魯耀鵬， 王冬梅， 張秀霞， 李軍濤， 鄭佩華， 冼健安?

淡水螯蝦生理生態(tài)學與環(huán)境毒理學研究進展

魯耀鵬1，2， 王冬梅1， 張秀霞1， 李軍濤1， 鄭佩華1，2， 冼健安1?

1中國熱帶農業(yè)科學院熱帶生物技術研究所，海南?？?71101；2華南師范大學生命科學學院，廣東省水產(chǎn)健康安全養(yǎng)殖重點實驗室，廣東廣州510631

綜述了我國2種主養(yǎng)的淡水螯蝦(克氏原螯蝦和紅螯螯蝦)在生理生態(tài)學與環(huán)境毒理學方面的研究進展?？偨Y了淡水螯蝦的環(huán)境條件(鹽度、溫度和pH)適應范圍、毒性污染物(氨氮、亞硝酸鹽、重金屬和農藥等)的半致死濃度和安全濃度，以及環(huán)境脅迫和毒性污染物暴露對淡水螯蝦生長、組織結構、生理代謝和免疫功能等的影響，為淡水螯蝦養(yǎng)殖的水環(huán)境監(jiān)測與調控提供參考依據(jù)。

淡水螯蝦；環(huán)境脅迫；環(huán)境污染物

淡水螯蝦是指十足目螯蝦下目中的淡水種類，是我國重要的人工養(yǎng)殖水產(chǎn)品類別之一，以克氏原螯蝦Procambarus clarkii Girard為主，另外還有紅螯螯蝦Cherax quadricarinatus von Martens。由于克氏原螯蝦的消費市場日益火爆，需求量巨大，其人工養(yǎng)殖面積得到了迅猛發(fā)展。近年來，由于對蝦養(yǎng)成率低下、羅非魚利潤低等原因，一部分養(yǎng)殖戶為尋求新的商機而轉養(yǎng)淡水螯蝦。由于工業(yè)、農業(yè)以及科學技術的快速發(fā)展，許多化學有害物質污染淡水資源，并且呈現(xiàn)污染加劇的趨勢，淡水資源的污染已成為威脅淡水養(yǎng)殖螯蝦生存和生長的重要因素；且有毒物質進入螯蝦體內富集積累，繼而危害人類的健康。本文就近20年來對淡水螯蝦的生理生態(tài)學及環(huán)境毒理學方面的研究文獻進行綜述，以期為淡水螯蝦的健康養(yǎng)殖提供參考。

1 鹽度

在我國內陸和沿海地區(qū)有大量的鹽堿地，而大部分的鹽堿地還未開發(fā)利用。由于近年來淡水螯蝦養(yǎng)殖業(yè)日益火爆，利用未開發(fā)的鹽堿地來養(yǎng)殖淡水螯蝦也逐漸興起，但鹽堿地中鹽度較高所帶來的影響是首要問題。

研究顯示，體重為(15.15±2.12)g的克氏原螯蝦的鹽度安全值為6.00 g·L-1(李洪濤等，2006)，體重為(1.70±0.15)g的幼蝦的鹽度安全值為6.23 g·L-1(李庭古，2009a，2009b)。 平均體重為1.75 g的紅螯螯蝦幼蝦和0.222 g的蝦苗的鹽度安全值分別為4.41‰和 5.04‰(吳志新等，1997)。 李庭古(2009b)指出，鹽度為0‰～14‰時，克氏原螯蝦的幼體均能存活與生長，鹽度為0‰～6‰時，其成活率較高，生長較快，飼料系數(shù)較低。張曹進等(2011)的實驗顯示，克氏原螯蝦對10‰以下鹽度具有較強的適應性(表1)。

表1 環(huán)境因子或毒性污染物對淡水螯蝦的半致死濃度和安全濃度Table 1 The mean lethal concentrations(LC 50)and safety concentrations of environmental factors or toxic contaminants for freshwater crayfish

鹽度對螯蝦的代謝、繁殖、行為及免疫功能也有一定的影響。研究結果表明，0‰～20‰范圍內的鹽度變化對體長(9.9±0.4)cm的克氏原螯蝦血淋巴滲透壓及鰓絲 Na＋-K＋-ATPase活力和生物胺含量影響顯著，并且這些變化在一定的時間能趨于穩(wěn)定，表明螯蝦對鹽度具有適應能力(金彩霞和潘魯青，2008)。 而鹽度在0‰～4‰時，體重(30～40)g的克氏原螯蝦的孵化率較高，孵化時間較短(李庭古，2009c)。濃度0‰～12‰內隨著鹽度的升高，體重(1.82±0.21)g的克氏原螯蝦幼蝦的耗氧率和排氨率均有增高的趨勢，并且2個指標均在鹽度為2‰時最低，說明螯蝦幼蝦的等滲點鹽度可能在2‰左右(李庭古和馬甡，2009)。鹽度為4‰時，克氏原螯蝦格斗時間顯著長于鹽度為12‰的實驗組，格斗次數(shù)也多于 0‰和 12‰的次數(shù)(陳翔宇等，2013)。張龍崗等(2015b)認為，適當?shù)纳啕}度可以激活和增強體重(7.51±1.23)g的克氏原螯蝦肝臟中的抗氧化酶活力以及鰓絲ATPase活力，但不同酶的激活具有一定的組織器官特異性和時序性。

2 溫度

溫度是常規(guī)的環(huán)境因子之一，對水產(chǎn)動物的生長和存活具有十分重要的影響。張龍崗等(2015b)指出，適當提高螯蝦的幼苗養(yǎng)殖溫度，可以促進體長(2.7±0.3)cm的螯蝦生長和存活，26℃條件是最適合螯蝦幼苗生長的溫度。李銘等(2006)研究表明，低溫下螯蝦生長緩慢，但成活率高，一定的高溫可明顯促進幼蝦的生長，但在31℃時死亡率很高，建議溫度為25℃最適于螯蝦幼蝦的生長發(fā)育。對于紅螯螯蝦，吳志新等(1997)對幼蝦(體長2.85～4.27 cm)和蝦苗(體長0.9 cm)進行溫度耐受性實驗，結果表明，紅螯螯蝦在一定范圍內對溫度有一定的耐受性，25℃最適合幼蝦和蝦苗的生長和存活。陳孝煊等(1995b)認為，25～30℃最適合紅螯螯蝦的生長。

韓曉磊等(2013)設置了4、12和25℃ 3個溫度梯度，測定了克氏原螯蝦在96 h內的心率和耗氧率的變化，實驗結果顯示，溫度越低，螯蝦的心率和耗氧率也越低，死亡率也降低。韓曉磊等(2011)以體重為24.95～39.28 g的克氏原螯蝦為研究對象，設計了10～30℃的5個溫度梯度，觀察認為溫度對克氏原螯蝦的交配、抱卵、孵化都有一定程度的影響。李進和溫海深(2009)的研究表明，在20～30℃范圍內，隨著溫度升高，紅螯螯蝦的抱卵率和孵化率均明顯增高。王天神等(2012)指出，溫度對體重10～15 g的克氏原螯蝦免疫力有顯著的影響，水溫在20℃左右時螯蝦的相關免疫因子指標較好，有較強的抗病能力。

3 p H

pH是水體環(huán)境評價的一個重要指標，pH過高或過低都會對水生生物造成一定的危害。陶易凡等(2016a，2016b)對體重(25.88±4.40)g 的克氏原螯蝦進行了研究，得出低pH的96 h LC50為3.675，并測定了半致死濃度下鰓代謝酶活力和肝胰腺抗氧化指標，結果表明，低pH脅迫會引起組織缺氧，蝦體氧化防御功能在脅迫前期被誘導激活，在脅迫后期受到一定抑制，并且鰓和肝胰腺組織結構受損。高pH對克氏原螯蝦的96 h LC50為10.194，高pH脅迫可導致氧化應激，并對鰓和肝胰腺的組織結構造成損傷，使組織的生物功能受到影響。倪靜靜(2016)研究了pH對克氏原螯蝦攝食行為的影響，認為pH過高或低都會使攝食行為緩慢，指出30℃水溫和pH 6.7是克氏原螯蝦攝食的最佳條件。郭春雨等(2007)發(fā)現(xiàn)，體長(9.0±0.5)cm的克氏原螯蝦的Na＋-K＋-ATPase在pH為7.0時酶活力最高。

4 氨氮

氨氮是水產(chǎn)動物排泄以及殘餌、糞便的氨化作用所產(chǎn)生的，隨著養(yǎng)殖時間的延長，氨氮會不斷積累(冼健安等，2014)。研究顯示，克氏原螯蝦的規(guī)格越大，其氨氮耐受力越強。在pH 7.8、水溫20℃的條件下，氨氮對克氏原螯蝦幼蝦(體長1.0～1.5 cm)的24 h LC50為 167.54 mg·L-1(羅靜波等，2006)，對體重(6.8±1.2)和(12.8±1.1)g的克氏原螯蝦的24 h LC50分別為289.36和441.88 mg·L-1(鐘君偉等，2013)。陳婷等(2011)研究了克氏原鰲蝦對氨溶液的趨避選擇性，結果顯示，體長(5.01±0.43)cm的亞成體在氨濃度4.750～14.250 mg·L-1時，無明顯選擇性，在氨濃度19.000 mg·L-1時，則顯著避開污水；(0.75±0.15)cm的幼體在氨濃度4.750 mg·L-1時，無明顯選擇性，在氨濃度7.125和9.500 mg·L-1時，顯著避開污水，當氨濃度達到14.250 mg·L-1及以上時，出現(xiàn)中毒癥狀，喪失選擇能力。在水溫21～22℃、pH為6.7～7.2時，氨氮對體長2.85～4.27 cm的紅螯螯蝦的48、72、96 h的 LC50分別為118.06、100.79和88.9 mg·L-1(陳孝煊和吳志新，1995)(表 1)。

高濃度氨氮脅迫能抑制紅螯螯蝦幼蝦部分免疫酶活力及基因表達，對免疫系統(tǒng)造成損害。脅迫之后7 h的恢復時間不足以讓紅螯螯蝦從脅迫中完全恢復，其肌肉仍處于輕度氧化應激狀態(tài)(蔣琦辰等，2013)。 氨氮濃度為0～50 mg·L-1時，克氏原螯蝦抗氧化酶活性隨著氨氮脅迫水平增加表現(xiàn)出先激活后抑制的趨勢，在此過程中機體因氨氮脅迫而受到的損傷逐漸增加(蘆光宇等，2014)。朱毅菲(2006)認為，高濃度氨氮能在8h內迅速提高克氏原螯蝦的免疫能力，而長時間作用則導致螯蝦抗病力下降，對病原的易感性提高。

5 亞硝酸鹽

亞硝酸鹽也是養(yǎng)殖水體中常見的污染物之一，主要由氨氮轉化而來，對水產(chǎn)動物具有較強的毒性(寇紅巖等，2014)。與氨氮耐受力一樣，規(guī)格越大的克氏原螯蝦的亞硝酸鹽氮耐受力越強。亞硝酸鹽氮對體長0.95～1.06 cm的克氏原螯蝦仔蝦的24 h LC50為 28.69 mg·L-1(羅靜波等，2005)；對體長(6.91±0.41)cm的克氏原螯蝦成蝦的24 h LC50為118.00 mg·L-1(鐘君偉等，2014)(表1)。

亞硝酸鹽脅迫下，肝胰腺總超氧化物歧化酶(T-SOD)和過氧化氫酶(CAT)活力顯著降低，而酸性磷酸酶(ACP)和堿性磷酸酶(AKP)活力變化趨勢相同，在12 h時被誘導升高，之后恢復到正常水平。研究顯示，亞硝酸鹽脅迫下紅螯螯蝦肝胰腺、鰓和肌肉中的免疫酶活力都顯著降低，隨著亞硝酸鹽濃度的增加，酶活力也呈現(xiàn)降低的趨勢；超微結構顯示各個組織也受到了不同程度的破壞，肝胰腺和鰓的形態(tài)學結構受損，影響其生物學功能(呂曉燕等，2010)。

6 重金屬

隨著近年來工業(yè)的快速發(fā)展，淡水資源污染日益加重，特別是工業(yè)排放的重金屬離子嚴重污染了水體環(huán)境。重金屬具有較強的毒性，并且容易積累在水產(chǎn)動物體內，對人類健康造成威脅。重金屬對淡水養(yǎng)殖螯蝦的危害是研究的重點之一。

6.1 重金屬對淡水螯蝦的急性毒性

宋維彥等(2010)研究了 Hg2＋、Cd2＋、Cu2＋、Pb2＋和Zn2＋對克氏原螯蝦的毒性作用，結果顯示，毒性強度依次為 Hg2＋＞Cd2＋＞Cu2＋＞Pb2＋＞Zn2＋。 譚樹華等(2007a，2007b)測得Cr6＋對克氏原螯蝦的24、48、72 和96 h LC50分別為 335.48、165.23、117.51 和92.52 mg·L-1，安全濃度為9.25 mg·L-1。 陳孝煊等(1999)指出，Hg2＋、Cd2＋、Zn2＋和 Pb2＋對紅螯螯蝦的毒性強度依次為Hg2＋＞Cd2＋＞Zn2＋＞Pb2＋。

6.2 重金屬對淡水螯蝦生長的影響及其在蝦體內的富集

Cd2＋、Pb2＋和 Cu2＋在低濃度時對克氏原螯蝦幼蝦的生長有一定的促進作用，而高濃度時則抑制幼蝦的生長甚至產(chǎn)生致死作用(王書莉等，2012)。肝胰臟、鰓、螯足肌、腹部肌、甲殼等不同組織都具有富集重金屬的能力，且富集量與生境中的土壤和水體中的重金屬含量密切相關，環(huán)境中重金屬污染越嚴重，蝦體各組織富集重金屬的量就越多。

6.3 重金屬對淡水螯蝦組織的損傷及其對酶活力的影響

王權等(2012)認為，當Zn2＋濃度高于4.04 mg·L-1時，浸浴21 d后克氏原螯蝦組織均出現(xiàn)不同程度的病變，并嚴重影響螯蝦的生存和繁殖。研究顯示，克氏原螯蝦的肝胰腺比鰓對高濃度Cr6＋的毒性更為敏感，高濃度Cr6＋在短期內可能對抗氧化防御功能起促進作用；另外，高濃度下克氏原螯蝦抗氧化能力的提高可能并非由抗氧化酶活力的提高引起，而主要通過調動機體非酶促系統(tǒng)來完成(譚樹華等，2007a，2007b)。 水體Cu2＋脅迫會導致克氏原螯蝦蛋白質的氧化損傷，可能與Cu2＋誘發(fā)機體細胞產(chǎn)生大量的活性氧(ROS)有關(趙輝，2014)。為保證氧化和抗氧化的平衡，谷光甘肽過氧化物氧化酶(GSH-Px)活力和總抗氧化能力(T-AOC)也隨之升高。當ROS過量時，抗氧化酶活力開始下降。組織蛋白受到氧化損傷，可能會破壞鰓的呼吸作用，還會破壞肝胰腺的生理機能，這可能是Cu2＋產(chǎn)生毒性效應和影響蝦體健康的重要機制。肝胰腺比血清更容易受到Zn2＋脅迫的影響，克氏原螯蝦可通過調節(jié)免疫相關酶的活力來適應Zn2＋脅迫，其對Zn2＋有很強的耐受能力(譚樹華等，2007c)。

7 農藥

7.1 農藥對淡水螯蝦的急性毒性

稻蝦混養(yǎng)是克氏原螯蝦的常見養(yǎng)殖模式之一，但稻田往往容易產(chǎn)生農藥殘留，從而對螯蝦產(chǎn)生毒害作用。徐怡等(2010)研究了10種農藥對克氏原螯蝦幼蝦的急性毒性，分別測定了星科、草甘膦、抑虱凈、銳勁特、逐滅(自來水)、逐滅(池塘水)、卷清、敵敵畏、百草一號、索蟲亡和敵殺死對克氏原螯蝦幼蝦的24 h LC50和安全濃度，認為克氏原螯蝦對不同農藥的耐受力不同，其中草甘膦的毒性最低，百草一號的毒性也相對較低，而敵殺死、卷清登對螯蝦幼蝦的毒性很高。王彬等(2010)對體長(18±1.0)cm的克氏原螯蝦做了4種農藥(戰(zhàn)盡、寧南霉素、噻蟲啉、毒死蜱)的毒性實驗，發(fā)現(xiàn)48 h后，戰(zhàn)盡、噻蟲啉、寧南霉素沒有造成螯蝦的死亡，而毒死蜱則造成螯蝦死亡。研究顯示，敵百蟲、稻瘟靈、毒死蜱和阿維菌素對體重(34.43±7.04)g的克氏原螯蝦的24 h LC50分別為 65.07、42.16、0.17、1.23 mg·L-1，安全濃度分別為 3.24、6.34、0.122、0.117 mg·L-1(徐濱等，2014)?？梢?，阿維菌素和毒死蜱的毒性較高。溴氰菊酯對克氏原螯蝦的24、48、96 h LC50分別為0.156、0.0993 和 0.0562 μg·L-1，安全濃度為 5.62 μg·L-1(魏華等，2010)。五氯酚鈉對均重1.38 g的克氏原螯蝦小蝦的24和48 h LC50分別為80和67.5 mg·L-1，安全濃度為14.46 mg·L-1；對29.5 g 的大蝦的24和48 h LC50分別為750和500 mg·L-1，安全濃度為100 mg·L-1(潘建林等，2005)。特丁磷對克氏原螯蝦的96 h LC50為5.9 g·L-1(Fornstrom et al.，2010)。煙堿類殺蟲劑對克氏原螯蝦的毒性要遠小于擬除蟲菊酯類殺蟲劑，3種煙堿類殺蟲劑噻蟲胺、噻蟲嗪和呋蟲胺的96 h LC50分別為59、967和2032μg·L-1，2種常用擬除蟲菊酯類殺蟲劑氯氟氰菊酯和醚菊酯的96 h LC50分別為0.16和0.29 μg·L-1(Barbee ＆ Stout，2009)。

7.2 農藥對淡水螯蝦組織結構和酶活力的影響

根據(jù)抗氧化酶活力的變化，在48 h內溴氧菊酯可以通過氧化損傷途徑對克氏原螯蝦機體產(chǎn)生毒性作用，其對螯蝦的毒性極強(魏華等，2010)。研究顯示，0.5、0.1和0.005μg·L-13個濃度的溴氰菊酯均造成克氏原螯蝦肌細胞超微結構損傷，并使組織中產(chǎn)生大量的乳酸，從而導致細胞毒性(吳楠等，2015)。克氏原螯蝦暴露于20μg·L-1的殺螟硫磷2 h后，乙酰膽堿酯酶(AChE)活性會被顯著抑制，48 h后達到最大抑制率(47%)(Escartin＆Porte，1996)。

8 其他毒性物質

樂亞玲等(2011)研究了微囊藻毒素對克氏原螯蝦的毒性作用，發(fā)現(xiàn)濃度為1.0×106cells·mL-1下、體長(12.09±0.98)mm的螯蝦幼蝦的存活率較高，為96.67%；而體長(57.52±3.84)mm的成蝦比幼蝦具有更強的耐受性。蝦體暴露在銅綠微囊藻溶液后，其免疫酶活力受到藻毒素影響，會有一定程度的升高或減弱，但最終維持在一定的范圍；暴露4 h后，其血淋巴細胞的吞噬功能受到嚴重抑制。

於葉兵等(2011)對體長1.1～1.5 cm的克氏原螯蝦幼蝦做了硫化物毒性實驗，結果表明，硫化物對克氏原螯蝦幼蝦24、48、72、96 h的半致死濃度分別為 12.96、9.57、7.62、4.63 mg·L-1，安全濃度為0.46 mg·L-1，是標準漁業(yè)水質的2.3倍，說明螯蝦幼蝦對硫化物的耐受力較強。

趙朝陽等(2009)研究了硫酸銅、高錳酸鉀、生石灰和食鹽對克氏原螯蝦的急性毒性作用，結果顯示，它們對螯蝦幼蝦24 h LC50分別為12.81、9.45、95.12、13.66 g·L-1，安全濃度分別為 0.91、0.44、8.08、2.04 g·L-1，對克氏原螯蝦幼蝦的毒性大小依次為高錳酸鉀＞硫酸銅＞食鹽＞生石灰。

9 問題與展望

水體環(huán)境因子以及各類毒性污染物對水產(chǎn)養(yǎng)殖具有至關重要的影響，可直接影響?zhàn)B殖的成敗。關于淡水螯蝦生理生態(tài)學和環(huán)境毒理學方面的研究已有一定的基礎，但仍有欠缺和待改進之處:(1)目前的研究主要集中在克氏原螯蝦，針對紅螯螯蝦的研究仍甚少；(2)不同規(guī)格螯蝦對脅迫或毒性的耐受能力有一定的差異，但針對不同規(guī)格螯蝦的研究仍較少；(3)目前的研究仍處于生理生化層次，可借助轉錄組、蛋白組等分子生物學手段深入研究淡水螯蝦的抗脅迫分子機制，挖掘抗脅迫和解毒的基因，為進一步研究如何提高脅迫和毒性耐受能力提供參考；(4)各地應盡快對目前稻田中所養(yǎng)螯蝦進行農藥殘留檢測，以便獲得農藥殘留數(shù)據(jù)。建議今后采用稻蝦混養(yǎng)時，為達到食品安全基本標準，必須以稻田中不用農藥為前提，從而確保養(yǎng)殖的螯蝦體內無農藥殘留。

陳婷，張蕾，唐建清，黃成，2011.克氏原螯蝦亞成體和幼體對不同氨濃度水環(huán)境的選擇.長江流域資源與環(huán)境，20(10):1186-1190.

陳翔宇，王陳路，李佳佳，唐建清，黃成，2013.鹽度對克氏原螯蝦格斗行為及存活率的影響.水產(chǎn)科技情報，40(3):126-130.

陳孝煊，吳志新，1995.澳大利亞紅螯螯蝦對水中氨氮濃度耐受性的研究.水產(chǎn)科技情報(1):14-16.

陳孝煊，吳志新，操玉濤，陳喜群，1999.紅螯螯蝦蝦苗對四種重金屬離子的耐受性.華中農業(yè)大學學報，18(5):476-478.

陳孝煊，吳志新，胡立才，1995.水溫對澳大利亞紅螯螯蝦攝食及生長的影響.華中農業(yè)大學學報(5):477-480.

郭春雨，管越強，劉波蘭，2007.溫度、pH和鹽度對克氏原螯蝦鰓 Na＋-K＋-ATPase活性的影響.動物學雜志，42(6):96-102.

韓曉磊，李小蕊，程東成，李波，徐建榮，2011.溫度對克氏原螯蝦交配、抱卵、孵化和幼體生長發(fā)育的影響.湖北農業(yè)科學，50(10):2078-2080.

韓曉磊，謝雨，李小蕊，宋亮，徐建榮，2013.溫度對克氏原螯蝦生理特征的影響.水產(chǎn)養(yǎng)殖，34(1):37-40.

蔣琦辰，顧曙余，張文逸，張呈祥，馮曉慶，譚紅月，楊家新，黃文婷，李楓，2013.氨氮急性脅迫及其毒后恢復對紅螯光殼螯蝦幼蝦相關免疫和代謝指標的影響.水產(chǎn)學報，37(7):1066-1072.

金彩霞，潘魯青，2008.鹽度變化對克氏原螯蝦滲透調節(jié)影響機制的初步研究.水生生物學報，32(6):894-899.

寇紅巖，冼健安，郭慧，錢坤，苗玉濤，葉超霞，潘訓彬，王安利，2014.亞硝酸鹽對蝦類毒性影響的研究進展.海洋科學，38(2):107-115.

樂亞玲，2011.銅綠微囊藻及微囊藻毒素對克氏原螯蝦的毒性作用.碩士學位論文.上海:上海海洋大學.

李洪濤，周文宗，高紅莉，張硌，2006.鹽度和堿度對克氏原螯蝦的聯(lián)合毒性試驗.水產(chǎn)養(yǎng)殖，27(5):1-4.

李進，溫海深，2009.溫度對紅螯螯蝦抱卵率和孵化的影響.現(xiàn)代農業(yè)科學(4):193-194.

李銘，董衛(wèi)軍，邢迎春，鞏雪潔，王玉鳳，2006.溫度對克氏原螯蝦幼蝦發(fā)育和存活的影響.水生態(tài)學雜志，26(2):36-37.

李庭古，2009a.鹽度對克氏螯蝦幼蝦毒性試驗.農業(yè)經(jīng)濟與管理(4):37-40.

李庭古，2009b.鹽度對克氏原螯蝦幼蝦生長的影響.水產(chǎn)科學，28(8):465-467.

李庭古，2009c.鹽度對克氏原螯蝦孵化率的影響.水產(chǎn)科學，28(12):789-791.

李庭古，馬甡，2009.不同鹽度對克氏螯蝦幼蝦代謝率的影響.海洋湖沼通報(3):174-178.

蘆光宇，劉國興，李佳佳，彭剛，嚴維輝，魏萬紅，唐建清，2014.氨氮對克氏原螯蝦抗氧化功能的影響.江西農業(yè)學報(2):129-133.

羅靜波，曹志華，蔡太銳，溫小波，2006.氨氮對克氏原螯蝦幼蝦的急性毒性研究.長江大學學報(自然版)，3(4):183-185.

羅靜波，曹志華，溫小波，蔡太銳，2005.亞硝酸鹽氮對克氏原螯蝦仔蝦的急性毒性效應.長江大學學報(自科版)，2(11):64-66.

呂曉燕，李嘉堯，方燕，郭占林，趙云龍，李愷，2010.亞硝酸鹽對紅螯光殼螯蝦不同組織免疫相關酶活性及超微結構的影響.水產(chǎn)學報，34(12):1812-1820.

倪靜靜，2016.水溫、pH和飼料對克氏原螯蝦攝食行為及其肉質的影響.碩士學位論文.揚州:揚州大學.

潘建林，宋勝磊，唐建清，吳軍，黃成，2005.五氯酚鈉對克氏原螯蝦急性毒性試驗.農業(yè)環(huán)境科學學報，24(1):60-63.

宋維彥，靳桂雙，畢偉偉，田艷苓，王慧，2010.五種重金屬離子對克氏原螯蝦(Procambarus clarkii)的急性毒性作用研究.激光生物學報，19(2):206-211.

譚樹華，鄧先余，蔣文明，賀鳳麗，2007a.Cr6＋和Hg2＋對克氏原螯蝦的急性毒性試驗.水生態(tài)學雜志，27(5):93-95.

譚樹華，鄧先余，蔣文明，賀鳳麗，2007b.高濃度鉻對克氏原螯蝦抗氧化酶系統(tǒng)的影響.農業(yè)環(huán)境科學學報，26(4):1356-1360.

譚樹華，何艷，謝佳，肖菁菁，謝從新，2007c.高濃度Zn2＋對克氏原螯蝦幾種免疫學相關指標的影響.生態(tài)與農村環(huán)境學報，23(4):67-71.

陶易凡，強俊，王輝，徐跑，馬昕羽，趙文強，2016a.低pH脅迫對克氏原螯蝦鰓和肝胰腺酶活力及組織結構的影響.中國水產(chǎn)科學，23(6):1279-1289.

陶易凡，強俊，王輝，徐跑，馬昕羽，趙文強，2016b.高pH脅迫對克氏原螯蝦的急性毒性和鰓、肝胰腺中酶活性及組織結構的影響.水產(chǎn)學報，40(11):1694-1704.

王彬，楊玉松，邱叢芳，2010.常用農藥對稻田養(yǎng)殖克氏原螯蝦的影響.科技信息(8):341.

王權，王建國，陸宏達，熊良偉，安健，2012.硫酸鋅慢性毒性脅迫下克氏原螯蝦的組織病理.中國水產(chǎn)科學，19(1):126-137.

王書莉， 2012.Cd2＋、Pb2＋、Cu2＋濃度對克氏原螯蝦生長及其體內富集的影響.碩士學位論文.揚州:揚州大學.

王天神，周鑫，趙朝陽，徐增洪，水燕，2012.不同溫度條件下克氏原螯蝦免疫酶活性變化.江蘇農業(yè)科學，40(12):239-241.

魏華，吳楠，沈竑，成永旭，吳婷婷，2010.溴氰菊酯對克氏原螯蝦的氧化脅迫效應.水產(chǎn)學報，34(5):733-739.

吳楠，魏華，沈竑，徐克懷，陳金民，2015.溴氰菊酯對克氏原螯蝦肌肉組織的毒性研究.水產(chǎn)學報，39(9):1412-1421.

吳志新，陳孝煊，李明，1997.紅螯螯蝦對溫度耐受性的試驗.水利漁業(yè)(3):12-13.

冼健安，錢坤，郭慧，苗玉濤，王安利，王冬梅，2014.氨氮對蝦類毒性的研究進展.飼料工業(yè)，35(22):52-58.

徐濱，朱祥云，魏開金，馬寶珊，2014.四種稻田農藥對克氏原螯蝦的急性毒性研究.淡水漁業(yè)(5):38-42.

徐怡，劉其根，胡忠軍，沈竑，曹君韞，童留青，2010.10種農藥對克氏原螯蝦幼蝦的急性毒性.生態(tài)毒理學報，5(1):50-56.

於葉兵，陸偉，黃金田，趙衛(wèi)紅，呂林蘭，王愛民，2011.亞硝酸鹽和硫化物對克氏原螯蝦幼蝦的毒性效應研究.水生態(tài)學雜志，32(1):111-114.

張曹進，姚國興，吳國鈞，任忠宏，2011.克氏原螯蝦對鹽度適應性試驗.水產(chǎn)養(yǎng)殖，32(7):35-37.

張龍崗，鐘君偉，朱永安，2015a.溫度對克氏原螯蝦苗種生長和存活的影響.河北漁業(yè)(1):4-5.

張龍崗，董學颯，朱永安，安麗，孟慶磊，楊玲，2015b.急性鹽度脅迫對克氏原螯蝦肝臟抗氧化酶及鰓絲Na＋/K＋-ATP酶活力的影響.淡水漁業(yè)(4):87-91.

趙朝陽，周鑫，徐增洪，王桂芹，戈賢平，2009.4種水產(chǎn)藥物對克氏原螯蝦的急性毒性研究.吉林農業(yè)大學學報，31(4):456-459.

趙輝，2014.重金屬Cu2＋對克氏原螯蝦的蛋白質氧化損傷效應研究.碩士學位論文.太原:山西大學.

鐘君偉，朱永安，付佩勝，安麗，呂寶玉，2014.亞硝酸鹽氮對克氏原螯蝦成蝦的毒性及其抗病因子的影響.長江大學學報(自科版)，11(5):36-40.

鐘君偉，朱永安，孟慶磊，王錫榮，劉紅彩，2013.氨氮對2種規(guī)格克氏原螯蝦的急性毒性研究.長江大學學報(自科版)，10(23):55-59.

朱毅菲，2006.不同濃度氨氮、不同低pH突變對克氏原螯蝦免疫功能的影響.碩士學位論文.武漢:華中農業(yè)大學.

BARBEE G C， STOUT M J，2009.Comparative acute toxicity of neonicotinoid and pyrethroid insecticides to non-target crayfish(Procambarus clarkii)associated with rice-crayfish crop rotations.Pest Management Science，65(11):1250-1256.

ESCARTíN E， PORTE C， 1996.Acetylcholinesterase inhibition in the crayfish Procambarusclarkii exposed to fenitrothion.Ecotoxicology and Environmental Safety，34(2):160-164.

FORNSTROM C B， LRUM P F， WEISSKOPF C P， LA P T W，2010.Effects of terbufos on juvenile red swamp crayfish(Procambarus clarkii):differential routes of exposure.Environmental Toxicology＆ Chemistry，16(12):2514-2520.

MEADE M E， WATTSSA， 1995.Toxicity of ammonia， nitrite，and nitrate to juvenile Australian crayfish，Cherax quadricarinatus.Journal of Shellfish Research，14(2):341-346.

Research progress in physiological ecology and environmental toxicology of freshwater crayfish

LU Yaopeng1，2， WANG Dongmei1， ZHANG Xiuxia1， LI Juntao1， ZHENG Peihua1，2， XIAN Jian′an1?

1Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Haikou， Hainan 571101，China；2Guangdong Provincial Key Laboratory for Healthy and Safe Aquaculture， College of Life Science，South China Normal University， Guangzhou， Guangdong 510631， China

Research progress in physiological ecology and environmental toxicology of two cultured freshwater crayfish(Procambarus clarkii and Cherax quadricarinatus)was reviewed.The suitable range of environmental conditions(salinity，temperature and pH)and the medial lethal concentrations(LC50)and safety concentrations of toxic contaminants(ammonia， nitrite， heavy metals and pesticides)for freshwater crayfish， and the effects of environmental stress and contaminant exposure on growth， organization structure，physiological metabolism and immunity were summarized.It provides reference for water environment monitoring and regulation of culture of freshwater crayfish.

freshwater crayfish； environmental stress； environmental contaminant

10.3969/j.issn.2095-1787.2017.04.002

2017-06-22 接受日期(Accepted):2017-09-29

海南省重點研發(fā)計劃項目(ZDYF2016084)；中國熱帶農業(yè)科學院基本科研業(yè)務費專項資金(1630052016011、1630052016021)

魯耀鵬，男，碩士研究生。研究方向:水產(chǎn)健康養(yǎng)殖

?通信作者(Author for correspondence)，E-mail:xian-ja＠163.com

(責任編輯:郭瑩)