郭 凌 ,姚成亮 ,曹若凡 ,李培坤 ,牛 帥 ,葉永忠

(1.洛陽(yáng)市林業(yè)局,河南 洛陽(yáng) 471000； 2.洛陽(yáng)市嵩縣五馬寺林場(chǎng)，河南 嵩縣 471499； 3.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河南 鄭州 450002)

白云山次生落葉闊葉林群落種類組成及其徑級(jí)結(jié)構(gòu)與空間分布格局

郭 凌1,姚成亮2,曹若凡3,李培坤3,牛 帥3,葉永忠3

(1.洛陽(yáng)市林業(yè)局,河南 洛陽(yáng) 471000； 2.洛陽(yáng)市嵩縣五馬寺林場(chǎng)，河南 嵩縣 471499； 3.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河南 鄭州 450002)

為了解白云山森林動(dòng)態(tài)樣地植物群落的物種組成、徑級(jí)結(jié)構(gòu)以及主要物種的空間分布格局，依照BCI(Barro Colorado Island)樣地的技術(shù)規(guī)范，于2015年在白云山國(guó)家森林公園建立了一個(gè)1 hm2的固定樣地，并對(duì)樣地內(nèi)胸高直徑(DBH)≥1 cm的木本植物進(jìn)行了全面調(diào)查。結(jié)果表明：樣地共有木本植物61種，隸屬于24科38屬，總計(jì)4 301株，銳齒槲櫟(Quercusalienavar.acuteserrata)、華山松(PinusarmandiiFranch)、連翹(Forsythiasuspensa)和油松(PinustabulaeformisCarr)在群落中占主要優(yōu)勢(shì)，稀有種占總物種數(shù)的12.28%，偶見種占總物種數(shù)的47.37%；樣地內(nèi)植物的最大DBH為40.0 cm，平均DBH為7.82 cm；9個(gè)被檢測(cè)的物種都以聚集分布為主，而隨著尺度的增大，物種的聚集程度逐漸減弱。研究結(jié)果為此區(qū)域內(nèi)植物群落的管理保護(hù)積累基礎(chǔ)資料和提供技術(shù)支持。

森林動(dòng)態(tài)樣地；物種多樣性；徑級(jí)結(jié)構(gòu)；分布格局

森林群落的物種組成、群落結(jié)構(gòu)以及分布格局是開展相關(guān)的生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)和恢復(fù)生態(tài)學(xué)工作的重要基礎(chǔ)，是進(jìn)一步開展生態(tài)學(xué)機(jī)理和應(yīng)用研究的先決條件，因而一直備受生態(tài)學(xué)家們關(guān)注[1-4]。溫帶落葉闊葉林是生長(zhǎng)在溫帶地區(qū)的主要森林植被類型，在中國(guó)分布廣泛，類型復(fù)雜，其自然資源和生物多樣性豐富，在中國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)中占有重要位置[5]。了解溫帶落葉闊葉林的物種組成、群落結(jié)構(gòu)以及分布格局，對(duì)該區(qū)域森林生物多樣性保護(hù)具有重要意義。大型固定監(jiān)測(cè)樣地是探索物種共存機(jī)制、檢驗(yàn)生態(tài)學(xué)理論等諸多問題的理想平臺(tái)[6]。國(guó)內(nèi)已建立了多個(gè)大型森林動(dòng)態(tài)樣地，包括熱帶雨林、亞熱帶常綠闊葉林以及溫帶落葉闊葉林。近年來，以大樣地為平臺(tái)，在物種空間分布格局、物種多樣性的形成及其維持機(jī)制、群落動(dòng)態(tài)變化等方面取得了重要研究進(jìn)展[7-8]。然而,相對(duì)于熱帶和亞熱帶，人們對(duì)溫帶地區(qū)森林群落的研究稍顯不足。

白云山國(guó)家森林公園位于河南省洛陽(yáng)市嵩縣伏牛山北坡，地處黃河、淮河、長(zhǎng)江三大流域之間，屬于典型的溫帶落葉闊葉林。該區(qū)域植物物種豐富，據(jù)調(diào)查，有植物1 991種。其中保護(hù)類植物21科26種，屬國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)的物種有連香樹(Cercidiphyllumjaponicum)、山白樹(Sinowilsoniahenryi)，銀杏(Ginkgobiloba)和胡桃(Juglansregia)。2015年在白云山國(guó)家森林公園建立了一個(gè)1 hm2的固定樣地。本研究分析了這一樣地的物種組成、徑級(jí)結(jié)構(gòu)和空間分布格局，為進(jìn)一步探討溫帶落葉闊葉林生物多樣性的形成和群落維持機(jī)制提供基礎(chǔ)資料。

1 方法

1.1研究區(qū)概況

白云山位于河南省洛陽(yáng)市嵩縣的南部，經(jīng)緯度坐標(biāo)為111°48′～112°16′ E，33°33′～33°56′ N，總面積約168 km2。區(qū)域內(nèi)白云山國(guó)家森林公園海拔1 500 m以上的山峰有37座，其中玉皇頂?shù)暮０螢? 216 m，是中原第一峰。研究區(qū)內(nèi)西高東低，山體南北延伸。該區(qū)域年平均氣溫為13.1～13 .9 ℃，極端最高氣溫為42.1 ℃，極端最低氣溫為-14.4 ℃；相對(duì)濕度為70%～78%；年平均降水量約1 200 mm，集中在7-9月；年平均無(wú)霜期為208 d。區(qū)域內(nèi)土壤質(zhì)地多以輕壤為主，腐殖質(zhì)層厚度15～20 cm，最厚可超過30 cm，pH值為5.5～6.5，呈酸性。

1.2樣地設(shè)置

參照文獻(xiàn)[9]的技術(shù)規(guī)范，于2015年8月在白云山國(guó)家森林公園九龍瀑建立了一個(gè) 100 m×100 m的銳齒櫟群落樣地(圖1)。樣地劃分成為25個(gè)20 m×20 m的樣方，依據(jù)經(jīng)典植物群落學(xué)方法[9]對(duì)每個(gè)小樣方內(nèi)胸高直徑(DBH)≥ 1 cm的個(gè)體進(jìn)行每木調(diào)查，記錄每個(gè)個(gè)體所處小樣方號(hào)、坐標(biāo)、胸徑和物種名，同時(shí)掛牌標(biāo)記，以便長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)。

圖1 白云山1 hm2永久監(jiān)測(cè)樣地地形圖Fig.1 The topography map of Baiyun Mountain plot.

1.3數(shù)據(jù)處理與分析

物種數(shù)目和物種多度分別作縱坐標(biāo)，樣地面積作橫坐標(biāo)，分別繪制物種的種面積曲線和多度曲線。未調(diào)查樣地中稀有種和偶見種的情況，參考HUBBELL等[10]的對(duì)稀有種和偶見種的定義，即：個(gè)體數(shù)1株· hm-2的為稀有種，1株· hm-2<個(gè)體數(shù)10株· hm-2的定義為偶見種。重要值是反映種群在群落中的地位和作用的相對(duì)數(shù)量指標(biāo)[11]，重要值計(jì)算公式為：

重要值=(相對(duì)多度(%) +相對(duì)頻度(%) +相對(duì)顯著度(%)) / 3

空間點(diǎn)格局分析方法是根據(jù)植物物種的個(gè)體在樣地中的坐標(biāo)為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，以物種空間分布的散點(diǎn)圖為基礎(chǔ)進(jìn)行格局分析，該方法廣泛應(yīng)用于植物種群多尺度空間分布格局[12]。本研究中采用的函數(shù)為g(r)函數(shù)，g(r)函數(shù)是在RipleyK函數(shù)的基礎(chǔ)上，結(jié)合Mark函數(shù)的一種較新的空間點(diǎn)格局分析方法。g(r)函數(shù)以環(huán)形尺度為分析方法，以寬度為1 m的環(huán)帶代替了圓形尺度分析，較RipleyK函數(shù)更加敏感，消除了大小尺度的累計(jì)效應(yīng)[12-15]。在進(jìn)行g(shù)(r)函數(shù)分析過程中，根據(jù)蒙特卡羅方法求得物種空間分布的置信區(qū)間，如果函數(shù)值位于置信區(qū)間以內(nèi)，則接受零假設(shè)，即物種空間分布格局為隨機(jī)分布；如果位于置信區(qū)間以上位置，則物種空間分布格局為聚集分布；如果函數(shù)值位于置信區(qū)間以下，則物種為均勻分布[16-17]。分析過程中采用的模型為完全隨機(jī)模型，該模型假設(shè)物種的空間分布不受任何生物或者非生物的過程影響，在研究區(qū)域內(nèi)各點(diǎn)出現(xiàn)的概率相同[18]。因此，本研究分析中采用單變量的g(r)函數(shù)分析樣地中主要物種的空間分布格局。

本研究所有分析采用R語(yǔ)言軟件完成，其中種面積曲線、多度曲線和重要值都基于vegan程序包計(jì)算，點(diǎn)格局采用spatstat程序包運(yùn)算。

2 結(jié)果與分析

2.1物種組成

經(jīng)過統(tǒng)計(jì)，樣地共有木本植物61種，隸屬于24科38屬，總計(jì)4 301株。在科的組成上，樺木科(4屬8種)為樣地內(nèi)物種數(shù)最多的科，其次為薔薇科(5屬7種)、山茱萸科(3屬5種)、木犀科(2屬4種)和槭樹科(1屬4種)。

從白云山1 hm2樣地種面積曲線來看(圖2-A)，取樣面積較小時(shí)，物種數(shù)快速上升，當(dāng)取樣面積達(dá)到8 000 m2時(shí)，物種數(shù)達(dá)50種，占總物種數(shù)的83.33%；稀有種占總物種數(shù)的12.28%；偶見種占總物種數(shù)的47.37%。而后隨著取樣面積的增加物種數(shù)上升速率逐漸變緩。從物種多度曲線來看(圖2-B)，物種多度隨著取樣面積的增大呈直線遞增趨勢(shì)。

樣地內(nèi)物種重要值排行前10的物種如表1所示。銳齒槲櫟(Quercusalienavar.acuteserrata)、華山松(PinusarmandiiFranch)、連翹(Forsythiasuspensa)和油松(PinustabulaeformisCarr)在群落中占有主要優(yōu)勢(shì)。

圖2 白云山1 hm2樣地種面積曲線(A)和物種多度累積曲線(B)Fig.2 Species-area curve (A) and individual-area curve (B) in Baiyun Mountain forest plot.

物種Species多度/個(gè)Abundance平均胸徑/cmMeanDBH胸高斷面積/cm2Basalareaatbreastheight重要值/%Importancevalue銳齒槲櫟Quercusalienavar．a(chǎn)cuteserrata75214．314．8921．49華山松PinusarmandiiFranch57411．356．6312．54連翹Forsythiasuspensa9862．1920．6810．29油松PinustabulaeformisCarr34212．565．19．26短柄枹櫟QuercusglanduliferaBl．var．Brevi?petiolata3798．593．667．59三椏烏藥LinderaobtusilobaBl．2464．550．554．35漆樹Toxicodendronvernicifluum11112．121．483．75水榆花楸SorbusalnifoliaK．Koch1692．940．163．15白檀SymplocospaniculataMiq．1132．50．112．59鵝耳櫪CarpinusturczaninowiiHance764．140．162．52

2.2徑級(jí)結(jié)構(gòu)

樣地內(nèi)所有木本植物的徑級(jí)結(jié)構(gòu)分布接近倒“J”型(圖3)，DBH在0～5 cm之間的物種的個(gè)體數(shù)有2 174，占總植株數(shù)量的50.55%，表明群落內(nèi)有充足的幼苗，群落更新狀況良好。其中樣地內(nèi)植物的最大DBH為40.0 cm(落葉松)，平均DBH為7.82 cm。

重要值前9位的物種的胸徑結(jié)構(gòu)如圖4所示。銳齒槲櫟(Quercusalienavar．a(chǎn)cuteserrataMaxim．)、華山松(PinusarmandiiFranch)、油松(PinustabulaeformisCarr)、三椏烏藥(LinderaobtusilobaBl.)和漆樹(Toxicodendronvernicifluum)的徑級(jí)結(jié)構(gòu)為偏正態(tài)分布；連翹(Forsythiasuspensa)、短柄枹櫟(QuercusglanduliferaBl. var.Brevipetiolata)、水榆花楸(SorbusalnifoliaK. Koch)和白檀(SymplocospaniculataMiq.)的徑級(jí)結(jié)構(gòu)分布呈現(xiàn)倒“J”型，并且大多數(shù)個(gè)體的DBH 小于5 cm。

圖3 白云山1 hm2樣地物種胸徑結(jié)構(gòu)分布圖Fig.3 Distributional patterns of DBH class inBaiyun Mountain forest plot

圖4 白云山1 hm2樣地主要物種胸徑結(jié)構(gòu)分布圖Fig.4 Size-class of diameter at breast height (DBH) distributions of nine dominant speciesin Baiyun Mountain forest plot

2.3優(yōu)勢(shì)種空間分布

基于完全隨機(jī)零模型分析得出(圖5)，銳齒槲櫟和白檀在0～ 15 m尺度上呈聚集分布，之后隨著尺度增大呈完全隨機(jī)分布；華山松、連翹、油松、漆樹在0 ～ 20 m尺度上呈聚集分布，之后隨著尺度增大呈完全隨機(jī)分布；短柄枹櫟、三椏烏藥和水榆花楸在整個(gè)研究尺度上呈聚集分布。分別對(duì)比圖5中每個(gè)物種的散點(diǎn)圖與樣地地形圖(圖1)可以看出，不同物種種群聚集分布于不同的生境中，如油松主要分布于陡坡周圍，短柄枹櫟主要分布在山脊周圍，漆樹主要分布在緩坡或山谷附近。

實(shí)線為實(shí)際觀測(cè)值，虛線為理論值，灰色區(qū)間為置信區(qū)間。The solid line is the actual observation value, the dotted line is the theoretical value, and the gray interval is the confidence interval.

3 結(jié)論與討論

本研究共調(diào)查到24科38屬61種植物，以樺木科為主。從物種多度、胸高斷面積和重要值來看，銳齒槲櫟和華山松為群落喬木層的優(yōu)勢(shì)種；連翹、三椏烏藥和水榆花楸為主要伴生種，主要分布在中下層，這些物種個(gè)體數(shù)量較多，但胸徑較小。樣地內(nèi)稀有種占總物種數(shù)的12.28%，稀有種比例較高，其原因是因?yàn)闃拥匚挥谂瘻貛Ш捅眮啛釒н^渡區(qū)，相鄰氣候帶的物種在分布上相互滲透，從而造成本區(qū)域稀有種比例較高[19]。

樣地內(nèi)所有物種的徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈倒“J”型，一方面說明樣地中群落更新狀況良好，另一方面是因?yàn)闃拥貎?nèi)小喬木和灌木數(shù)量較多，如連翹和三椏烏藥，但這些物種胸徑很小。樣地內(nèi)胸徑DBH最大為40.0 cm(落葉松)，本樣地所有物種的平均胸徑為7.82 cm，高于亞熱帶森林的天童山樣地(5.66 cm)、古田山樣地(5.21 cm)以及溫帶地區(qū)的小興安嶺樣地(7.41 cm)[20-21]，這可能是因?yàn)樵搮^(qū)域植物群落在本演替世代沒有被大面積砍伐過，群落保護(hù)較好。

在自然狀態(tài)下，森林群落中大部分物種的種群是呈聚集分布的，極少部分呈隨機(jī)分布或者均勻分布[22-23]。本研究中9個(gè)被檢測(cè)的物種都呈聚集分布格局，符合上述的一般規(guī)律。而隨著尺度的增大，物種的聚集程度逐漸減弱。許多研究已表明，生境異質(zhì)性效應(yīng)能夠?qū)е路N群呈現(xiàn)聚集分布的格局，但擴(kuò)散限制是引起物種聚集的主要原因之一[24-25]。本研究中，短柄枹櫟、三椏烏藥和水榆花楸在整個(gè)研究尺度上呈聚集分布，這就表明這3種物種的分布主要由生境條件的異質(zhì)性或斑塊性而決定的；而其余6種物種主要在較小的尺度呈聚集分布格局，表明這些物種分布格局的形成取決于不同程度的種內(nèi)或者種間競(jìng)爭(zhēng)、擴(kuò)散限制等因素。物種空間分布格局的形成原因是復(fù)雜的[26]，究竟是哪種因素決定了研究區(qū)的物種分布格局還有待于進(jìn)一步深入研究。白云山森林動(dòng)態(tài)樣地的建立，為更好地研究物種群落的空間分布提供了理想的研究平臺(tái)。

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(責(zé)任編輯：朱秀英)

Speciescomposition,diameter-classstructureandspatialdistributionpatternofthesecondarydeciduousbroad-leavedforestcommunitiesinBaiyunMountain

GUO Ling1, YAO Chengliang2, CAO Ruofan3, LI Peikun3, NIU Shuai3, YE Yongzhong3

(1.Forestry Bureau of Luoyang City,Luoyang 471000,China; 2.Wumasi Forestry Farm of Songxian,Luoyang 471499,China; 3.College of Life Sciences,Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China)

To study the composition of species, diameter-class structure and spatial distribution pattern in a dynamic forest community in Baiyun Mountains in accordance with the technical specifications of the BCI (Barro Colorado Island), the author National Forest Park established a permanent plot 1 hm in Baiyun Mountain in 2015, and the woody plants whose diameter at breast height (DBH) are ≥ 1 cm were fully investigated. The results showed that: there are 61 species of woody plants, belonging to 38 families and 24 genera, with a total of 4301 strains;Quercusalienavar.acuteserrata,Pinusarmandii,ForsythiasuspensaandPinustabulaeformisin the community are dominant species; rare species and occasional species account for 12.28% and 47.37% of the total species respectively; the maximum DBH is 40 cm and the average DBH is 7.82 cm in the plot; the tested nine species are mainly clustered, and with the increase of scale, the aggregation strength of the species decreases gradually. In short, this study was conducted to understand the species composition of plant communities, diameter-class structure and spatial distribution pattern of main species in the forest dynamic plot of Baiyun Mountain. The results may help to accumulate the basic data and provide technical support for the management and protection of plant communities in the region.

forest dynamics plot; species diversity; diameter-class structure; distribution pattern

2017-02-22

河南省教育廳科學(xué)技術(shù)研究重點(diǎn)項(xiàng)目(14A180013);河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科技創(chuàng)新基金項(xiàng)目(KJCX2015C04)

郭 凌(1976 - )，女，河南洛陽(yáng)人，博士研究生，高級(jí)工程師,從事自然保護(hù)及其相關(guān)方面的研究工作。

葉永忠(1957 - )，男，湖北黃梅人，教授，博士生導(dǎo)師。

1000-2340(2017)05-0647-06

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