黃海祥 錢前

(1浙江省嘉興市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院,浙江 嘉興314016；2中國(guó)水稻研究所 水稻生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,杭州310006；*通訊聯(lián)系人,E-mail:qianqian188@hotmail.com)

水稻粒形遺傳與長(zhǎng)粒型優(yōu)質(zhì)粳稻育種進(jìn)展

黃海祥1錢前2,*

(1浙江省嘉興市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院,浙江 嘉興314016；2中國(guó)水稻研究所 水稻生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,杭州310006；*通訊聯(lián)系人,E-mail:qianqian188@hotmail.com)

水稻粒形遺傳機(jī)制和粒形育種一直是水稻品質(zhì)和產(chǎn)量研究的重要領(lǐng)域。在粳稻品種選育中，對(duì)長(zhǎng)粒形遺傳種質(zhì)的選擇，已經(jīng)成為近年來(lái)一種新的育種趨勢(shì)。我們?cè)诳偨Y(jié)粒長(zhǎng)及其相關(guān)性狀的遺傳研究進(jìn)展和已知粒長(zhǎng)相關(guān)基因功能的基礎(chǔ)上，系統(tǒng)地介紹了南方稻區(qū)長(zhǎng)粒粳稻的育種歷程及其選育策略。同時(shí)，對(duì)以品種嘉禾218為代表的南方長(zhǎng)粒晚粳稻系列品種農(nóng)藝性狀和品質(zhì)特性進(jìn)行了比較，在闡明長(zhǎng)粒粳稻優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)的品種特點(diǎn)的同時(shí)，提出長(zhǎng)粒晚粳育種中選擇粒形、兼顧株型、保產(chǎn)提質(zhì)的選育思路。

粳稻；粒長(zhǎng)；基因；育種

我國(guó)的水稻品種屬于亞洲栽培稻，它有兩個(gè)亞種，即我們通常說(shuō)的粳稻和秈稻。粳稻和秈稻最為顯著的外觀區(qū)別在于其谷粒的長(zhǎng)度，秈稻谷粒一般較長(zhǎng)，而粳稻谷粒則相反。近年來(lái)，由于受到國(guó)內(nèi)一些著名品牌和國(guó)際市場(chǎng)泰國(guó)香米的影響，粳稻品種在選育過(guò)程中有長(zhǎng)?；内厔?shì)[1]。通常以整精米的長(zhǎng)寬比來(lái)衡量粒型的長(zhǎng)短，依據(jù)國(guó)際水稻研究所的標(biāo)準(zhǔn)，長(zhǎng)寬比大于3.0者即為細(xì)長(zhǎng)型，長(zhǎng)寬比小于2.0即為粗短型，長(zhǎng)寬比在2.0~3.0則為中間型。我國(guó)優(yōu)質(zhì)秈米的新標(biāo)準(zhǔn)是長(zhǎng)寬比大于 2.8。粳稻長(zhǎng)寬比一般為1.5~2.0；長(zhǎng)寬比大于2.5，整精米粒長(zhǎng)≥6.5 mm者是長(zhǎng)粒粳稻。通常，隨著粒長(zhǎng)的增加，糙米率、整精米率等加工碾磨品質(zhì)會(huì)隨之降低。

水稻的粒形性狀與產(chǎn)量和品質(zhì)密切相關(guān)，主要包括粒長(zhǎng)、粒寬、粒厚、長(zhǎng)寬比和長(zhǎng)厚比等方面[2-3]。粒長(zhǎng)不僅決定稻米的外觀和碾磨品質(zhì)，而且對(duì)水稻的千粒重也有影響[4,5]，因此闡明水稻粒形的遺傳與發(fā)育機(jī)理，并應(yīng)用于育種實(shí)踐，有助于水稻單產(chǎn)的提高和稻米品質(zhì)的改良。水稻籽粒形成經(jīng)歷兩個(gè)主要的生物學(xué)過(guò)程，即早期通過(guò)細(xì)胞分裂增加細(xì)胞數(shù)目，后期通過(guò)細(xì)胞膨大增加細(xì)胞的體積，胚乳細(xì)胞的數(shù)目和體積最終決定了籽粒的大小。許多學(xué)者對(duì)水稻粒型遺傳進(jìn)行了大量研究，現(xiàn)分述如下。

1 粒形遺傳

1.1粒長(zhǎng)的遺傳

對(duì)粒長(zhǎng)的遺傳眾說(shuō)紛紜，至今仍有不同的研究表明粒長(zhǎng)受單基因、雙基因、多基因、主基因和微效基因共同控制。但是近年來(lái)，研究人員普遍認(rèn)為水稻粒長(zhǎng)以多基因控制為主[6]。Mckeniz等[7]的研究也認(rèn)為粒長(zhǎng)受多對(duì)基因共同調(diào)控。

粒長(zhǎng)的遺傳往往具有加性效應(yīng)，并且在一些研究中也檢測(cè)到了顯性效應(yīng)，但是粒長(zhǎng)的上位效應(yīng)和細(xì)胞質(zhì)影響卻鮮有報(bào)道，可能存在核質(zhì)互作效應(yīng)[8]。其實(shí)早在 1942年，趙連芳就對(duì)粒長(zhǎng)進(jìn)行了遺傳分析，通過(guò)平均粒長(zhǎng)4.13 mm的水稻品種4957與平均粒長(zhǎng)8.81 mm的品種4269進(jìn)行雜交，他發(fā)現(xiàn)F1的平均粒長(zhǎng)為5.33 mm，屬于中間型，且在F2粒長(zhǎng)出現(xiàn)了分離(4.7~9.7 mm)。石春海等[9]利用5個(gè)細(xì)長(zhǎng)粒品種和8個(gè)短粒品種作為材料，以短粒品種作為母本、細(xì)長(zhǎng)粒品種作為父本，進(jìn)行8×5不完全雙列雜交，采用數(shù)量性狀加性-顯性的遺傳模型對(duì)早秈谷粒性狀進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)粒長(zhǎng)是以加性效應(yīng)為主，其中近 20個(gè)組合的粒長(zhǎng)加性效應(yīng)值比率為50.6%~98.4%，認(rèn)為雜交后代中選用谷粒長(zhǎng)的單株進(jìn)行育種的方法是有效的。林鴻宣等[10]利用CB1128作共同父本，分別與特三矮 2號(hào)和外引2號(hào)兩個(gè)母本形成的群體(群體Ⅰ、群體Ⅱ)，構(gòu)建了RFLP圖譜，并應(yīng)用方差分析和區(qū)間作圖法，在兩個(gè)群體中均定位到5個(gè)控制粒長(zhǎng)的QTL。群體Ⅰ的5個(gè)QTL中，單個(gè)QTL的貢獻(xiàn)率比較低，總體對(duì)粒長(zhǎng)的貢獻(xiàn)率為49.2%；群體Ⅱ中的5個(gè)QTL對(duì)粒長(zhǎng)的總貢獻(xiàn)率高達(dá)62.2%，可以看出其加性效應(yīng)明顯大于群體Ⅰ。粒長(zhǎng)的遺傳還兼有不完全顯性作用，并且一般認(rèn)為顯性作用在不同的品種中表現(xiàn)不同：長(zhǎng)粒、中粒、短粒、極短粒顯性作用依次減弱，但是也存在長(zhǎng)粒隱性和短粒顯性的現(xiàn)象[11]。

1.2 粒寬的遺傳

研究表明，粒寬的遺傳是由多基因的加性和顯性效應(yīng)共同控制，并且顯性方向隨著不同的組合而不同[12]。但也有部分研究顯示某些品種的粒寬由主效基因或單基因控制[10]。此外，還有研究發(fā)現(xiàn)粒寬受母性影響[13]。Mckenize等[7]的研究表明粒寬由3~7個(gè)基因所控制。石春海等[14]的研究表明，在17個(gè)不同的配組中，以加性效應(yīng)為主的組合占總遺傳效應(yīng)值達(dá)到顯著或極顯著水平的94.12%，表明粒寬的遺傳是以加性效應(yīng)為主的；但在中156與浙珍2號(hào)的雜交配組中，加性效應(yīng)不顯著，而是顯性效應(yīng)占主導(dǎo)地位。

1.3 谷粒長(zhǎng)寬比的遺傳

谷粒的長(zhǎng)寬比是粒長(zhǎng)和粒寬的復(fù)合特征，由多基因的加性或顯性效應(yīng)所控制[13,15]。谷粒長(zhǎng)寬比的遺傳中，加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)表現(xiàn)均為顯著，但主要為加性效應(yīng)。石春海等[9]在早秈稻谷粒性狀的遺傳研究中發(fā)現(xiàn)，粒長(zhǎng)和粒寬對(duì)谷粒長(zhǎng)寬比均有影響，在遺傳效應(yīng)達(dá)顯著或極顯著水平的 19個(gè)雜交組合中，浙農(nóng)921/湘早秈3號(hào)等18個(gè)組合以加性效應(yīng)為主，其加性效應(yīng)值比率達(dá)到了51.6%~99.8%；該研究還表明顯性效應(yīng)對(duì)加性效應(yīng)有影響，顯性效應(yīng)負(fù)值顯著，會(huì)降低雜種后代中加性效應(yīng)在粒長(zhǎng)性狀上的表現(xiàn)。符福鴻等[16]對(duì)三系雜交稻的谷粒性狀進(jìn)行了遺傳分析，發(fā)現(xiàn)F1的谷粒長(zhǎng)寬比主要受不育系(母本)的影響，父本的影響很小。

1.4 已克隆的粒長(zhǎng)相關(guān)基因

目前，與水稻籽粒粒長(zhǎng)相關(guān)的基因或者 QTL被克隆的已有不少，包括SMOS1,IPA1,GS3,TGW,PGL1,PGL2,AGP,qSW5,GL7,GLW7,GS2等。水稻中SMOS1基因編碼一個(gè)含AP2結(jié)構(gòu)域的轉(zhuǎn)錄因子，通過(guò)增加細(xì)胞數(shù)目同時(shí)降低細(xì)胞大小來(lái)調(diào)控籽粒的大小[17]。SPL(SOUAMOSA PROMOTER BINDING PROTEIN-LIKE)是水稻中一類重要的轉(zhuǎn)錄因子，在調(diào)控粒型和株型方面發(fā)揮著重要功能。IPA1基因編碼OsSPL14，該基因具有一因多效性，獲得功能的突變體不但在株型上有較大改良，在粒型和千粒重等性狀上也有所改觀[18]。GS3是控制粒長(zhǎng)的主效QTL，位于第3染色體的著絲粒區(qū)域[19]。該基因編碼一個(gè)跨膜蛋白，由4個(gè)結(jié)構(gòu)域組成：一個(gè)植物特有的器官大小調(diào)節(jié)因子(OSR)、一個(gè)跨膜蛋白、一個(gè)富含半胱氨酸的腫瘤壞死因子受體/神經(jīng)生長(zhǎng)因子受體(TNFR/NGFR)和C端的C型血管性血友病因子(VWFC)。在 OSR結(jié)構(gòu)域中缺失的突變體中，籽粒會(huì)變長(zhǎng)，可見其具有負(fù)調(diào)控粒長(zhǎng)的功能，C端的 TNFR/NGFR結(jié)構(gòu)域的功能缺失引起粒長(zhǎng)變短，可見其具有正調(diào)節(jié)粒長(zhǎng)的功能。該基因功能的喪失將導(dǎo)致籽粒變長(zhǎng)，而它的過(guò)表達(dá)植株會(huì)出現(xiàn)籽粒變小、株高矮化和生長(zhǎng)發(fā)育受限等一系列生理變化。GS3具有一因多效的作用，它不僅是一個(gè)粒形基因，同時(shí)也控制了植物生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程中的一系列生理生化過(guò)程[20]。TGW6編碼IAA葡萄糖水解酶，通過(guò)影響IAA的供應(yīng)調(diào)控籽粒細(xì)胞數(shù)量及籽粒長(zhǎng)度[21]。PGL1,PGL2作為粒長(zhǎng)的正調(diào)控因子，過(guò)表達(dá)PGL1,PGL2均可使水稻粒長(zhǎng)變長(zhǎng)。而PGL1的負(fù)調(diào)控因子APG缺失后也會(huì)出現(xiàn)類似粒長(zhǎng)變長(zhǎng)的表型[22,23]。GL7基因編碼一個(gè)與擬南芥LONGIFOLIA同源的蛋白，該蛋白調(diào)控著縱向細(xì)胞的伸長(zhǎng)，該基因的拷貝數(shù)或等位基因越多導(dǎo)致GL7基因表達(dá)量上升，進(jìn)而引起粒長(zhǎng)增加[24]。GLW7編碼一個(gè)高等植物特有的SPL轉(zhuǎn)錄因子OsSPL13，它主要通過(guò)增加細(xì)胞的大小來(lái)調(diào)控粒長(zhǎng)[25-27]。主效QTL GS2編碼水稻生長(zhǎng)調(diào)控因子 OsGRF4，該基因表達(dá)量上升，會(huì)促進(jìn)細(xì)胞分裂和生長(zhǎng)，從而增加穗長(zhǎng)和籽粒大小[28]。

目前已經(jīng)克隆的顯著影響粒寬的基因有 6個(gè)，即GW2,GW5,GS5,GW8,GS6和GW7。GW2編碼E3泛素連接酶，通過(guò)蛋白酶體的降解作用負(fù)調(diào)控水稻籽粒的寬度和粒重[29]。GW5編碼一個(gè)小的核定位蛋白，與糖原合成激酶GSK2直接互作，抑制其激酶活性，通過(guò)參與BR信號(hào)調(diào)節(jié)粒寬和粒重[30,31]。GW8/OsSPL16屬于SBP型轉(zhuǎn)錄因子，高表達(dá)GW8可以促進(jìn)細(xì)胞分裂進(jìn)而增加粒寬和水稻產(chǎn)量。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)GW8與GW7(編碼TONNEAU1招募基序蛋白)啟動(dòng)子直接互作并抑制GW7的表達(dá)，阻止籽?？v向伸長(zhǎng)，增加籽粒的寬度[32,33]。GS6編碼一個(gè)GRAS家族蛋白。GS6在ATG后348 bp的翻譯提前終止可以顯著增加水稻的粒寬和粒重，而且提前終止的等位基因在粳稻中被強(qiáng)烈選擇，90個(gè)不同的水稻品種中，95%的粳稻GS6翻譯提前終止，產(chǎn)生寬粒表型[34]。qSW5與GW2的功能類似，通過(guò)增加水稻籽粒的外穎殼的細(xì)胞數(shù)目使籽粒變寬[35]。qSW5在水稻的第5染色體上，編碼一個(gè)新的富含精氨酸結(jié)構(gòu)域的蛋白，直接與多聚泛素互相作用，定位在細(xì)胞核中。在第5染色體上還有另一個(gè)控制水稻粒寬的基因GS5，與qSW5相鄰，作為一個(gè)粒寬正調(diào)控因子，水稻粒寬隨著GS5表達(dá)量的升高而變得更寬，GS5編碼絲氨酸羧肽酶，其對(duì)籽粒的灌漿和粒重也有一定的影響[36]。

2 粳稻長(zhǎng)粒型育種改良與應(yīng)用

一般來(lái)講，粳稻的蒸煮食味品質(zhì)要優(yōu)于秈稻，而在粒型上，秈稻比粳稻要長(zhǎng)，外觀品質(zhì)更佳，市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)，但谷粒過(guò)長(zhǎng)，其糙米率、精米率和整精米率又會(huì)下降，而且谷粒長(zhǎng)與谷粒寬、谷粒厚負(fù)相關(guān)[37]。因此，在品種培育與改良過(guò)程中，如何協(xié)調(diào)粳稻粒型與品質(zhì)間的矛盾，即在粳稻消費(fèi)區(qū)保證粳稻蒸煮食味品質(zhì)特征的同時(shí)，增長(zhǎng)其粒型性狀，減少堊白率進(jìn)而提高其外觀品質(zhì)，同時(shí)提升加工碾磨品質(zhì)，確實(shí)是水稻育種上一個(gè)重要課題。

近年來(lái)，嘉興市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院、中國(guó)水稻研究所等單位合作選育的嘉禾系列品種較好地解決了這個(gè)問題。嘉禾系列的品種屬于粳型，蒸煮食味品質(zhì)優(yōu)異，同時(shí)其外觀品質(zhì)基本也達(dá)到了優(yōu)質(zhì)秈稻的標(biāo)準(zhǔn)。嘉禾系列品種中最為突出的是嘉禾218和嘉禾 212，其遺傳背景來(lái)源于熱帶粳稻，經(jīng)過(guò)與溫帶粳稻不斷回交所得。其粒長(zhǎng)約7.0 mm，長(zhǎng)寬比高達(dá)3.0，整精米率接近60%。以秈稻一級(jí)稻米6.5 mm和2.8的粒長(zhǎng)和長(zhǎng)寬比為標(biāo)準(zhǔn)，嘉禾218的這兩個(gè)性狀顯著優(yōu)于秈稻一級(jí)稻米。對(duì)嘉禾212和嘉禾218的長(zhǎng)粒形基因定位結(jié)果顯示，在其GS3基因上發(fā)生了與目前中國(guó)大面積生產(chǎn)的長(zhǎng)粒秈型一樣的突變，突變位點(diǎn)一致，且都是C-A突變(圖1)

在品質(zhì)方面，嘉禾218的米質(zhì)也達(dá)到部頒粳稻一級(jí)，米粒晶瑩透明，商品性出眾，蒸煮米飯食味優(yōu)良，松軟適口。值得一提的是，嘉禾218解決了粒長(zhǎng)與整精米率(加工碾磨品質(zhì))的矛盾，在保證粒長(zhǎng)的同時(shí)，整精米率也沒有明顯下降。而且在透明度、堊白率、堊白度等外觀品質(zhì)方面，膠稠度、直鏈淀粉含量、蛋白質(zhì)含量等蒸煮品質(zhì)方面，都達(dá)到了部頒粳稻一級(jí)或二級(jí)(表1)。因此，被譽(yù)為粳稻中的“泰國(guó)香米”，產(chǎn)品屢獲浙江省農(nóng)業(yè)博覽會(huì)金獎(jiǎng)、中國(guó)優(yōu)質(zhì)稻米博覽會(huì)金獎(jiǎng)。尤其是 2011年，首次參賽的清溪牌清溪香米，以總分第三，榮獲第十屆中國(guó)優(yōu)質(zhì)稻米博覽會(huì)金獎(jiǎng)，進(jìn)入國(guó)內(nèi)高端大米前列，提升了浙江產(chǎn)地大米在高端市場(chǎng)的競(jìng)爭(zhēng)力。在浙江省、上海市、安徽省等“長(zhǎng)三角”地帶，推廣面積逐年增大，也產(chǎn)生了較好的社會(huì)經(jīng)濟(jì)效益。

嘉禾系列品種不但在品質(zhì)上極為出色，在產(chǎn)量上也有不俗的表現(xiàn)，嘉禾218在2013－2017年度列入浙江省晚稻主導(dǎo)品種。在用嘉禾218同時(shí)作為母本的兩個(gè)雜交組合中，遺傳背景一致的情況下，同時(shí)選育長(zhǎng)粒(嘉禾291)和圓粒(嘉禾288)的品系，對(duì)兩個(gè)不同的品系各方面的參數(shù)進(jìn)行檢測(cè)后發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)粒的后代株系，不僅在長(zhǎng)寬比等多個(gè)品質(zhì)參數(shù)上取得優(yōu)勢(shì)(表1)，而且在產(chǎn)量上也表現(xiàn)出色(表2)。

3 總結(jié)與展望

未來(lái)的粳稻育種需要著重改良粒型，充分利用已克隆的粒長(zhǎng)相關(guān)基因，展開分子輔助育種。通過(guò)檢測(cè)，嘉禾系列的品種中均帶有g(shù)s3、dep1等影響粒型的基因[38]，所以在親本選育中，要充分考慮選用特定粒型的不育系配組，同時(shí)兼顧株型，以保證其豐產(chǎn)性。從嘉禾218的田間長(zhǎng)勢(shì)來(lái)看，其葉片偏秈型，分蘗角度、粒型等也偏秈型(圖1)，嘉禾218品種開創(chuàng)了長(zhǎng)粒晚粳育種種質(zhì)創(chuàng)新的新領(lǐng)域。

圖1 長(zhǎng)粒粳稻不育系嘉禾212A GS3基因突變位點(diǎn)鑒定Fig. 1. GS3 gene mutational site identification in CMS-Jiahe 212.

種質(zhì)資源創(chuàng)新、優(yōu)異基因聚合是今后水稻育種的總體趨勢(shì)，如嘉豐優(yōu)2號(hào)(浙審稻2017012)，其不育系為帶有g(shù)s3、dep1的長(zhǎng)粒晚粳嘉禾212A，恢復(fù)系帶有理想株型 IPA1-2。2015年試驗(yàn)平均產(chǎn)量為659.4 kg/667 m2,比對(duì)照兩優(yōu)培九增產(chǎn)14.7%，達(dá)極顯著水平；2016年試驗(yàn)平均產(chǎn)量為687.5 kg/667 m2，比對(duì)照兩優(yōu)培九增產(chǎn)18.7%，達(dá)極顯著水平。兩年省區(qū)試平均產(chǎn)量為673.5 kg/667 m2，比對(duì)照兩優(yōu)培九增產(chǎn)16.7%。兩年平均全生育期144.2 d，比對(duì)照兩優(yōu)培九長(zhǎng)7.0 d。該組合有效穗數(shù)為11.5萬(wàn)/667 m2，株高126.9 cm，每穗總粒數(shù)273.3粒，實(shí)粒數(shù)215.5粒，結(jié)實(shí)率78.8%，千粒重25.7 g。經(jīng)浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)與微生物研究所 2015－2016年抗性鑒定，平均葉瘟3.2級(jí)，穗瘟1.5級(jí)，穗瘟損失率1級(jí)，綜合指數(shù)為2.1；白葉枯病5.4級(jí)；褐稻虱8級(jí)。經(jīng)中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)部稻米及制品質(zhì)量監(jiān)督檢測(cè)中心 2015－2016年檢測(cè)，平均整精米率64.1%，長(zhǎng)寬比 2.7，堊白粒率 9%，堊白度 0.8%，透明度2級(jí)，膠稠度78 mm，直鏈淀粉含量15.1%，米質(zhì)各項(xiàng)指標(biāo)達(dá)到中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)部?jī)?yōu)質(zhì)粳稻谷二級(jí)標(biāo)準(zhǔn)。

表1 部分嘉禾系列品種的品質(zhì)性狀Table 1. Quality characters of some Jiahe series cultivars.

表2 2016年常規(guī)晚稻品比試驗(yàn)產(chǎn)量及經(jīng)濟(jì)性狀Table 2. Quality and economical characters of Jiahe 291 and Jiahe 288 compared with conventional late rice in 2016.

另外，我們利用ZH559/嘉禾218新育成長(zhǎng)粒晚粳品種中嘉8號(hào)(浙審稻2017008)，2014年浙江省單季晚粳稻區(qū)域試驗(yàn)平均產(chǎn)量為632.3 kg/667 m2，比對(duì)照秀水134增產(chǎn)4.7%；2015年試驗(yàn)平均產(chǎn)量為637.7 kg/667 m2，列區(qū)試組產(chǎn)量第1位，比對(duì)照秀水134增產(chǎn)7.6%，達(dá)極顯著水平。兩年省區(qū)試平均產(chǎn)量為 635.0 kg/667 m2，比對(duì)照秀水 134增產(chǎn)6.1%。該組合作單晚種植株高105.0 cm，兩年平均全生育期162.1 d，比對(duì)照秀水134長(zhǎng)0.9 d。有效穗數(shù)為23.0萬(wàn)/667 m2，株高106.7 cm，每穗總粒數(shù)143.4，每穗實(shí)粒數(shù) 123.7，結(jié)實(shí)率 86.3%，千粒重29.7 g。經(jīng)中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)部稻米及制品質(zhì)量監(jiān)督檢測(cè)中心2014年檢測(cè)，平均整精米率為64.0%，長(zhǎng)寬比2.4，堊白粒率26%，堊白度3.8%，透明度1級(jí)，膠稠度72 mm，直鏈淀粉含量16.0%。中抗稻瘟病、褐稻虱，抗條紋葉枯病和抗稻曲病。

從嘉禾218到中嘉8號(hào)，在長(zhǎng)粒粳稻育種過(guò)程中，我們實(shí)踐著選擇粒形、兼顧株型、保產(chǎn)提質(zhì)的選育思路，培育出一系列品質(zhì)與產(chǎn)量協(xié)同提高的水稻新品種。最初我們以半矮生型晚粳稻為受體，與熱帶長(zhǎng)粒粳稻雜交，經(jīng)適當(dāng)回交，在后代中選擇細(xì)韌稈稻株，保持其多蘗優(yōu)勢(shì)；篩選供體親本中長(zhǎng)穗特性，為保持適宜的著粒密度提供保障；在米質(zhì)優(yōu)良的基礎(chǔ)上，選擇較大千粒重且粒形長(zhǎng)的品系，這樣有利于產(chǎn)量的提升和品質(zhì)保證。長(zhǎng)粒粳稻品種不僅作為常規(guī)晚粳稻，實(shí)現(xiàn)了優(yōu)質(zhì)與產(chǎn)量的協(xié)同提升，轉(zhuǎn)育為不育系后，也同樣在雜交水稻組合中，成功培育了能兼顧高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的新品種(如嘉豐優(yōu)2號(hào))。

在未來(lái)的長(zhǎng)粒型粳稻育種中，我們不僅可以充分利用GS3、GL7等控制粒長(zhǎng)的基因，同時(shí)還可以結(jié)合分子輔助手段，聚合多個(gè)產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)基因的后代品系，培育更多高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的水稻新品種。我們的育種實(shí)踐也充分證明，改良籽粒的長(zhǎng)度后，在保證產(chǎn)量的同時(shí)，品質(zhì)也可以得到提升。在以后的粳稻育種中，需要發(fā)掘更多的優(yōu)異基因資源，改良粳稻穗型、葉角等涉及受光姿態(tài)的性狀，最終將秈、粳各自良好的性狀完美結(jié)合。

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Progress in Genetic Research of Rice Grain Shape and Breeding Achievements of Long-grain Shape and Good Quality japonica Rice

HUANG Haixiang1,QIAN Qian2,*
(1Jiaxing Academy of Agricultural Sciences,Jiaxing 314016,China; 2State Key Laboratory of Rice Biology,China National Rice Research Institute,Hangzhou 310006,China; *Corresponding author,E-mail: qianqian188@hotmail.com)

The genetic dissection and breeding of rice grain shape has always been an important subject in rice genetics.The long-grain shape has been a new favored quality trait in the breeding of japonica rice in recent years. While summarizing the genetic research progress in grain length-related traits and the corresponding gene function,we also systematically introduced the breeding course and selection strategy of long-grain japonica rice. Meanwhile,the agronomic and quality traits of long grain japonica varieties,represented by Jiahe 218,were compared with those of typical japonica rice varieties. Based on the successful breeding of long-grain japonica rice with high quality and high yield,we put forward the breeding strategy that combines grain shape selection,plant architecture optimization with yield and quality.

japonica; grain length; gene; breeding

S511.032; S511.2+2

A

1001-7216(2017)06-0665-08

10.16819/j.1001-7216.2017.7115

2017-05-20; 修改稿收到日期：2017-06-25。

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(91535205,31521064)。