， ， ， ， ， (.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院， 四川 溫江 630； .西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院蔬菜研究所， 拉薩 85003)

大花黃牡丹種子浸提液對(duì)白菜種子萌發(fā)及幼苗保護(hù)酶活性的影響

張翔宇1，鄧嵐2，張夕恒1，雷霞1，陳相宇1，劉光立1
(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院， 四川 溫江 611130； 2.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院蔬菜研究所， 拉薩 850032)

以大花黃牡丹(Paeonialudlowii)山南居群和林芝居群的種子為實(shí)驗(yàn)材料，研究種皮、胚乳水浸提物對(duì)白菜種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)及保護(hù)酶活性的影響，探討大花黃牡丹種子休眠的原因。結(jié)果表明，大花黃牡丹的種皮、胚乳中含有抑制白菜種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的物質(zhì)，且抑制作用隨著大花黃牡丹種子浸提液濃度的升高而增強(qiáng)；相同濃度條件下，胚乳浸提液的抑制作用均高于種皮浸提液；測(cè)試時(shí)間不同，白菜幼苗酶活性的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)變化基本一致。山南居群的胚乳浸提液能直接抑制白菜幼苗POD酶活性，間接影響SOD和CAT酶活性；林芝居群的胚乳浸提液能直接抑制白菜幼苗POD和CAT酶活性，間接影響SOD酶活性。本研究認(rèn)為，大花黃牡丹種子中抑制物質(zhì)的存在是種子休眠的重要原因之一，且內(nèi)源抑制物主要存在于胚乳中。

大花黃牡丹； 種子休眠； 萌發(fā)； 白菜； 保護(hù)酶；

大花黃牡丹(Paeonialudlowii)為芍藥科(Paeoniaceae)芍藥屬(Paeonia)牡丹組的叢生灌木[1]，是我國(guó)西藏特有的重要藥用及觀賞植物[2]，分布在西藏山南、林芝地區(qū)海拔2 900～3 200 m的河谷開(kāi)闊地帶及山坡林緣[3-4]。大花黃牡丹是珍貴的花卉種質(zhì)資源，具有純粹且能穩(wěn)定遺傳的黃色，在芍藥屬中，其植株最高大、開(kāi)花最多且顯著[5]；大花黃牡丹也是名貴的藏藥材資源，它的根部、皮和花瓣均可入藥。由于自然植被的破壞和人為的采掘，大花黃牡丹分布范圍逐漸變窄，加之自然更新能力差，野生數(shù)量減少等原因，大花黃牡丹被列為瀕危植物[6]。

植物種子休眠的原因主要包括種皮障礙、內(nèi)源萌發(fā)抑制物和種胚發(fā)育狀況[7]。在紫斑牡丹(P.rockii)種子休眠研究中發(fā)現(xiàn)，其種子含有影響種子后熟和發(fā)芽以及抑制胚根和子葉生長(zhǎng)的化學(xué)物質(zhì)[8]。逆境(如低溫、干早、強(qiáng)光輻射、化學(xué)藥劑等)能影響植物體內(nèi)活性氧代謝系統(tǒng)的平衡，即增加活性氧，如超氧陰離子自由基、過(guò)氧化氫(H2O2)、羥自由基，如果這些氧自由基不能及時(shí)清除，將會(huì)導(dǎo)致生物膜脂上不飽和脂肪酸的過(guò)氧化或膜脂脫脂作用，從而破壞膜結(jié)構(gòu)，最后導(dǎo)致植物細(xì)胞死亡。但是機(jī)體內(nèi)有一套抗氧化酶如過(guò)氧化物酶(POD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽還原酶等能清除這些氧自由基，從而保護(hù)細(xì)胞免遭損害。在這些抗氧化酶中，過(guò)氧化物酶(POD)與超氧化物歧化酶(SOD)為最重要。此外，過(guò)氧化氫酶(CAT)通常定位于一種被稱為過(guò)氧化物酶體的細(xì)胞器中，植物細(xì)胞中的過(guò)氧化物酶體參與了光呼吸(利用氧氣并生成二氧化碳)和共生性氮固定(將氮?dú)?N2)解離為活性氮原子)。

本實(shí)驗(yàn)擬以大花黃牡丹的山南和林芝2種居群種子為研究對(duì)象，初步研究種子內(nèi)源抑制物質(zhì)的活性及其對(duì)植物主要保護(hù)酶活性的影響，根據(jù)白菜幼苗保護(hù)酶中的SOD、POD和CAT活性的高低，作為判斷白菜幼苗抗逆性強(qiáng)弱的指標(biāo)，為大花黃牡丹休眠機(jī)制的進(jìn)一步研究提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

大花黃牡丹的山南居群、林芝居群種子分別采自西藏南部山南、東南部林芝地區(qū)，于2015年9月初，在果實(shí)黃熟時(shí)期，晴天采集后陰干脫粒，種子去除雜質(zhì)后低溫避光儲(chǔ)存?zhèn)溆?。校園周邊售賣的白菜(Brassicapekinensis)種子作為該實(shí)驗(yàn)生物活性測(cè)定的材料。實(shí)驗(yàn)在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)成都校區(qū)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。

1.2 種子浸提液的制備

分別選取2種不同居群的飽滿的大花黃牡丹種子，人工剝?nèi)〉姆N皮和胚乳分別放于40 ℃烘干箱中烘干至恒重，用種子粉碎機(jī)分別粉碎。各稱取10.00 g分別置于100 mL三角瓶中，加入約80 mL去離子水，用3層保鮮薄膜封口后置于20 ℃無(wú)光培養(yǎng)箱內(nèi)浸提24 h，將浸提液在4 000 r/min條件下離心10 min，將過(guò)濾得到的上清液定容至100 mL，即為0.1 g/mL的實(shí)驗(yàn)粗提液， 均于4 ℃冰箱中保存?zhèn)溆谩?/p>

1.3 種子內(nèi)源抑制物質(zhì)活性測(cè)定

選取飽滿，大小形態(tài)相近的白菜種子，將白菜種子用0.5%高錳酸鉀溶液浸泡30 min消毒后，用蒸餾水沖洗后浸泡，選擇能沉在水底的種子風(fēng)干備用。用去離子水將種皮、胚乳粗提液分別配制成濃度為0，0.025，0.05，0.075 g/mL和0.1 g/mL的培養(yǎng)液。在直徑9 cm的培養(yǎng)皿中鋪入2層濾紙，分別加入不同濃度的培養(yǎng)液7 mL。每皿放置50粒白菜種子，每處理5個(gè)重復(fù)。置于25 ℃恒溫光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，進(jìn)行白菜種子生長(zhǎng)實(shí)驗(yàn)。24 h統(tǒng)計(jì)種子發(fā)芽率(以突破種皮為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn))， 48 h測(cè)定胚根長(zhǎng)度，72 h測(cè)定下胚軸長(zhǎng)度[9]。

1.4 白菜幼苗保護(hù)酶活性的測(cè)定

將胚乳粗提液用去離子水配制成濃度為0，0.01，0.02，0.04 g/mL和0.08 g/mL的培養(yǎng)液。按1.3中所述的方法培養(yǎng)白菜種子，參照熊慶娥[10]的方法，在24，48 h和72 h均測(cè)定白菜幼苗的超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)和過(guò)氧化氫酶(CAT)3種保護(hù)酶的活性。

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)和分析采用Excel和SPSS 13軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 大花黃牡丹種子浸提液對(duì)白菜種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響

圖1～圖3為大花黃牡丹種皮、胚乳浸提液對(duì)白菜種子發(fā)芽率、胚根和下胚軸長(zhǎng)度影響。由圖1可看出，加入種皮浸提液對(duì)白菜種子發(fā)芽率幾乎無(wú)影響；胚乳浸提液的加入，對(duì)白菜種子萌發(fā)有明顯的抑制作用，發(fā)芽率隨著浸提液濃度的增加而降低。

由圖2可見(jiàn)，對(duì)照處理白菜幼苗胚根長(zhǎng)度最大，白菜幼苗的胚根長(zhǎng)度隨著浸提液濃度升高而降低；相同濃度的胚乳浸提液對(duì)白菜幼苗胚根的影響顯著高于種皮浸提液。

由圖3可知，大花黃牡丹種皮浸提液的加入，使得白菜幼苗下胚軸長(zhǎng)度先降低后升高再降低，整體呈下降趨勢(shì)。加入胚乳浸提物，白菜幼苗下胚軸長(zhǎng)度隨著濃度的升高而降低；濃度相同條件下，種皮浸提液對(duì)白菜幼苗下胚軸的抑制作用顯著低于胚乳浸提液。

由圖1～圖3可看出，相同濃度的種皮、胚乳浸提液對(duì)白菜胚根的抑制作用均強(qiáng)于對(duì)白菜發(fā)芽率和幼苗下胚軸的抑制作用。

注：數(shù)據(jù)為均值±標(biāo)準(zhǔn)差。圖1 大花黃牡丹種皮、胚乳浸提液對(duì)白菜種子發(fā)芽率的影響

圖2 大花黃牡丹種皮、胚乳浸提液對(duì)白菜幼苗胚根生長(zhǎng)的影響

圖3 大花黃牡丹種皮、胚乳浸提液對(duì)白菜幼苗下胚軸生長(zhǎng)的影響

2.2 大花黃牡丹胚乳浸提液對(duì)白菜幼苗幾種保護(hù)酶活性的影響

圖4～圖6分別是大花黃牡丹胚乳浸提液對(duì)白菜幼苗SOD、POD和CAT活性的影響。由圖4可知，白菜幼苗中SOD活性隨著胚乳浸提液濃度的升高總體呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。山南居群中，不同測(cè)定時(shí)間SOD活性變化差異較為明顯，1 d測(cè)定的SOD先降低后升高再降低，0.01 g/mL時(shí)酶活性最低，0.04 g/mL時(shí)酶活性最高；2 d測(cè)定的SOD先升高再降低，0濃度時(shí)酶活性最低，0.02 g/mL時(shí)酶活性最高，3 d測(cè)定的SOD先升高后降低再升高，濃度為0時(shí)酶活性最低，0.08 g/mL時(shí)酶活性最高(圖4)。林芝居群中，SOD活性表現(xiàn)為先升高后降低，在浸提物濃度為0.02 g/mL時(shí)活性最高，在0濃度時(shí)活性最低。盡管不同測(cè)定時(shí)間SOD活性也有變化，但1，2 d和3 d測(cè)定的SOD變化趨勢(shì)是一致的(圖4)。

圖4 2種居群的大花黃牡丹胚乳浸提液對(duì)白菜幼苗中SOD活性的影響

圖5 2種居群的大花黃牡丹胚乳浸提液對(duì)白菜幼苗中POD活性的影響

圖6 2種居群的大花黃牡丹胚乳浸提液對(duì)白菜幼苗中CAT活性的影響

在不同的測(cè)定時(shí)間內(nèi)，2種居群的胚乳浸提液培養(yǎng)的白菜幼苗，隨著浸提物濃度的升高，POD活性顯著降低。相比山南居群，林芝居群胚乳浸提液對(duì)白菜幼苗POD的抑制作用更顯著(圖5)。山南居群的胚乳浸提液培養(yǎng)的白菜種子，CAT活性隨著浸提物濃度的升高，整體呈現(xiàn)先降低后升高再降低的趨勢(shì)(圖6)。林芝居群的胚乳浸提液培養(yǎng)的白菜種子，CAT活性均隨著浸提物濃度的升高而降低(圖6)。相同濃度條件下，1，2，3 d測(cè)定的CAT變化趨勢(shì)，2種居群的胚乳浸提液處理結(jié)果近似。

3 討論與結(jié)論

逆境因子可能造成植物體內(nèi)活性氧代謝失調(diào)，從而對(duì)植物造成傷害。研究表明，在對(duì)多種高等作物的化感作用實(shí)驗(yàn)中，受體植物SOD和CAT酶活性受到多酚類化合物的抑制作用，導(dǎo)致其體內(nèi)活性氧增多，從而造成膜脂過(guò)氧化，膜的結(jié)構(gòu)受到破壞[11]。連續(xù)種植4年的鳳丹(P.ostiiT.)根際發(fā)現(xiàn)了多種酚酸類物質(zhì)[12]。楊勇等研究表明，四川牡丹胚乳中的內(nèi)源物質(zhì)可能是有機(jī)酸和酚類物質(zhì)[13]。因此，盡管實(shí)驗(yàn)沒(méi)有進(jìn)一步研究大花黃牡丹種子胚乳浸提液中的成分，但推測(cè)可得，大花黃牡丹種子浸提液中影響白菜幼苗生長(zhǎng)和保護(hù)酶活性的成分可能也是有機(jī)酸和酚類化合物。有研究表明，溫水浸泡、GA3浸泡和種皮挫傷對(duì)野生黃牡丹(Paeonialutea)種子胚根的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用[14]。GA3和低溫都有利于鳳丹幼苗的生長(zhǎng)。因此，大花黃牡丹種子的休眠具有復(fù)雜性、綜合性。

在白菜種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的實(shí)驗(yàn)中，大花黃牡丹2種居群的種子浸提液對(duì)白菜種子發(fā)芽率、幼苗胚根生長(zhǎng)及下胚軸伸長(zhǎng)均有抑制作用，并且抑制作用隨著浸提液濃度的增加而增強(qiáng)，且胚乳浸提液的抑制作用更明顯。可推測(cè)大花黃牡丹種子的發(fā)芽抑制物主要存在于胚乳中。大花黃牡丹種子浸提液對(duì)白菜幼苗胚根的伸長(zhǎng)抑制作用明顯強(qiáng)于對(duì)白菜種子發(fā)芽率和幼苗的下胚軸伸長(zhǎng)的抑制。在白菜種子萌發(fā)的過(guò)程中，大花黃牡丹種子浸提液在胚根的伸長(zhǎng)階段發(fā)揮較強(qiáng)的抑制作用，但抑制的具體過(guò)程及原理還不清楚，有待進(jìn)一步研究。

研究表明，加入大花黃牡丹胚乳浸提液，白菜幼苗POD活性隨胚乳浸提物濃度的增加而降低，且不同時(shí)間測(cè)定的POD酶變化趨勢(shì)一致，因而胚乳浸提物能夠抑制白菜幼苗POD酶活性；加入大花黃牡丹胚乳浸提液，白菜幼苗CAT活性整體隨胚乳浸提液濃度的增加而降低。白菜幼苗SOD酶活性總體表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì)，說(shuō)明胚乳浸提物不會(huì)直接抑制SOD酶活性，這與宋會(huì)興等[15]的研究結(jié)果一致。原因可能是胚乳浸提液抑制了POD和CAT酶活性，植物體內(nèi)活性氧增多，使得植物啟動(dòng)應(yīng)激機(jī)制，SOD酶活性增加[13]。但隨著活性氧在植物體內(nèi)的不斷累積，植物受到嚴(yán)重迫害，使得SOD酶活性隨之失活[16-18]。

山南居群的胚乳浸提液能直接抑制白菜幼苗POD酶活性，間接影響SOD和CAT酶活性；林芝居群的胚乳浸提液能直接抑制白菜幼苗POD和CAT酶活性，間接影響SOD酶活性。2種居群的SOD活性的變化差異較大，同時(shí)測(cè)定SOD酶活性的時(shí)間不同，使得SOD酶活性的轉(zhuǎn)折點(diǎn)不同；0.04 g/mL山南居群的種皮浸提液使白菜幼苗中CAT活性略微升高，與林芝居群的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)不同。這可能因?yàn)閮傻氐臍夂颦h(huán)境的不同(山南市屬溫帶干旱性氣候，南部邊境地帶屬高原亞寒帶半干旱氣候；林芝地區(qū)為特殊的熱帶濕潤(rùn)和半濕潤(rùn)氣候)而造成內(nèi)源抑制物的組成成分或含量的不同，但因?yàn)閷?duì)內(nèi)源抑制物成分和抑制機(jī)制的不確定，不能進(jìn)一步證明內(nèi)源抑制物質(zhì)是否會(huì)隨著環(huán)境的變化而改變的問(wèn)題。2種居群的數(shù)據(jù)中，SOD酶活性轉(zhuǎn)折點(diǎn)不同，但整體趨勢(shì)一致；隨著胚乳浸提液濃度的增加，2種居群的CAT酶活性總體表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì)。因此，初步判定大花黃牡丹種子發(fā)芽抑制物的基本組成成分或基本抑制機(jī)制不隨環(huán)境氣候的改變而改變。

種子繁殖是大花黃牡丹唯一的繁殖途徑[19]。牡丹組植物種子均具有休眠萌發(fā)特性，包括上胚軸及下胚軸休眠，且上胚軸休眠更為突出[20-21]。早在13世紀(jì)初，便提出種子推遲發(fā)芽與抑制物質(zhì)有關(guān)[22]。自1859年首次從歐洲花楸果實(shí)中分離出一種強(qiáng)抑制物——花楸酸[23]以來(lái)，發(fā)芽抑制物質(zhì)的研究已經(jīng)成為種子休眠機(jī)理研究的重點(diǎn)。產(chǎn)生于植物種子內(nèi)部或外部的物質(zhì)(一些有機(jī)酸、酯類、醛類、生物堿、脫落酸等)通過(guò)抑制種子的酶活性、抑制呼吸、阻礙胚生長(zhǎng)等，間接抑制種子的萌發(fā)[24]。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，大花黃牡丹種子內(nèi)存在抑制白菜種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的物質(zhì)，且胚乳抑制作用更明顯，主要抑制白菜幼苗胚根伸長(zhǎng)。大花黃牡丹胚乳內(nèi)含有可以直接影響幼苗CAT和POD酶活性，間接影響SOD酶活性的物質(zhì)，不同種群之間表現(xiàn)相似。初步推斷內(nèi)源抑制物質(zhì)可能是有機(jī)酸和酚類化合物，但尚需要進(jìn)一步的研究抑制物質(zhì)的成分、性質(zhì)及其抑制大花黃牡丹種子萌發(fā)的機(jī)理。

[1]楊小林,羅健,鮑隆友.瀕危植物大花黃牡丹種群結(jié)構(gòu)與分布格局[J].西南林學(xué)院學(xué)報(bào),2006,26(6):6-9.

[2]Hong D Y.Paeonia(Paeoniaceae)in Xizang(Tibet)[J].Novon,1997,7(2):156-161.

[3]徐鳳翔,鄭維列.西藏野生花卉[M].北京:中國(guó)旅游出版社,1999:28-29.

[4]周生軍.鮑隆友.瀕危植物大花黃牡丹的野生資源現(xiàn)狀與栽培研究[J].中國(guó)林副特產(chǎn),2009(2):93-94.

[5]邢震,張啟翔,次仁.西藏大花黃牡丹生境概況初步調(diào)查[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2007(4):250-253.

[6]汪松,解炎.中國(guó)物種紅色名錄(第一卷)[M].北京:高等教育出版社,2004:8.

[7]卡恩.種子休眠和萌發(fā)的生理生化[M].北京:農(nóng)業(yè)出版社,1989:37-40.

[8]周仁超,姚崇懷,潘俊,等.紫斑牡丹種子休眠和萌發(fā)特性初步研究[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué),2002(1):59-60.

[9]吳嘯業(yè).紅豆杉種子抑制物質(zhì)的初步研究[J].植物生理學(xué)通訊,1985(4):23-26.

[10]熊慶娥.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)教程[M].四川:科學(xué)技術(shù)出版社,2003:68,31,55,127.

[11]Roshchina V V,Roshchina V D.eds.The excretory function of higher plant[J].New York:Springerling,1993:213-215.

[12]覃逸明,聶劉旺,黃雨清,等.鳳丹自毒物質(zhì)的檢測(cè)及其作用機(jī)制[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2009,29(3):1 153-1 161.

[13]楊勇,劉光立,宋會(huì)興,等.四川牡丹胚乳浸提液對(duì)油菜種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)的影響[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2013,26(1):89-92.

[14]婁方芳.趙林森.李宗艷.昆明西山野生黃牡丹種子休眠與萌發(fā)特性初步研究[J].西南林學(xué)院學(xué)報(bào),2007,27(5):34-37.

[15]宋會(huì)興,劉光立,高素萍,等.四川牡丹種子浸提液內(nèi)源抑制物活性初探[J].園藝學(xué)報(bào),2012,39(2):376-380.

[16]Shalata A,Tal M.The effects of salt stress on lipid peroxidation and antioxidants in the leaf of the cultivated tomato and its wild salt-tolerant relativeLycopersiconpennellii[J].Plant Physiology,1998,104:169-174.

[17]Deltoro V I,Gimeno C,Calatayud A,et al.Effects of SO2fumigations on photosynthetic CO2gas exchange,chlorophyll a fluorescence emission and antioxidant enzymes in lichensEverniaprunastriandRamalinafarinacea.Plant Physiology,1999,105:648-654.

[18]Scandalios L G.Oxygen stress and superoxide dismutase[J].Plant Physiology,1993,101:7-12.

[19]成仿云,李嘉玨,陳德忠.中國(guó)野生牡丹自然繁衍特性研究[J].園藝學(xué)報(bào),1997,24(2):180-184.

[20]劉心民,程逸遠(yuǎn),張霧,等.牡丹種子萌發(fā)特性與播種繁殖技術(shù)研究進(jìn)展[J].河南林業(yè)科技,2005,12(4):38-40.

[21]曾端香,尹偉倫,趙孝慶,等.牡丹繁殖技術(shù)[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2000,22(3):90-95.

[22]孔祥海.抑制物質(zhì)與種子休眠[J].龍巖師專學(xué)報(bào),2002,20(6):50-52.

[23]Evenari M.Germination Inhibitors[J].The Botomical Review,1949,15(3):153-194.

[24]熊愈輝. 發(fā)芽抑制物質(zhì)研究綜述[J].湖州師專學(xué)報(bào),1998,20(5):25-31.

[2]譚長(zhǎng)銀,余霞,鄧楚雄,等.鎘污染土壤的植物修復(fù)及修復(fù)植物的能源利用潛力[J].經(jīng)濟(jì)師,2011(8):52-53.

[3]張承,龍友華,和桂秋,等.生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑浸種對(duì)桔梗種子萌發(fā)及生長(zhǎng)的影響[J].中藥材,2015,28(1):22-25.

[4]劉周莉,何興元,陳瑋.鎘脅迫對(duì)金銀花生理生態(tài)特征的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2009,20(1):40-44.

[5]方振東.我國(guó)草本植物中重金屬富集、超富集植物篩選研究進(jìn)展[J].內(nèi)蒙古草業(yè),2009(1):43-47.

[6]高陳璽,李川.彭娟,等.植物提取修復(fù)礦區(qū)重金屬污染土壤研究現(xiàn)狀[J].重慶工商大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2013(4):55-58,71.

[7]李韻詩(shī),馮沖凌.吳曉芙,等.重金屬污染土壤植物修復(fù)中的微生物功能研究進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(20):6 881-6 890.

[8]Wei G H,Fan L M,Zhu W F,et al.Isolation and characterization of the heavy metal resistant bacteria CCNWRS 33-2 isolated from root nodule of Lespedeza cuneata in gold mine tailings in China[J].Journal of Hazardous Materials,2009,162(1):50-56.

[9]黃文.產(chǎn)表面活性劑根際菌協(xié)同龍葵修復(fù)鎘污染土壤[J].環(huán)境科學(xué)與技術(shù),2011,34(10):48-52.

[10]林忠平,胡雷.植物抗逆性與水楊酸介導(dǎo)的信號(hào)傳導(dǎo)途徑的關(guān)系[J].植物學(xué)報(bào),1997,39(2):185-188.

[11]金一鋒,陳陽(yáng),董亞楠,等.外源水楊酸對(duì)草地早熟禾種子萌發(fā)及幼苗抗旱性的影響[J].種子,2015,34(4):21-22.

[12]劉素純,蕭浪濤,廖柏寒,等.水楊酸對(duì)鉛脅迫下黃瓜幼苗葉片膜脂過(guò)氧化的影響[J].生態(tài)環(huán)境,2006,15(1):45-49.

[13]張永平,范紅偉,楊少軍,等.外源水楊酸對(duì)鎘脅迫下甜瓜幼苗生長(zhǎng)、光合作用和活性氧代謝的緩解效應(yīng)[J].植物生理學(xué)報(bào),2014,50(10):1 555-1 562.

[14]丁佳紅,薛正蓮,楊超英.水楊酸對(duì)銅脅迫下水稻幼苗膜脂過(guò)氧化作用的影響[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué),2013(1):14-18.

[15]陳鈞輝,李俊,張?zhí)?等.生物化學(xué)實(shí)驗(yàn)[M].北京:科學(xué)出版社,2013:16-17.

[16]高俊鳳.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)技術(shù)[M].西安:世界圖書(shū)出版社,2000:195-199.

[17]張龍翔,張庭芳,李令嬡.生化實(shí)驗(yàn)方法與技術(shù)(2版)[M].北京:高等教育出版社,1997:179.

[18]陳珍,朱誠(chéng).水楊酸在植物抗重金屬元素脅迫中的作用[J].植物生理學(xué)通訊,2009,45(5):497-502.

[19]吳順,羅光宇,蔡燕.水楊酸對(duì)鉛脅迫下小白菜種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的緩解效應(yīng)[J].種子,2010,29(11):29-31.

[20]邢繼巖.水楊酸處理對(duì)鉛脅迫下花椰菜生長(zhǎng)特性及生理生化指標(biāo)的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2009,37(12):5 449-5 450,5 467.

[21]蘇雅婧.外源水楊酸對(duì)鉛脅迫下小麥幼苗生長(zhǎng)及糖代謝的影響[D].太原:山西大學(xué),2015:15-16.

Effects of Crude Extracts ofPaeonialudlowiiSeeds on Germination and Activities of Antioxidant Enzyme ofBrassicapekinensis

ZHANGXiangyu1,DENGLan2,ZHANGXiheng1,LEIXia1,CHENXiangyu1,LIUGuangli1

2016-10-20

西藏自治區(qū)自然科學(xué)基金“西藏牡丹種子萌發(fā)最適條件的研究”(13-15)。

張翔宇(1995—)，女，四川眉山人；在讀本科生；E-mail:964670742@qq.com。

劉光立，E-mail：liuguangli@sicau.edu.cn。

抑制作用

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.02.083

S 685.11

A

1001-4705(2017)02-0083-05