蟲(chóng)生態(tài)學(xué)。E-mail:henrylee14＠qq.com

?通信作者(Author for correspondence)，E-mail:weijwu＠scau.edu.cn

(責(zé)任編輯:楊郁霞)