徐 婧 張小艷 張昕茹 何相寶 田秀華* 李夏莎 張 宇

(1.東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院，哈爾濱，150040；2.哈爾濱北方森林動(dòng)物園，哈爾濱，150322)

繁殖期白枕鶴的自然育幼行為初探

徐 婧1張小艷1張昕茹2何相寶2田秀華1*李夏莎1張 宇1

(1.東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院，哈爾濱，150040；2.哈爾濱北方森林動(dòng)物園，哈爾濱，150322)

2016年6～9月，采用掃描取樣法(scan sampling)和目標(biāo)取樣法(focal sampling)對(duì)哈爾濱北方森林動(dòng)物園內(nèi)的雌雄1對(duì)白枕鶴的自然育幼行為進(jìn)行了觀察和記錄，得出了繁殖期白枕鶴自然育幼的行為規(guī)律。結(jié)果為：覓食22.82%；護(hù)理19.67%；靜棲13.32%；游走19.72%；眺望13.61%；鳴叫6.53%；打斗1.21%；展翅2.61%；護(hù)雛0.41%。在育幼期，雄鶴的鳴叫行為顯著高于雌鶴，雌鶴的護(hù)理、靜棲及護(hù)雛行為高于雄鶴；雛鶴的靜棲行為逐漸減少，眺望行為逐漸增加，且靜棲行為顯著高于成鶴，成鶴的眺望行為顯著高于雛鶴。隨著白枕鶴日齡的增長(zhǎng)，成鶴的游走、眺望行為顯著增加，靜棲行為顯著減少；雛鶴的游走、眺望行為顯著增加，且在9月開始鳴叫行為的表達(dá)。本文旨在研究自然條件下白枕鶴繁殖期的育幼行為，呈現(xiàn)了一天中8：00～16：00白枕鶴的行為習(xí)慣及生物特性的規(guī)律，為白枕鶴的保護(hù)研究、動(dòng)物園的飼養(yǎng)及其野化放生提供重要的資料。

白枕鶴；繁殖期；育幼行為

白枕鶴(Grusvipio)是鶴科(Gruidae)鶴屬的鳥類，7種瀕危鶴種之一，大型涉禽，國(guó)家II級(jí)保護(hù)動(dòng)物。主要分布于中國(guó)東部地區(qū)，繁殖區(qū)域主要在內(nèi)蒙古、吉林、黑龍江等蘆葦沼澤中[1]，遷徙期常見于遼寧、河北及山東等省[2]。全世界野生種群數(shù)量約為5 000只，籠養(yǎng)約為300只[3]，中國(guó)約有3 500只，占世界總數(shù)的70%[4]。

目前，對(duì)于野生白枕鶴的研究已經(jīng)涉及了領(lǐng)域防御行為，交配行為，春季遷徙行為，早期繁殖行為等方面：袁濤等于1988年對(duì)白枕鶴的交配行為進(jìn)行了研究[5]；李方滿等于1992年對(duì)白枕鶴的領(lǐng)域防御行為進(jìn)行了研究[6]；周紹春等于2005年對(duì)白枕鶴春季遷徙行為時(shí)間分配及活動(dòng)規(guī)律進(jìn)行了研究[7]；鄒紅菲等于2007年對(duì)扎龍地區(qū)白枕鶴的春季繁殖行為進(jìn)行了研究[8]；于建華等在2007年對(duì)人工飼養(yǎng)白枕鶴繁殖期行為進(jìn)行了觀察研究[9]；趙國(guó)輝等于2012年對(duì)七星河濕地白枕鶴繁殖行為前期進(jìn)行了研究[10]。但對(duì)于自然條件下繁殖期白枕鶴的育幼行為并未有報(bào)道。本文將對(duì)自然條件下白枕鶴的育幼行為進(jìn)行研究，進(jìn)一步了解白枕鶴在自然條件下育幼的行為習(xí)慣及生物特征，對(duì)于白枕鶴的保護(hù)、人工飼養(yǎng)白枕鶴生活質(zhì)量的提高及白枕鶴的野化訓(xùn)練具有重大意義。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)對(duì)象

2016年6月，哈爾濱北方森林動(dòng)物園繁育中心共有2對(duì)處于繁殖期的健康白枕鶴，其中1對(duì)雄性13歲，雌性12歲，為本實(shí)驗(yàn)觀察對(duì)象；另1對(duì)白枕鶴在小鶴孵化出殼前，由于外界的干擾，使成鶴覺得不安全，將其僅有的1枚蛋啄破，所以本次實(shí)驗(yàn)對(duì)象僅是1對(duì)白枕鶴，待雌鶴生產(chǎn)后，對(duì)它們的育幼行為進(jìn)行觀察研究。

1.2 研究地概況

哈爾濱北方森林動(dòng)物園位于黑龍江省哈爾濱市阿城東南部的鴿子洞地區(qū)(E126°66′、N45°77′)，距哈爾濱市區(qū)43 km，交通便利。哈爾濱位于最北端，是中國(guó)緯度最高、氣溫最低的大城市，最低氣溫曾達(dá)-37.7℃，海拔高度可達(dá)171.7 m。四季分明，哈爾濱的氣候?qū)僦袦貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，冬長(zhǎng)夏短，4～6月為春季，7～8月為夏季，9～10月為秋季，11月至次年3月為冬季。本次所進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)主要在哈爾濱北方森林動(dòng)物園的繁育中心進(jìn)行，繁育中心為整個(gè)動(dòng)物園中較核心的地點(diǎn)，其繁育環(huán)境與白枕鶴在自然環(huán)境下的繁殖條件基本一致。

1.3 實(shí)驗(yàn)方法

采用全日制瞬時(shí)掃描法和目標(biāo)觀察法對(duì)目標(biāo)白枕鶴進(jìn)行觀察[11-12]，觀察時(shí)間為每天的8：00～16：00，將所有的觀察時(shí)間按每5 min 1次分成許多短的取樣間隔，每5 min記錄1次白枕鶴的行為[13-15]。每小時(shí)觀察12次，本次實(shí)驗(yàn)觀察時(shí)間為2016年6～9月，分別觀察了白枕鶴在不同月份、不同環(huán)境條件(晴天和雨天)以及一天中不同時(shí)間段的育幼行為。每天觀察8 h，每小時(shí)觀察12次。并記錄當(dāng)天的日期、天氣、溫度及記錄人等相關(guān)信息，特殊情況于表格空白處備注。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

將所得到的數(shù)據(jù)錄入Microsoft Office Excel 2007和Rstudio中，利用Rstudio檢驗(yàn)數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布，對(duì)符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)，利用Rstudio進(jìn)行t檢驗(yàn)及單因素方差分析，最終得出結(jié)論。

通過(guò)預(yù)觀察將白枕鶴的所有行為大致歸納總結(jié)，分為覓食、護(hù)理、靜棲、游走、眺望、鳴叫、打斗、展翅和護(hù)雛，并根據(jù)觀察將這些行為給予了定義(表1)。

2 結(jié)果與分析

2.1 白枕鶴成體繁殖期育幼行為時(shí)間分配

白枕鶴成體繁殖期育幼行為總體時(shí)間分配為：覓食約占22.82%；護(hù)理約占19.67%；靜棲約占13.32%；游走約占19.72%；眺望約占13.61%；鳴叫約占6.53%；打斗約占1.21%；展翅約占2.61%；護(hù)雛約占0.41%。圖1所示，成鶴在繁殖期的覓食、護(hù)理、游走及眺望行為所占比重最大，打斗及展翅行為所占比例較小，護(hù)雛行為所占比例最小。

表1 白枕鶴行為譜

Tab.1 White-naped crane behavior spectrum

圖1 白枕鶴繁殖期內(nèi)不同行為所占比率Fig.1 The proportion of different behaviors of white-naped crane in breeding season

2.2 白枕鶴成體不同性別的行為時(shí)間分配比較

在繁殖過(guò)程中，由圖2及表2顯示，雄性白枕鶴個(gè)體鳴叫行為占整個(gè)繁殖期的時(shí)間比率為9.92%，雌性白枕鶴個(gè)體鳴叫行為占整個(gè)繁殖期的時(shí)間比率為3.13%，兩者間具有顯著差異(P<0.05)。而在整個(gè)繁殖期內(nèi)，白枕鶴覓食、游走及展翅行為的時(shí)間所占比率無(wú)顯著差異。而護(hù)雛行為則僅是雌性白枕鶴個(gè)體所特有的行為。在繁殖期內(nèi)，雌性白枕鶴護(hù)理行為占21.00%高于雄性白枕鶴所占的18.37%；雌性白枕鶴靜棲行為占15.13%高于雄性白枕鶴所占的11.57%；雌性白枕鶴的眺望行為占14.14%也高于雄性白枕鶴所占的13.10%；而雄性白枕鶴的打斗行為占1.97%高于雌性白枕鶴所占的0.33%。

圖2 繁殖期兩性白枕鶴行為時(shí)間分配百分比Fig.2 Sexual distribution ratio of sex white-naped crane in breeding season

2.3 雛鶴在7～9月的行為差異比較

表3顯示，7～8月雛鶴游走行為顯著低于8～9月，兩者之間具有顯著差異(P<0.05)；7、8月雛鶴鳴叫比例為0，9月開始表達(dá)鳴叫行為，兩者間具有顯著差異(P<0.05)。

表4顯示，在7月，打斗行為雛鶴所占比例為0，雄鶴高于雛鶴，兩者間具有顯著的差異(P<0.05)；靜棲行為雛鶴顯著高于雄鶴，兩者間具有極其顯著的差異(P<0.01)；眺望行為及鳴叫行為雄鶴顯著高于雛鶴，兩種行為在雛鶴與雄鶴間均具有極其顯著的差異(P<0.01)。

表5顯示，在8月，雛鶴與雄鶴在眺望行為、靜棲行為及鳴叫行為中，兩者間具有極其顯著的差異(P<0.01)；在展翅行為中，雛鶴顯著高于雄鶴，兩者間具有極其顯著的差異(P<0.01)。我們由表1也可看出，打斗行為和護(hù)理行為雛鶴和雄鶴也具有差異，但是兩者間差異不顯著。

表6顯示，在9月，靜棲行為依舊是雛鶴顯著高于雄鶴，兩者間差異極其顯著(P<0.01)，眺望行為中，雄鶴高于雛鶴，但是兩者間的差異并不顯著。鳴叫行為中，雄性明顯高于雌性，兩者間具有極其顯著的差異(P<0.01)。

表2 繁殖期兩性白枕鶴行為時(shí)間分配比例及單因素方差分析

Tab.2 The proportion of behavioral distribution of sexual white-naped cranes during breeding and one-way ANOVA in breeding season

注：*差異顯著(P<0.05)；**差異極顯著(P<0.01)

Note：*Means significant difference(P<0.05)；**very significant difference(P<0.01)

表3 繁殖期雛鶴7～9月行為時(shí)間分配及其單因素方差分析

Tab.3 Behavioral distribution of young breeds in breeding season from July to September and its one-way ANOVA

注：*差異顯著(P<0.05)；**差異極顯著(P<0.01)

Note：*Means significant difference(P<0.05)；**very significant difference(P<0.01)

表4 7月雛鶴與成鶴的行為時(shí)間分配及其單因素方差分析

Tab.4 The distribution of the behavior of the young crane and the adult crane in July and its one-way ANOVA

注：*差異顯著(P<0.05)；**差異極顯著(P<0.01)

Note：*Means significant difference(P<0.05)；**very significant difference(P<0.01)

表5 8月雛鶴與成鶴的行為時(shí)間分配及其單因素方差分析

Tab.5 The distribution of the behavior of the young crane and the adult crane in August and its one-way ANOVA

注：*差異顯著(P<0.05)；**差異極顯著(P<0.01)

Note：*Means significant difference(P<0.05)；**very significant difference(P<0.01)

表6 9月雛鶴與成鶴的行為時(shí)間分配及其單因素方差分析

Tab.6 The distribution of the behavior of the young crane and the adult crane in September and its one-way ANOVA

注：*差異顯著(P<0.05)；**差異極顯著(P<0.01)

Note：*Means significant difference(P<0.05)；**very significant difference(P<0.01)

2.4 白枕鶴雛鶴與成鶴行為時(shí)間分配日節(jié)律及其比較

圖3顯示，8月雛鶴覓食行為、護(hù)理行為、靜棲行為的時(shí)間分配比例最大。覓食行為在11：00～12：00、14：00之后為高峰；護(hù)理行為11：00～12：00為高峰，16：00出現(xiàn)1個(gè)小高峰。靜棲行為和游走行為也有相對(duì)較高的水平，并且在10：00、13：00都出現(xiàn)2個(gè)小高峰。展翅行為和眺望行為曲線走勢(shì)較為平穩(wěn)，且所占比例很低，但在全天各個(gè)階段都有表達(dá)。

育幼期雌鶴的覓食行為、護(hù)理行為和游走行為在全天的水平都很高(圖4)，其中覓食行為在11：00達(dá)到最高峰，13：00、16：00覓食行為和護(hù)理行為都各有1個(gè)小高峰；護(hù)理行為在10：00達(dá)到最高峰；游走行為在13：00、10：00也有1個(gè)小高峰。靜棲行為在全天中水平相對(duì)較低，在12：00、15：00有2個(gè)小高峰；鳴叫、展翅行為在全天中所占比例很低，但在全天中的各個(gè)時(shí)間段都有所表達(dá)。

2.5 陰雨天與晴天白枕鶴雛鶴行為時(shí)間分配的比較

表7顯示，晴天跟雨天白枕鶴雛鶴行為表現(xiàn)中差異最明顯的是護(hù)理行為。晴天白枕鶴的護(hù)理行為明顯高于雨天，兩者具有極顯著差異(P<0.01)；另外，晴天跟雨天中白枕鶴的覓食行為、靜棲行為以及眺望行為也具有一定的差異，但并不顯著。覓食行為晴天較雨天頻繁，而靜棲行為和眺望行為雨天高于晴天。

圖3 8月雛鶴行為分配時(shí)間日節(jié)律Fig.3 Time budget of rhythm of the young crane in August

圖4 8月雌鶴行為分配時(shí)間日節(jié)律Fig.4 Time budget of rhythm of the female crane in August

表7 繁殖期不同天氣條件下白枕鶴行為時(shí)間分配及其單因素方差分析

Tab.7 The proportion of behavioral distribution of white-naped crane under different weather conditions in breeding season and its one-way ANOVA

注：*差異顯著(P<0.05)；**差異極顯著(P<0.01)

Note：*Means significant difference(P<0.05)；**very significant difference(P<0.01)

3 討論

本次實(shí)驗(yàn)中，白枕鶴籠舍建造盡量模擬野外環(huán)境，在白枕鶴籠舍內(nèi)建有一個(gè)較小的隱蔽空間，盡可能降低外界環(huán)境對(duì)其的干擾程度，為其提供一個(gè)良好的育幼環(huán)境，同時(shí)動(dòng)物園飼養(yǎng)人員也會(huì)進(jìn)行定點(diǎn)投食并對(duì)其進(jìn)行食物豐容。隨著雛鶴日齡的增長(zhǎng)，雛鶴展翅、飛翔等行為也相應(yīng)地得到表達(dá)，動(dòng)物園需增加籠舍面積，為其提供更加寬敞的空間。在觀察中，把白枕鶴使用喙在地上刨土獲取土內(nèi)昆蟲和植物的行為也記錄為覓食行為。由于實(shí)驗(yàn)過(guò)程中存在誤差，并不能將結(jié)果完全算作野外狀態(tài)下白枕鶴的行為，野外條件下白枕鶴的行為還有待研究。在動(dòng)物園飼養(yǎng)中，可以對(duì)白枕鶴個(gè)體采用一些食物豐容的方法，使其最大限度的接近野外條件。

在整個(gè)育幼期，白枕鶴不定時(shí)表現(xiàn)打斗行為，這主要因?yàn)閯?dòng)物園籠舍之間距離過(guò)近，雄性白枕鶴和隔壁籠舍的雄鶴發(fā)生相當(dāng)激烈的打斗。動(dòng)物園可以在飼養(yǎng)過(guò)程中，適當(dāng)增大白枕鶴的籠舍面積或?qū)ζ溥M(jìn)行半散養(yǎng)，也可以提供一些簡(jiǎn)單的豐容訓(xùn)練。另外雄鶴的打斗與鳴叫行為明顯高于雌鶴，可見雄鶴主要負(fù)責(zé)警戒的工作。雌鶴在育幼期還表現(xiàn)了一種雄鶴所不具有的護(hù)雛行為，可見雌鶴主要的工作是照顧雛鶴。由此而知雌雄個(gè)體間的分工具有一定的差異，但某些行為的兩性差異還有一些弱化，所以在對(duì)白枕鶴進(jìn)行野化放歸等研究保護(hù)中，應(yīng)考慮到這一點(diǎn)。6～8月雛鶴的靜棲行為所占的比例均明顯高于成鶴，隨著雛鶴日齡的逐漸增長(zhǎng)，靜棲行為會(huì)逐漸減少至成鶴的標(biāo)準(zhǔn)。雛鶴在眺望行為上表現(xiàn)與靜棲行為恰恰相反，由很低的比例逐漸增大，說(shuō)明雛鶴在幼年期間，其安全主要靠成鶴來(lái)保障。8、9月雛鶴的展翅行為表現(xiàn)相當(dāng)，顯著增加，成鶴的展翅行為也增加，但雛鶴所占比例大于成鶴。預(yù)計(jì)8月成鶴教授雛鶴展翅及飛行。雛鶴在9月出現(xiàn)了鳴叫行為，故可知雛鶴在9月學(xué)會(huì)了鳴叫行為。

白枕鶴成鶴與雛鶴的行為日節(jié)律有一定的差異。雛鶴覓食、護(hù)理、靜棲行為的時(shí)間分配比例較大，其他行為時(shí)間分配比例較??；成鶴的覓食、護(hù)理和游走行為的表達(dá)在一天中的水平都較高。外界因素(天氣)對(duì)白枕鶴行為的表達(dá)也有一定的影響，晴天白枕鶴覓食、護(hù)理行為的表達(dá)遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于陰雨天；而陰雨天白枕鶴靜棲、眺望行為的表達(dá)卻很高，由此可知，晴天白枕鶴會(huì)大量活動(dòng)，獲取更多的能量，陰雨天則代謝明顯較少，多表達(dá)靜棲、眺望行為。

通過(guò)對(duì)白枕鶴自然育雛行為的觀察和研究，了解了白枕鶴在自然條件下育幼的行為習(xí)慣和一些生物特征，從而在白枕鶴的保護(hù)、人工飼養(yǎng)條件下生活質(zhì)量的提高及野化訓(xùn)練等方面具有很大的意義，為白枕鶴的保護(hù)研究、動(dòng)物園的飼養(yǎng)及其野化放生提供了一定的理論依據(jù)。

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Nursing Behavior of Natural Breeding White-Naped Crane in Breeding Season

Xu Jing1Zhang Xiaoyan1Zhang Xinru1He Xiangbao2Tian Xiuhua1*Li Xiasha1Zhang Yu1

(1.College of Wildlife Resources，Northeast Forestry University，Harbin，150040，China；2.Harbin Northern Forest Zoo，Harbin，150322，China)

From June to September 2016，we investigated the natural breeding behavior of a breeding pair of white-naped crane using scan sampling and focal sampling methods at Harbin North Forest Zoo.The time budget was foraging 22.82%，preening 19.67%，resting 13.32%，walking 19.72%，overlooking 13.61%，vocalizing 6.53%，fighting 1.21%，wings 2.61%，and brooding 0.41%.During the brooding period，vocalizing time of males was significantly higher than that of females，preening，resting and brooding time of females was significantly higher than that of males.The resting behavior of nestling cranes decreased gradually while overlooking behavior gradually increased． Resting behavior of nestling cranes was significantly greater than for adults． The overlooking behavior of adult crane was significantly greater than that of nestlings． As young cranes matured，walking and overlooking of adult crane increased significantly，and resting behavior reduced significantly． Walking and overlooking of young crane increased significantly． Young crane presented vocalizing behavior in September． In this study，we investigated behavior of white - naped crane under natural conditions from 8 am to 4 pm，to provide information for the conservation of white - naped cranes and for rearing in the zoo and its release．

White-naped crane；Breeding period；Brooding behavior

稿件運(yùn)行過(guò)程

2017-03-20

修回日期：2017-04-27

發(fā)表日期：2017-08-10

Q958.1

A

2310-1490(2017)03-434-07

本研究為東北林業(yè)大學(xué)大學(xué)生創(chuàng)新實(shí)驗(yàn)項(xiàng)目(項(xiàng)目號(hào)：201610225078)資助

徐婧，女，19歲，本科；野生動(dòng)物與自然保護(hù)區(qū)管理。E-mail：xujing_0907@163.com

*通訊作者：田秀華，E-mail：tianxiu-hua@163.com