吳海玲 唐 華 邱云華 劉選珍

(成都動(dòng)物園，成都野生動(dòng)物研究所，成都，610081)

圈養(yǎng)山魈采食行為的初步研究

吳海玲 唐 華 邱云華 劉選珍*

(成都動(dòng)物園，成都野生動(dòng)物研究所，成都，610081)

2015年5月7日～22日，8月28日～9月13日，11月2日～22日，采用目標(biāo)動(dòng)物連續(xù)觀察法對(duì)成都動(dòng)物園圈養(yǎng)的10只山魈的采食行為進(jìn)行了3期觀察和記錄，每日觀察時(shí)間為9：30～10：30和15：30～16：30，每只山魈觀察7 d。結(jié)果表明，山魈個(gè)體的采食行為以蹲坐、走動(dòng)和站立采食為主。高地位山魈的蹲坐和站立采食顯著高于低地位山魈，走動(dòng)采食低于低地位山魈個(gè)體(P<0.01)。隨著山魈年齡的增長(zhǎng)，蹲坐式采食所占的比例增加。同圈內(nèi)處于高地位山魈的驅(qū)趕行為比例顯著高于低地位的山魈個(gè)體；而被驅(qū)趕行為比例出現(xiàn)相反的趨勢(shì)(P<0.01)。

山魈；采食行為；蹲坐采食行為；驅(qū)趕行為

山魈(Mandrillussphinx)是猴科(Cercopithecidae)動(dòng)物中體形最大的靈長(zhǎng)類(Primates)，是舊世界靈長(zhǎng)類[1]，屬典型的熱帶雨林動(dòng)物，分布區(qū)狹小，僅見于非洲西北部剛果河以北的喀麥隆、赤道幾內(nèi)亞、加蓬、剛果等地[1-3]。雜食，主要以水果和種子為食，偶爾也吃樹葉、昆蟲、小型脊椎動(dòng)物等[4]。由于棲息地的不斷縮小、天敵捕殺和過(guò)度獵捕，野生資源已日漸減少，瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約(CITES)將其列為附錄I物種[5-6]。山魈喜棲于熱帶雨林的密林里，生性機(jī)警、兇猛，活動(dòng)隱蔽，給野外觀察研究帶來(lái)很大困難。目前對(duì)這一珍稀物種的研究工作，涉及其社會(huì)組織與學(xué)習(xí)、侵略行為[1，7-8]、食譜組成和叫聲等方面的研究[4，9-12]。作為引進(jìn)物種，國(guó)內(nèi)研究較少，在飼養(yǎng)管理[13]、行為觀察[14-16]、行為訓(xùn)練[17]、豐容[18]、人工育幼[19]以及攝入營(yíng)養(yǎng)[20-21]等方面僅有零星報(bào)道。成都、重慶、北京、上海等地的動(dòng)物園都飼養(yǎng)有山魈，對(duì)人工飼養(yǎng)山魈采食期間的行為觀察和研究，可以幫助我們了解群養(yǎng)山魈的采食方式，判斷山魈個(gè)體的生存狀況，飼養(yǎng)員可以據(jù)此對(duì)山魈進(jìn)行科學(xué)飼喂，提高圈養(yǎng)條件下山魈的繁殖力和存活率。

1 材料與方法

1.1 山魈個(gè)體簡(jiǎn)介

實(shí)驗(yàn)動(dòng)物共10只，分別飼養(yǎng)于3個(gè)圈舍，它們的基本情況見表1。分別在2015年5月7日～22日，8月28日～9月13日，11月2日～22日，對(duì)這些山魈的采食行為進(jìn)行了3期觀察和記錄，每天觀察時(shí)間為投食后的9：30～10：30和15：30～16：30，每只山魈分別連續(xù)觀察7 d。

表1 觀察動(dòng)物簡(jiǎn)介

Tab.1 Brief introduction of observation mandrill

注：*在第3期觀察時(shí)，由于10號(hào)個(gè)體獸舍轉(zhuǎn)移，沒有再進(jìn)行觀察

Note：No.10 individual was not observed until it was moved to another pen in later period

1.2 動(dòng)物飼養(yǎng)圈舍簡(jiǎn)介

10只動(dòng)物分別飼養(yǎng)于3套圈舍內(nèi)，每套圈舍的結(jié)構(gòu)布局相似，都由2個(gè)互通的20 m2水泥地面的內(nèi)室和一個(gè)250 m2左右外活動(dòng)室組成，外活動(dòng)室地面為零星種植灌木草地，布景巨石，圓木搭建供動(dòng)物攀爬的棲架；外活動(dòng)場(chǎng)四周從地面起2.5 m高為實(shí)體墻，墻面鑲嵌有玻璃窗可供游客觀賞動(dòng)物，墻頂部至4.5 m高處為鋼絲網(wǎng)隔離相鄰圈舍和頂部，相鄰圈舍的動(dòng)物通過(guò)鋼絲隔離網(wǎng)可以相互看見鄰居。

1.3 采食行為

在研究中，發(fā)現(xiàn)山魈在采食過(guò)程中出現(xiàn)6種姿勢(shì)的采食行為。

(1)蹲坐采食：山魈臀部和后肢著地，身體不發(fā)生位移，同時(shí)一條前肢或者兩條前肢拿著食物進(jìn)食或者嘴里咀嚼食物。

(2)走動(dòng)采食：山魈前后肢交替移動(dòng)，身體緩慢向前發(fā)生位移，同時(shí)一條前肢拿著食物進(jìn)食或者嘴里咀嚼食物。

(3)站立采食：山魈四肢或者三肢直立著地，軀體不發(fā)生位移，同時(shí)一條前肢拿著食物進(jìn)食或者嘴里咀嚼食物。

(4)跑動(dòng)采食：山魈前后肢交替移動(dòng)，身體快速向前發(fā)生位移。同時(shí)嘴里咀嚼食物。

(5)攀爬采食：山魈在圈舍墻壁、棲架、鋼絲網(wǎng)等地攀登。身體有前后或者左右位移，同時(shí)一條前肢拿著食物進(jìn)食或者嘴里咀嚼食物。

(6)躺臥采食：山魈身體背部著地仰躺或者側(cè)躺，身體不發(fā)生位移，同時(shí)一條前肢拿著食物進(jìn)食或者兩條前肢拿著食物進(jìn)食或者嘴里咀嚼食物。

1.4 觀察方法和數(shù)據(jù)處理

采用目標(biāo)動(dòng)物連續(xù)觀察法(continuous sampling method)記錄每只山魈采食行為，并分別計(jì)算每只山魈每種行為的持續(xù)時(shí)間，以小時(shí)為單位進(jìn)行匯總，分別計(jì)算每小時(shí)每種行為的持續(xù)時(shí)間占總時(shí)間(1 h)的百分比。在SPSS軟件中使用單因素方差分析(ANOVA)對(duì)這些數(shù)據(jù)進(jìn)行組間分析。

2 結(jié)果

2.1 山魈的地位與采食行為

通過(guò)觀察，發(fā)現(xiàn)10號(hào)、7號(hào)和9號(hào)山魈個(gè)體在它們的圈內(nèi)處于最高地位；在第3期的觀察中，10號(hào)轉(zhuǎn)移出1號(hào)圈后，1號(hào)個(gè)體晉升為1號(hào)圈最高地位的個(gè)體。通過(guò)地位的高低區(qū)分，對(duì)它們的采食行為頻率及采食過(guò)程中的驅(qū)趕和被驅(qū)趕行為頻率進(jìn)行了比較。

表2 不同地位的山魈采食行為(%)

Tab.2 Eating behavior among different order mandrill

由表2可見，山魈的采食行為以蹲坐、走動(dòng)和站立采食為主。在同一圈舍內(nèi)不同地位的山魈采食行為出現(xiàn)比例又有差別。方差分析結(jié)果表明，處于不同地位的山魈除躺臥采食存在顯著差異(P<0.05)外，其余5種采食行為在高地位和低地位山魈間存在極顯著差異(P<0.01)(表2)。高地位的山魈首選采食行為為蹲坐采食，其次為站立采食，再次為走動(dòng)采食；而低地位的山魈選擇采食行為順序?yàn)槎鬃⒆邉?dòng)和站立采食。高地位山魈的蹲坐和站立采食顯著高于低地位山魈，走動(dòng)采食低于低地位山魈個(gè)體(P<0.01)。

2.2 幼年山魈的采食行為變化

總體方差分析表明，不同月齡幼年山魈同種采食行為分別差異顯著(P<0.01)(表3)。兩兩比較發(fā)現(xiàn)，蹲坐采食行為18月齡顯著高于6月齡和9月齡(P<0.05)；6月齡山魈走動(dòng)采食行為極顯著低于9、12、15月齡(P<0.01)；15月齡站立采食行為顯著高于6、9、12月齡(P<0.05)；9月齡時(shí)攀爬采食行為極顯著高于其余月齡的山魈(P<0.01)。

表3 不同月齡幼年山魈的采食行為(%)

Tab.3 Eating behavior of mandrill during different month of age

2.3 父母采食行為隨幼仔成長(zhǎng)而變化

對(duì)于第2圈的3只山魈，在第1、2、3期的觀察中，幼仔的年齡分別為6月齡、9月齡和1歲齡(表4)。

統(tǒng)計(jì)分析表明，隨幼仔年齡的增長(zhǎng)，蹲坐采食行為有增加的趨勢(shì)，但沒有顯著差異(P>0.05)；幼仔攀爬和站立采食行為在不同觀察期間差異顯著(P<0.05)，攀爬行為2期顯著高于1期，站立行為3期顯著低于1和2期。

雌性：蹲坐和走動(dòng)采食行為在不同觀察期間差異顯著(P<0.01)，第1期蹲坐采食行為顯著高于2和3期，走動(dòng)采食行為第1期顯著低于2和3期(P<0.01)。

雄性：走動(dòng)和躺臥采食行為在不同觀察期間差異顯著(P<0.01)

表4 幼仔的年齡增長(zhǎng)與雌雄采食行為比較(%)

Tab.4 Eating behavior of mandrill with the growing age of infant mandrill different

2.4 山魈個(gè)體數(shù)量與采食行為

3只以上群養(yǎng)山魈的采食行為(表5)。在這個(gè)圈中，低地位的山魈蹲坐采食反而顯著高于高地位山魈(P<0.01)，高地位山魈站立和蹲坐采食的比率幾乎相同。

表5 不同個(gè)體組成的山魈食物采食行為(%)

Tab.5 Eating behavior of mandrill during different group

2.5 山魈在采食過(guò)程中驅(qū)趕行為

由表6可見，各圈內(nèi)處于高地位的山魈的驅(qū)趕行為比例顯著高于低地位的山魈個(gè)體(P<0.01)，而被驅(qū)趕行為的比例出現(xiàn)相反的趨勢(shì)。

表6 采食過(guò)程中山魈個(gè)體驅(qū)趕和被驅(qū)趕行為的次數(shù)(%)

Tab.6 The behavior frequency of driving and be driving of mandrill during eating period

3 討論

3.1 山魈采食行為

本文觀察發(fā)現(xiàn)，山魈采取6種不同的身體姿勢(shì)進(jìn)行采食，其中主要姿勢(shì)有蹲坐、走動(dòng)和站立采食行為，且多數(shù)山魈以蹲坐采食行為為主，占到采食行為所占時(shí)間的50%以上，推測(cè)這可能是最放松和舒適的一種采食方式。張君等[14]曾通過(guò)對(duì)成都動(dòng)物園山魈行為的觀察，認(rèn)為山魈主要有站立式、蹲坐式、趴式3種取食姿勢(shì)，他未提到本文觀察到的其他3種行為，估計(jì)與當(dāng)時(shí)圈舍比較狹小缺少攀爬棲架且飼養(yǎng)動(dòng)物數(shù)量不多有關(guān)。

3.2 群養(yǎng)山魈的取食姿勢(shì)與其在群體中的地位

本文結(jié)果發(fā)現(xiàn)，不同山魈個(gè)體采取不同姿勢(shì)作為采食的主要姿勢(shì)，究其原因，可能與山魈個(gè)體在群體中所處的地位有關(guān)。我們認(rèn)為在同一個(gè)群體中，地位越高且地位穩(wěn)定的個(gè)體，應(yīng)該會(huì)選擇更加舒適的姿勢(shì)進(jìn)行采食，地位低的個(gè)體不得不選擇次舒適的姿勢(shì)采食食物。從本文的結(jié)果發(fā)現(xiàn)多數(shù)山魈喜歡選擇蹲坐式采食方式，因此，假定蹲坐式采食對(duì)山魈而言是一種比較舒適的采食方式。

成年雄性選用蹲坐采食所占的比例最高，因?yàn)槌赡晷坌栽谕ι谨倘后w中地位最高；隨著幼年山魈年齡的增長(zhǎng)，采取蹲坐姿勢(shì)進(jìn)行采食的行為比例也是逐漸增加；而對(duì)于同是亞成年的山魈個(gè)體，似乎地位與性別無(wú)關(guān)，如3圈的9號(hào)山魈。本文認(rèn)為以上這些結(jié)果驗(yàn)證蹲坐式采食是山魈最舒適的一種采食方式的假設(shè)。對(duì)于地位低的山魈個(gè)體，會(huì)采取站立、走動(dòng)等姿勢(shì)進(jìn)行采食，這些姿勢(shì)雖然沒有蹲坐式舒適，但是更加利于搶食后的逃跑。同樣，即使地位高但地位卻隨時(shí)受挑戰(zhàn)的山魈也不得不選擇次舒適的采食方式。如在第1圈中，第1期和2期中10號(hào)個(gè)體和第3期時(shí)的1號(hào)個(gè)體，雖然它們的地位在同圈個(gè)體中最高，但由于同圈的亞成年山魈個(gè)體數(shù)量多，且?guī)讉€(gè)亞成年個(gè)體有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力，導(dǎo)致處于高地位的10號(hào)以及后來(lái)的1號(hào)個(gè)體不能僅選擇最舒服的蹲坐式方式進(jìn)行采食，還得同時(shí)選擇次舒服又便于驅(qū)趕前來(lái)?yè)屖硞€(gè)體的站立式進(jìn)行采食。

3.3 驅(qū)趕行為

為了爭(zhēng)奪更好和更多的食物資源，群養(yǎng)山魈采食過(guò)程中不可避免地出現(xiàn)了驅(qū)趕行為。本文的觀察結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在3個(gè)圈舍內(nèi)，地位最高的山魈表現(xiàn)驅(qū)趕行為所占的比例高于地位低的山魈。比如第1圈的10號(hào)，第2圈的7號(hào)，第3圈9號(hào)，驅(qū)趕行為能夠更清楚說(shuō)明群養(yǎng)山魈的地位，這個(gè)結(jié)果與我們對(duì)山魈采食行為的舒適度的推測(cè)結(jié)果比較相符。

致謝：成都動(dòng)物園給予本項(xiàng)目經(jīng)費(fèi)資助，成都動(dòng)物園動(dòng)管部的劉芳、徐珍、趙翠、袁磊、陳興美、甘凈、淩濤、田昕、葉友志、鄧慶波等人參與本文中山魈行為觀察的部分工作，在此一并表示感謝！

[1] Brockmeyer T，Kappeler P M，Willaume E，et al.Social organization and space use of a wild mandrill(Mandrillussphinx) group[J].American Journal of Primatology，2015，77(10)：1036-1048.

[2] Harrison M J S.The mandrill in Gabon’s rain forest—ecology，distribution and status[J].Oryx，1988，22(4)：218-228.

[3] Rowe N.The pictorial guide to the living primates[M].New York：Pogonias Press，1996.

[4] Tutin C E G，Ham R M，White L J T，et al.The primate community of the Lopé Reserve，Gabon：diets，responses to fruit scarcity，and effects on biomass[J].American Journal of Primatology，1997，42(1)：1-24.

[5] Mellen J D，Littlewood A P，Barrow B C，et al.Individual and social behavior in a captive troop of mandrills(Mandrillussphinx)[J].Primates，1981，22(2)：206-220.

[6] Rogers M E，Abernethy K A，F(xiàn)ontaine B，et al.Ten days in the life of a mandrill horde in the Lopé Reserve，Gabon[J].American Journal of Primatology，1996，40(4)：297-313.

[7] Bebko A O，Russon A E.Social learning opportunities in captive orangutans(Pongoabelii) and mandrills(Mandrillussphinx)[J].International Journal of Primatology，2015，36(5)：1014-1035.

[8] Schino G，Sciarretta M.Effects of aggression on interactions between uninvolved bystanders in mandrills[J].Animal Behaviour，2015，100：16-21.

[9] Kudo H，Mitani M.New record of predatory behavior by the mandrill in Cameroon[J].Primates，1985，26(2)：161-167.

[10] Lahm S A.Mandrill ecology and the status of Gabon’s rainforests[J].Primate Conservation，1985，6：32-33.

[11] Lahm S A.Diet and habitat preference ofMandrillussphinxin gabon：implications of foraging strategy[J].American Journal of Primatology，1986，11(1)：9-26.

[12] Norris J.Diet and feeding behavior of semi-free ranging mandrills in an enclosed Gabonais forest[J].Primates，1988，29(4)：449-463.

[13] 張君，胡錦矗，鐘順隆，等.山魈的飼養(yǎng)管理[J].四川師范學(xué)院學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2002，23(1)：15-18.

[14] 張君，胡錦矗，鐘順隆，等.圈養(yǎng)山魈行為的初步觀察[J].四川動(dòng)物，2003，22(2)：69-72.

[15] 張君，胡錦矗，鐘順隆，等.圈養(yǎng)山魈繁殖行為的觀察[J].獸類學(xué)報(bào)，2004，24(3)：205-210.

[16] 張君，胡錦矗，鐘順龍.圈養(yǎng)山魈晝夜活動(dòng)節(jié)律的研究[J].西華師范大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2006，27(3)：242-247.

[17] 樓毅，朱巖，胡紅衛(wèi).和諧取食訓(xùn)練在山魈飼養(yǎng)管理中的應(yīng)用[J].野生動(dòng)物學(xué)報(bào)，2015，36(4)：382-385.

[18] 熊博，蔣樂，施雨潔，等.不同豐容方式對(duì)圈養(yǎng)成年山魈行為影響的試驗(yàn)[J].四川動(dòng)物，2012，31(5)：790-794.

[19] 鄧家波，吳孔菊，王強(qiáng)，等.山魈初生幼仔人工育幼[J].四川動(dòng)物，2006，25(4)：878-880.

[20] 桓宗錦，劉選珍，余建秋，等.圈養(yǎng)山魈總能和粗蛋白表觀消化率的測(cè)定[J].野生動(dòng)物，2013，34(1)：8-11.

[21] 桓宗錦，劉選珍，余建秋，等.圈養(yǎng)山魈總能和粗蛋白攝入的初步研究[J].四川動(dòng)物，2013，32(1)：93-96.

Feeding Behavior of Captive Mandrills

Wu Hailing Tang Hua Qiu Yunhua Liu Xuanzhen*

(Chengdu Zoo & Chengdu Research Institute of Wildlife，Chengdu，610081，China)

The feeding behavior of 10 captive mandrills(Mandrillussphinx)at Chengdu Zoo were observed and recorded using the target animal continuous sampling method at 9：30-10：30 and 15：30-16：30 during 2015.5.7-22，2015.8.28-2015.9.13，and 2015.11.2-22.Feeding behavior of each mandrill was recorded during each period of 7 days.The main eating postures of mandrills was squatting，standing and walking.The frequency of squatting and standing eating behaviors of high ranked mandrills was significant higher than that of lower ranked mandrills.The frequency of walking eating behavior was lower than that of lower rank mandrill(P﹤0.01).The frequency of squatting eating behavior increased with increasing age.The frequency of driving behavior of high ranked mandrills was higher than that of low ranked mandrills，but the percent of being driven behavior showed the opposite trend(P﹤0.01).

Mandrill(Mandrillussphinx)；Food eating behavior；Squat eating behavior；Driving behavior

稿件運(yùn)行過(guò)程

2017-02-16

修回日期：2017-02-20

發(fā)表日期：2017-08-10

A

2310-1490(2017)03-355-05

Q959.848

成都動(dòng)物園園級(jí)項(xiàng)目資助

吳海玲，女， 27歲；主要從事野生動(dòng)物飼養(yǎng)工作。E-mail：670009550@qq.com

*通訊作者：劉選珍，E-mail：511029787@qq.com