石春林 駱宗強 江敏 侍永樂 李映雪 宣守麗 劉楊 楊沈斌 于庚康

(1江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 農(nóng)業(yè)信息研究所/農(nóng)業(yè)部長江下游農(nóng)業(yè)環(huán)境重點實驗室，南京210014；2福建農(nóng)林大學(xué) 作物學(xué)院，福州350002；3南京信息工程大學(xué) 應(yīng)用氣象學(xué)院，南京210044；4江蘇省氣象服務(wù)中心，南京210008)

減數(shù)分裂期高溫對水稻穗粒數(shù)影響的定量分析

石春林1駱宗強2江敏2侍永樂3李映雪3宣守麗1劉楊1楊沈斌3于庚康4

(1江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 農(nóng)業(yè)信息研究所/農(nóng)業(yè)部長江下游農(nóng)業(yè)環(huán)境重點實驗室，南京210014；2福建農(nóng)林大學(xué) 作物學(xué)院，福州350002；3南京信息工程大學(xué) 應(yīng)用氣象學(xué)院，南京210044；4江蘇省氣象服務(wù)中心，南京210008)

【目的】穗粒數(shù)是水稻產(chǎn)量構(gòu)成因子之一。為明確減數(shù)分裂期高溫對水稻穗粒數(shù)的可能影響，構(gòu)建其定量估算模型，【方法】于2014－2015年以兩優(yōu)培九和南粳45為供試材料，于減數(shù)分裂期設(shè)置不同強度和持續(xù)時間的高溫處理，以自然無高溫環(huán)境為對照，分析了減數(shù)分裂期不同高溫強度和高溫持續(xù)時間對穗粒數(shù)的影響，建立了減數(shù)分裂期高溫與穗粒數(shù)的定量關(guān)系，最后根據(jù)溫度日變化特征，構(gòu)建了自然環(huán)境下的減數(shù)分裂期高溫對穗粒數(shù)的定量影響算法?！窘Y(jié)果】減數(shù)分裂期高溫對穗粒數(shù)的影響程度與高溫強度、持續(xù)時間有關(guān)。同樣高溫條件下，穗粒數(shù)隨高溫持續(xù)天數(shù)增加呈指數(shù)減少；日相對穗粒數(shù)隨溫度增加而減少，可用二次曲線進行描述。穗粒數(shù)對高溫敏感的終止時間大約為抽穗前5 d。利用2015年試驗資料對上述模型進行了檢驗，兩優(yōu)培九和南粳45穗粒數(shù)模擬值的相對均方根差為0.094和0.085，說明模型可很好地模擬減數(shù)期高溫對穗粒數(shù)的影響?！窘Y(jié)論】對完善高溫對水稻生長過程的定量影響具有重要作用。

水稻；減數(shù)分裂期；高溫；穗粒數(shù)；定量模型

隨著全球氣候變暖，高溫?zé)岷σ殉蔀槲覈旧a(chǎn)的重要災(zāi)害之一[1-2]。2003年和2013年長江中下游地區(qū)發(fā)生了大范圍的高溫，對當(dāng)?shù)氐乃旧a(chǎn)帶來了重大損失[3-4]。有關(guān)高溫對水稻生長的影響已有較多研究，大多側(cè)重于分析高溫對穎花敗育的機理[5-8]、基因型響應(yīng)差異[9-10]、高溫對光合作用、物質(zhì)分配及產(chǎn)量構(gòu)成的影響等[11-13]。在高溫對水稻生長的定量研究方面，以往研究大多側(cè)重于分析高溫與結(jié)實率的關(guān)系[14-16]。研究者根據(jù)高溫與結(jié)實率的定量關(guān)系，結(jié)合溫度日變化特征、群體穎花開放特征和花時規(guī)律等建立了水稻高溫敗育模型[17-19]。雖然已有不少研究發(fā)現(xiàn)，減數(shù)分裂期(或孕穗期)高溫不僅影響結(jié)實率，還對穗粒數(shù)、千粒重等產(chǎn)量構(gòu)成因子造成影響[12,20-21]，作者等建立了減數(shù)分裂期高溫對水稻穎花結(jié)實率的定量影響模型[22]，但目前對減數(shù)分裂期高溫對穗粒數(shù)的定量影響方面還缺乏相關(guān)研究。本研究在控制試驗的基礎(chǔ)上，分析了減數(shù)分裂期高溫與穗粒數(shù)的影響特征，構(gòu)建了減數(shù)分裂期高溫對穗粒數(shù)的定量影響模型，旨在為完善高溫定量影響模型、高溫?fù)p失評估奠定基礎(chǔ)。

表1 減數(shù)分裂期高溫處理時間及對照抽穗期Table 1. High temperature treatment time during meiosis stage and heading date for CK.

圖1 2014－2015年高溫處理期間自然環(huán)境日最高溫度和日均相對濕度變化特征Fig. 1. Daily maximum temperature and relative daily mean humidity of natural environment in 2014－2015.

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計及測定

試驗于2014和2015年在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗基地進行。供試品種為兩優(yōu)培九和南粳45。兩年均于5月7日浸種，12日播種于大田，6月10日選擇長勢一致的苗移栽至塑料桶中。兩優(yōu)培九每桶2穴、南粳45每桶3穴，每穴單株苗，每個品種移栽150桶，共300桶。塑料桶高23 cm，直徑22 cm，移栽前每桶中裝入6.5 kg水稻土，施3.5 g復(fù)合肥(N、P、K各含15%)。移栽7d后每桶施尿素0.45 g(蘗肥)，倒4葉期和倒2葉期每桶分別施尿素0.35 g(穗肥)。管理措施按南京地區(qū)水稻高產(chǎn)栽培方案進行。

于水稻減數(shù)分裂期(2014年為劍葉抽穗一半時、2015年為劍葉完全抽出時)選取長勢一致的植株，利用人工氣候箱(2臺 RXZ500型、2臺 RXZ1000型智能多段編程人工氣候箱)進行不同高溫水平和持續(xù)天數(shù)處理試驗。兩年高溫強度一致，均為35℃、38℃和41℃，高溫持續(xù)天數(shù)2014年為1 d、3 d、5 d、7 d，而2015年設(shè)為1 d、3 d、6 d。選擇每天10：00－15：00高溫處理5 h，人工氣候箱內(nèi)濕度設(shè)置為85%，光照設(shè)置為100% lx。每個處理2桶，處理結(jié)束后移至自然環(huán)境。以自然環(huán)境條件為對照(CK)。成熟時測定各處理及對照每穗穗粒數(shù)。高溫處理時間及對照抽穗期如表1。

高溫處理前后自然環(huán)境日最高溫度和日均相對濕度變化特征如圖1所示。從圖中可以看出，本試驗高溫處理期間(8月中旬)自然環(huán)境日最高溫度一般在 32℃以下，即可以認(rèn)為對照不受高溫影響。高溫處理期間自然環(huán)境相對濕度一般在70%~90%，而人工氣候箱高溫處理下的相對濕度設(shè)置為 85%，因此可以認(rèn)為處理與對照下的濕度對穗粒數(shù)無影響。嚴(yán)格來說，人工氣候箱光照強度明顯低于CK，但考慮到每天高溫處理僅為 5 h，且減數(shù)分裂期的生長中心仍以莖葉為主，因此認(rèn)為人工氣候箱的弱光環(huán)境相對高溫對水稻穗粒數(shù)的影響要低得多。

圖2 減數(shù)分裂期高溫對不同水稻品種穗粒數(shù)的影響Fig. 2. Effects of high temperature at the meiosis stage on grain number per panicle of two rice cultivars.

表2 兩個品種在不同溫度處理下穗粒數(shù)與高溫持續(xù)天數(shù)擬合方程的參數(shù)a、b及R2值Table 2. Parameter a,b,and R2 values of the fitting equations under different temperatures.

1.2 模型建立與檢驗

利用 2014年試驗數(shù)據(jù)分析溫度與穗粒數(shù)的定量關(guān)系，建立高溫對穗粒數(shù)的定量影響模型，2015年的數(shù)據(jù)對上述定量關(guān)系進行檢驗。檢驗時采用國際上常用的相對均方根差(rRMSE)[17]對模擬結(jié)果進行分析。rRMSE的算法如下：

式1)中，OBSi為觀測值；SIMi為模擬值；n為樣本容量，為觀測值的平均值。一般來說，rRMSE≤10%,表示模擬效果很好，10%＜rRMSE≤20%表示模擬效果較好，20%＜rRMSE≤30%表示模擬效果一般，rRMSE＞30%表示模擬效果較差。rRMSE值越小，表明模擬值與觀測值的一致性越好，定量關(guān)系的模擬結(jié)果越準(zhǔn)確、可靠。

2 結(jié)果與分析

2.1 減數(shù)分裂期高溫與穗粒數(shù)的相關(guān)性分析

減數(shù)分裂期不同強度及持續(xù)時間的高溫對穗粒數(shù)的影響如圖2所示。隨著溫度升高，高溫持續(xù)時間延長，兩個品種水稻穗粒數(shù)均呈減少趨勢。在41℃高溫處理 1 d時，水稻穗粒數(shù)減少至對照的85%，處理7 d時，兩優(yōu)培九和南粳45的穗粒數(shù)分別為對照的50%、55%。隨著高溫持續(xù)天數(shù)增加，穗粒數(shù)呈指數(shù)下降的趨勢。由于實際穗粒數(shù)受氣候條件、管理水平、種植方式等多種因素制約，研究中為消除氣候條件、種植方式等因素的影響，用相對穗粒數(shù)來分析高溫的影響。相對穗粒數(shù)為高溫處理下的穗粒數(shù)與CK的比值。因而，可用式2)描述不同溫度下相對穗粒數(shù)與高溫持續(xù)天數(shù)的關(guān)系：

式2)中，a、b為擬合參數(shù)；RGNP為相對穗粒數(shù)；DT為高溫持續(xù)天數(shù)。表2為兩個品種在各處理溫度下的a、b及其R2值。

由表2可見，不同高溫處理下，參數(shù)a相對比較穩(wěn)定，約為 1；b均隨著溫度升高而逐漸減小。研究中假定減數(shù)分裂期每日高溫對穗粒數(shù)的影響一致，考慮到穎花退化的不可逆性，若1 d高溫引起穎花退化百分率為x%，則N d高溫影響下的穗粒數(shù)為對照條件下穗粒數(shù)與(1－x%)N的乘積。因此，為高溫處理下的日相對穗粒數(shù)，進而可根據(jù)不同高溫處理的相對穗粒數(shù),建立與溫度的關(guān)系(圖3)。

從圖3 可以看出，隨溫度升高，日相對穗粒數(shù)呈下降趨勢,其關(guān)系可用二次曲線擬合，即

式3)中a、TC為品種參數(shù),體現(xiàn)了減數(shù)分裂期穗粒數(shù)對高溫的響應(yīng)程度。其中TC為品種穗粒數(shù)受高溫影響的臨界上限。研究中兩個品種的a、TC參數(shù)基本一致，約為0.001和31℃。

圖3 不同溫度與日相對穗粒數(shù)的關(guān)系Fig. 3. Relationship between relative grain numbers per panicle per day and temperature.

式3中參數(shù)a是一天5小時高溫對穗粒數(shù)的影響因子。同樣假設(shè)每小時高溫的影響程度是相同的，即可得1 h高溫對穗粒數(shù)的影響因子：

2.2 溫度日變化模式下的高溫影響計算

生產(chǎn)實際中，由于減數(shù)分裂期每日最高溫度存在變化，每日溫度也存在日變化，因此需先進行溫度日變化模式下日高溫影響因子的計算，再進行減數(shù)分裂期高溫影響因子的估算。

研究中認(rèn)為穎花的退化是不可逆轉(zhuǎn)的，即在減數(shù)分裂期某日因高溫導(dǎo)致退化的穎花在未來的發(fā)育中不可能再成為正常穎花。因此，全減數(shù)分裂期的高溫穗粒數(shù)影響因子可由下式估算：

式中，Y為減數(shù)分裂期高溫對相對穗粒數(shù)的總影響，t0、t1為減數(shù)分裂期穎花穗粒數(shù)對高溫敏感的起止時間，Yi為逐日高溫對穗粒數(shù)的影響因子。

同樣假定前一時刻退化的穎花在以后的發(fā)育中不能成不正常穎花，可根據(jù)溫度日變化規(guī)律[17]得到日高溫影響因子，如下式：

式中，h為一日中的時間；RGNPh為第h時刻的相對穗粒數(shù)因子，由式4結(jié)合溫度日變化特征得到。

2.3 定量關(guān)系檢驗

采用 2015年資料檢驗，對上述定量關(guān)系進行了檢驗。檢驗結(jié)果如表 3，總體來看，兩優(yōu)培九和南粳45對應(yīng)的根均方差(RMSE)均為12.1和6.7，相對均方根差分別為0.094和0.085，說明模擬效果很好。從表中還可以看出，1 d和3 d高溫下的模擬值與實測值基本一致，而6 d時的模擬誤差相對較大，其可能原因高溫處理時間不同導(dǎo)致的。2014年從葉齡余數(shù)為0.5時進行高溫處理，而2015年是從葉齡余數(shù)為0時進行高溫處理。也就是說雖然兩年高溫處理都處于減數(shù)分裂期，但穎花的發(fā)育狀態(tài)仍存在一定差異，2015年的穎花高溫處理時更接近于抽穗期，在處理時間較長的情況下，有可能后面的1~2 d對高溫響應(yīng)不敏感。穗粒數(shù)對高溫敏感的終止期大約在抽穗前5 d。

曹云英等[20]以雙桂1號和黃華占為材料，于孕穗期（始穗前10 d）進行每天9 h的35℃高溫處理，持續(xù)9 d，穗粒數(shù)分別下降13%和16%。依據(jù)本研究得到的穗粒數(shù)與溫度的響應(yīng)關(guān)系，考慮到穗粒數(shù)對高溫敏感的終止期，利用兩優(yōu)培九的響應(yīng)參數(shù)，得到模擬的下降百分率約為14.6%，與實測值基本接近。

表3 穗粒數(shù)觀測值與模擬值比較Table 3. Comparison between observed values and simulated values of grain number per panicle.

3 討論

本研究在控制試驗的基礎(chǔ)上，分析了穗粒數(shù)與減數(shù)分裂期高溫的定量關(guān)系，建立了減數(shù)分裂期高溫對穗粒數(shù)的定量模型，獨立試驗數(shù)據(jù)檢驗結(jié)果表明，模型可較好地模擬減數(shù)分裂期高溫對穗粒數(shù)的影響。該研究對完善高溫對水稻產(chǎn)量構(gòu)成因子的定量影響和水稻生長模型具有重要作用。

IPCC第五次評估報告指出，隨著全球氣候的變暖，高溫?zé)崂税l(fā)生的頻率和強度可能更高[1]。而高溫發(fā)生的時期通常為 7－8月，時值長江中下游單季早稻和中稻的高溫敏感期（減數(shù)分裂期和開花期），因此加強高溫?zé)岷p失評估和風(fēng)險分析對合理安排品種類型和種植方式具有重要意義。

在當(dāng)前氣象災(zāi)害呈增多增強的大背景下，研究氣象災(zāi)害的預(yù)警監(jiān)測與定量評估技術(shù)對提升農(nóng)業(yè)生產(chǎn)水平、推進農(nóng)業(yè)災(zāi)害保險業(yè)務(wù)具有重要作用[23]。近年來基于生長模型的災(zāi)害損失評估已有初步研究[24-25]，但由于現(xiàn)有模型[26-28]對災(zāi)害過程的定量影響考慮還不夠全面，導(dǎo)致上述結(jié)果可能偏差較大。在水稻高溫影響方面，雖然一些模型中引入了高溫與結(jié)實率的關(guān)系，進行模型的訂正，但研究中對高溫對穗粒數(shù)和千粒重的影響、對光合生產(chǎn)和物質(zhì)分配的影響還缺乏系統(tǒng)研究，因此在未來的工作中要加強這方面的研究。

溫度、濕度和風(fēng)速等氣象因子都會影響水稻穎花發(fā)育，目前在水稻高溫?zé)岷Φ亩垦芯恐幸话銉H考慮溫度一個要素，因此，加強多氣象因子脅迫對水稻生長發(fā)育的定量影響分析對完善高溫?zé)岷ρ芯烤哂兄匾饔谩?/p>

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An Quantitative Analysis of High Temperature Effects During Meiosis Stage on Rice Grain Number per Panicle

SHI Chunlin1,LUO Zongqiang2,JIANG Min2,SHI Yongle3,LI Yingxue3,XUAN Shouli1,LIU Yang1,YANG Shenbin3,YU Gengkang4
(1Institute of Agricultural Information,Jiangsu Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Agricultural Environment in Lower Reaches of the Yangtze River,Ministry of Agriculture,Nanjing 210014,China; 2College of Crop Sciences,Fujian Agricultural and Forestry University,Fuzhou 350002,China;3College of Applied Meteorology,Nanjing University of Information Science and Technology,Nanjing 210044,China; 4Meteorological Service Center of Jiangsu Province,Nanjing 210008,China)

【Objective】Grain number per panicle is one of yield component factors for rice. In order to analyze the effect of high temperature on the grain number per panicle and develop the quantitative model to evaluate it,【Method】a pot experiment under different high temperatures and durations during meiosis stage was conducted with Liangyoupeijiu and Nanjing 45 as materials in 2014－2015. 【Result】Grain number per panicle decreased with the rising temperature and prolonging duration exposed to high temperature. The relationship between grain number per panicle and temperature could be expressed with a quadratic equation. The terminal time of grain number per panicle sensitive to high temperature was five days before heading date. The validation result showed the model could better simulate the effect of high temperature during meiosis stage on the grain number per panicle with rRMSE 0.094 and 0.085 for Liangyoupeijiu and Nanjing 45,respectively. 【Conclusion】This study would help improve the quantitative effect of high temperature on rice growth duration.

rice; meiosis stage; high temperature; grain number per panicle; quantitative model

S511.01; S313

A

1001-7216(2017)06-0658-07

10.16819/j.1001-7216.2017.7032

2017-03-16；修改稿收到日期：2017-05-19。

公益性行業(yè)(氣象)科研專項(GYHY201306035)；國家自然科學(xué)基金資助項目(31671574，31401279)；江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金資助項目[CX(14)2113]；福建農(nóng)林大學(xué)科技創(chuàng)新專項基金資助項目(CXZX2016165)。