李志剛，李 軍，韓詩疇

(廣東省生物資源應(yīng)用研究所，廣東省野生動(dòng)物保護(hù)與利用公共實(shí)驗(yàn)室，廣東省動(dòng)物保護(hù)與資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510260)

近30年來深圳福田紅樹林昆蟲群落特征及其對生境變化的響應(yīng)

李志剛，李 軍，韓詩疇*

(廣東省生物資源應(yīng)用研究所，廣東省野生動(dòng)物保護(hù)與利用公共實(shí)驗(yàn)室，廣東省動(dòng)物保護(hù)與資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510260)

通過實(shí)地調(diào)查與文獻(xiàn)數(shù)據(jù)分析，總結(jié)了近30年來深圳福田紅樹林的昆蟲群落組成及變化趨勢，結(jié)合人類活動(dòng)的影響和土地利用變化，探討了昆蟲群落特征對生境變化的響應(yīng)。結(jié)果表明，不同時(shí)期的昆蟲群落組成存在較大差異，2012-2013年昆蟲群落的種類最豐富，由10目57科113種組成，1993-1994年昆蟲群落由9目59科94種組成，1999年和2008-2009年的昆蟲種類均較少。20世紀(jì)80年代末至90年代，城市建設(shè)大量占用和破壞紅樹林濕地，昆蟲種類減少，海欖雌瘤斑螟等害蟲種群爆發(fā)。2008-2010年，通過開展福田紅樹林濕地生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)工程，優(yōu)化了生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)，隨后，昆蟲多樣性在一定程度上得以恢復(fù)，種類比以往有明顯增多，尤其是天敵昆蟲的種類比前期有較大增加。

紅樹林；昆蟲群落；生境變化；深圳福田

紅樹林是生長在熱帶、亞熱帶河口、海灣及海岸潮間帶的木本植物群落，具有獨(dú)特的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生態(tài)特性(李皓宇等，2016)。紅樹林濕地生態(tài)系統(tǒng)處于海洋與陸地生態(tài)系統(tǒng)的交界面，具有高生產(chǎn)率、高分解率和高歸還率的特性，對維持生物多樣性和生態(tài)平衡起著不可替代的特殊作用(王文卿和王瑁，2007；Komiyamaetal，2008；彭逸生等，2008)。近年來，由于沿海地區(qū)的快速發(fā)展及人類活動(dòng)的影響，我國紅樹林面積不斷減少，生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)遭到破壞，生態(tài)系統(tǒng)功能嚴(yán)重退化，生物多樣性明顯降低，紅樹林濕地的可持續(xù)發(fā)展面臨嚴(yán)重挑戰(zhàn)(李天宏等，2002；黃初龍和鄭偉民，2004；葉勇等，2006；盧群等，2014)。

昆蟲群落是紅樹林濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，多數(shù)昆蟲取食紅樹林植物，同時(shí)又是鳥類等動(dòng)物的主要食物來源，在復(fù)雜的食物網(wǎng)中占據(jù)著重要的中間環(huán)節(jié)，對紅樹林濕地生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)、物質(zhì)轉(zhuǎn)化以及自然平衡發(fā)揮著不可忽視的作用(蔣國芳等，2000；李志剛等，2014)。昆蟲在生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)著大量尺度小、異質(zhì)性強(qiáng)的各類生境空間，與各種生物建立起緊密的時(shí)空聯(lián)系，是生態(tài)環(huán)境變化的直接而明顯的指示者，昆蟲世代周期短，昆蟲群落的多樣性及復(fù)雜性能夠較好地反映棲息地環(huán)境的年際變化(李巧等，2006；張紅玉和歐曉紅，2006；Coulsonetal，2007；王義平等，2008)。以深圳福田紅樹林濕地為例，對比分析近30年來不同時(shí)期的昆蟲群落特征，探討昆蟲群落對生境變化的生態(tài)響應(yīng)，可以為紅樹林濕地可持續(xù)發(fā)展及生物多樣性保護(hù)提供理論基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域與數(shù)據(jù)來源

1.1 研究區(qū)域概況

深圳福田紅樹林地處深圳市福田區(qū)深圳灣東北部，呈帶狀分布，長約11 km，最寬處200 m左右，東端在深圳河口與香港米埔紅樹林隔水相望，西端延伸至車公廟西部，南面為廣闊的海岸灘涂，北側(cè)為茅蘆叢生、溝塘密布的基圍洼地和小面積的灌叢樹林。形成了以潮間帶沼澤、紅樹林沼澤和基圍洼地為主體的海岸沼澤濕地景觀。屬南亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年平均氣溫22℃，年平均降雨量1926.8 mm，年平均相對濕度79%，深圳灣受南海風(fēng)浪的影響較小，灣內(nèi)最大的潮差為2.8 m(王勇軍等，1993；昝啟杰等，2001)。

1.2 數(shù)據(jù)來源

通過實(shí)地調(diào)查與文獻(xiàn)數(shù)據(jù)收集整理獲得4個(gè)不同時(shí)期福田紅樹林濕地昆蟲群落的相關(guān)數(shù)據(jù)。2008-2009年的數(shù)據(jù)為樣線法實(shí)地調(diào)查所得，網(wǎng)捕法結(jié)合誘捕法定量采集，1993-1994年、1999年(張宏達(dá)等，1998；賈鳳龍等，2001)及2012-2013年(包強(qiáng)等，2013)的數(shù)據(jù)為文獻(xiàn)收集所得。4個(gè)不同時(shí)期的調(diào)查區(qū)域相同，均為保護(hù)區(qū)范圍內(nèi)的紅樹林帶，調(diào)查與采集方法基本一致，均以網(wǎng)捕法為主。

不同時(shí)期福田紅樹林保護(hù)區(qū)生境動(dòng)態(tài)變化數(shù)據(jù)為梁素娟等(2009)利用1986、1993、2000和2008年4個(gè)不同時(shí)相的Landsat-5 TM衛(wèi)星遙感數(shù)據(jù)解譯所得，1983-2010年福田紅樹林保護(hù)區(qū)及周邊地區(qū)生境變化數(shù)據(jù)為毛子龍等(2012)基于多源遙感影像解譯分析所得。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同時(shí)期昆蟲群落的組成及數(shù)量特征

不同時(shí)期福田紅樹林的昆蟲群落的數(shù)量特征如圖1所示，從目的水平來看，1993-1994年、2008-2009年和2012-2013年3個(gè)不同時(shí)期均不豐富，2012-2013年調(diào)查到的昆蟲類群最多，統(tǒng)計(jì)到10個(gè)目，2008-2009年統(tǒng)計(jì)到的類群最少，僅為7個(gè)目；3個(gè)時(shí)期的優(yōu)勢類群差異不大，均調(diào)查到較多的半翅目和膜翅目昆蟲。從科的水平分析，2008-2009年統(tǒng)計(jì)到的科數(shù)最少，僅為33個(gè)，其他兩個(gè)時(shí)期分別統(tǒng)計(jì)到59和57個(gè)科。2012-2013年昆蟲群落的種類最豐富，由113種組成，1993-1994年昆蟲群落由94種組成，2008-2009年的昆蟲群落種類較少，僅統(tǒng)計(jì)到52種。

從昆蟲群落組成分析，不同時(shí)期福田紅樹林的昆蟲群落存在明顯差異，其中，直翅目、雙翅目、半翅目、鱗翅目和膜翅目的差異較大(表2)。1993-1994年昆蟲群落中直翅目的種類比較豐富，統(tǒng)計(jì)到8科9種，而2008-2009年僅調(diào)查到螽斯科，2012-2013年昆蟲群落中直翅目的類群也較單一，僅統(tǒng)計(jì)到錐頭蝗科、草螽科和劍角蝗科。2008-2009年昆蟲群落中雙翅目的種類最為豐富，共統(tǒng)計(jì)到9科13種，但半翅目、鱗翅目和膜翅目的種類明顯少于1993-1994年和2012-2013年的昆蟲群落。

1993-1994年福田紅樹林的主要害蟲為雙紋白草螟Pseudocatharylladuplicella和絲脈蓑蛾Amatissasp.；1999年海欖雌瘤斑螟Acrobasissp.種群爆發(fā)成災(zāi)，對白骨壤Avicenniamarina群落造成較嚴(yán)重的危害，成為福田紅樹林的主要害蟲，隨后每年均有不同程度的蟲害發(fā)生；2009年調(diào)查到八點(diǎn)廣翅蠟蟬Ricaniaspeculum危害桐花樹Aegicerascorniculatum、海漆Excoecariaagallocha、老鼠簕Acanthusilicifolius、銀葉樹Meritieralittoralis、秋茄Kandeliacandel、黃槿Hibiscustiliaceus和白骨壤等植物，2012年已成為主要紅樹林害蟲之一。天敵昆蟲的種類數(shù)在不同時(shí)期存在較大差異，1993-1994年調(diào)查到30種，以小蜂科、小繭蜂科和姬蜂科等寄生性天敵為主，1999年減少為13種，2008-2009年昆蟲群落中天敵昆蟲的種類最少，僅統(tǒng)計(jì)到10種，2012-2013年調(diào)查結(jié)果顯示天敵昆蟲的種類有明顯增加(表1)。

圖1 深圳福田紅樹林保護(hù)區(qū)不同時(shí)期的昆蟲群落數(shù)量特征Fig.1 Quantity indexes of insect communities in different periodsof Futian Mangrove Nature Reserve, Shenzhen

表1 深圳福田紅樹林保護(hù)區(qū)不同時(shí)期昆蟲群落的優(yōu)勢類群、天敵與害蟲

注：-表示數(shù)據(jù)缺失。Note: -means data deficiencies.

2.2 不同時(shí)期昆蟲群落對生境變化的響應(yīng)

近30年來，深圳福田紅樹林濕地受人類活動(dòng)影響較大，20世紀(jì)80年代末和90年代，城市建設(shè)大量占用和破壞紅樹林濕地，紅樹林帶以北的大片基圍魚塘和喬灌木林地均被開發(fā)利用，濕地面積銳減，現(xiàn)存的紅樹林濕地也緊鄰城市道路、高速公路及高層建筑群，福田紅樹林保護(hù)區(qū)及周邊生態(tài)環(huán)境發(fā)生了巨大改變，生境質(zhì)量嚴(yán)重下降(表3)。從各生境類型的面積變化來看，保護(hù)區(qū)及周邊區(qū)域的基圍魚塘面積大量減少，從1983年到2000年共減少259.42 hm2，道路與建筑用地面積增加170.53 hm2(表4)；保護(hù)區(qū)范圍內(nèi)的基圍魚塘面積也持續(xù)減少，直到2000年后才有少量增加，保護(hù)區(qū)開展紅樹林人工引種和恢復(fù)，其范圍內(nèi)紅樹林面積從1986年到2008年的不同時(shí)期均有所增加，建筑和裸地的面積也都有不同程度的增加(表5)。原有的由灘涂紅樹林、基圍魚塘灌草叢和陸地喬灌木林3大植被類型組成的復(fù)雜的濕地生態(tài)系統(tǒng)被嚴(yán)重破壞。

表2 深圳福田紅樹林保護(hù)區(qū)不同時(shí)期的昆蟲群落組成

續(xù)上表

目Order科Family物種數(shù)Thenumberofspecies1993-1994年2008-2009年2012-2013年虎甲科Cicindelidae100鐵甲科Hispidae101豆象科Bruchidae010象甲科Curculionidae020花金龜科Cetoniidae010花螢科Cantharidae001螢科Lampyridae001小蠹科Scolytidae001芫菁科Meloidae001步甲科Carabidae002雙翅目Diptera蠅科Muscidae120麗蠅科Calliphoridae221食蟲虻科Aslidae200虻科Tabanidae100食蚜蠅科Syrphidae104果蠅科Drosophilidae010沼蠅科Sciomyzidae01 0實(shí)蠅科Tephritidae001花蠅科Anthomyiidae010寄蠅科Tachinidae010麻蠅科Sarcophagidae001水虻科Stratiomyidae001長足虻科Dolichopodidae001大蚊科Tipulidae020蚊科Culicidae030鱗翅目Lepidoptera粉蝶科Pieridae228蛺蝶科Nymphalidae425灰蝶科Lycaenidae103斑蝶科Danaidae304鳳蝶科Papilionidae204眼蝶科Satyridae002弄蝶科Hesperiidae001燈蛾科Arctiidae101鹿蛾科Ctenuchidae101卷蛾科Tortricidae100天蛾科Sphingidae100尺蛾科Geometridae111螟蛾科Pyralididae421斑蛾科Zygaenidae100

續(xù)上表

目Order科Family物種數(shù)Thenumberofspecies1993-1994年2008-2009年2012-2013年膜翅目Hymenoptera蟻科Formicidae134小蜂科Chalcididae111姬蜂科Ichneumqnidae222蜜蜂科Apidae114胡蜂科Vespidae116泥蜂科Sphecidae101金小蜂科Pteromalidae100木蜂科Xylocopidae100毛足花蜂科Anthophoridae100甜花蜂科Haliotidae100馬蜂科Polistidae302鈴腹胡蜂科Ropalidiidae100蜾蠃科Eumenidae302土蜂科Scoliidae001繭蜂科Braconidae010

這一時(shí)期福田紅樹林環(huán)境變化對1993-1994年和1999年兩個(gè)時(shí)期的昆蟲群落影響較大，除直翅目外，其他目的昆蟲種類數(shù)都未超過2012-2013年的昆蟲群落，尤其是半翅目、鱗翅目和膜翅目昆蟲的種類較少(表2)。這可能與紅樹林帶北側(cè)的基圍魚塘面積大量減少有密切關(guān)系，基圍魚塘區(qū)域的灌草叢生長茂盛，植物種類多樣，很多是半翅目、鱗翅目和膜翅目昆蟲的寄主植物，這一區(qū)域面積減少，導(dǎo)致昆蟲棲息生境破壞甚至消失，昆蟲種類明顯減少。

2008-2010年，深圳灣開展了圍墾濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)工程，將位于保護(hù)區(qū)核心區(qū)域的邊防巡邏道北移至保護(hù)區(qū)邊緣，減少了車輛和人員的干擾，消除了生態(tài)阻隔；大量清除基圍魚塘區(qū)域的薇甘菊Mikaniamicrantha、五爪金龍Ipomoeacairica、馬櫻丹Lantanacamara等外來入侵植物，釋放被侵占的資源及生態(tài)位，恢復(fù)鄉(xiāng)土樹種，增加基圍植物種類，合理布局喬木、灌草叢和水生植物，構(gòu)建滿足濕地動(dòng)物需要的生境空間；并對基圍魚塘和河道的堤岸進(jìn)行生態(tài)化改造，恢復(fù)河口濕地植物多樣性(表3)。

通過生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)，保護(hù)區(qū)的生態(tài)環(huán)境得到較大改善，優(yōu)化了紅樹林濕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)，生態(tài)系統(tǒng)功能在一定程度上得到恢復(fù)。生境改變影響昆蟲群落結(jié)構(gòu)和種類組成，2012-2013年調(diào)查到的昆蟲種類比其他3個(gè)時(shí)期有明顯增多，尤其是天敵昆蟲的種類數(shù)比前期有較大增加。但2008-2009年昆蟲群落的種類數(shù)明顯低于其他時(shí)期，說明修復(fù)工程的施工期內(nèi)昆蟲棲息生境遭到比較嚴(yán)重的破壞，對昆蟲群落影響較大，尤其是鱗翅目、膜翅目和半翅目昆蟲的種類明顯下降(表2)。

表3 深圳福田紅樹林濕地不同時(shí)期的主要人類活動(dòng)影響

表4 深圳福田紅樹林保護(hù)區(qū)及周邊地區(qū)不同時(shí)期的生境變化(毛子龍等，2012)

表5 深圳福田紅樹林保護(hù)區(qū)不同時(shí)期的生境變化(梁素娟等，2009)Table 5 Habitat change in different periods in Futian Mangrove Nature Reserve, Guangdong (Liang et al., 2009)

3 結(jié)論與討論

不同時(shí)期深圳福田紅樹林的昆蟲群落組成存在較大差異，2012-2013年昆蟲群落的種類最豐富，由10目57科113種組成，1993-1994年昆蟲群落由9目59科94種組成，1999年和2008-2009年的昆蟲群落種類均較少，僅統(tǒng)計(jì)到53種和52種。近30年來，深圳福田紅樹林昆蟲群落受生境變化影響較大，20世紀(jì)80年代末和90年代，城市建設(shè)大量占用和破壞紅樹林濕地，基圍魚塘和陸域林地面積銳減，昆蟲種類迅速減少，海欖雌瘤斑螟等害蟲種群陸續(xù)爆發(fā)。2008-2010年，通過開展福田紅樹林濕地生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)工程，優(yōu)化了生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)，昆蟲多樣性在一定程度上得以恢復(fù)，種類比以往有明顯增多，尤其是天敵昆蟲的種類比前期有較大增加，但修復(fù)工程的施工期內(nèi)昆蟲棲息生境遭到比較嚴(yán)重的破壞，對昆蟲群落影響較大。

廣西、福建等省紅樹林濕地也開展過昆蟲群落調(diào)查，1993-1994年廣西山口紅樹林保護(hù)區(qū)昆蟲群落由194種(含亞種)組成(蔣國芳，1997)，英羅港紅樹林1995-1996年的昆蟲群落由15目94科195種組成(蔣國芳等，2000)，2005年福建漳江口紅樹林自然保護(hù)區(qū)白骨壤純林和桐花樹+秋茄混交林統(tǒng)計(jì)到的昆蟲種類有12目72科88種(丁珌，2009)。與同時(shí)期其他省區(qū)紅樹林昆蟲群落相比，深圳福田紅樹林的昆蟲種類明顯較少，這與福田紅樹林緊鄰城市中心區(qū)，受城市建設(shè)和人類活動(dòng)干擾有密切關(guān)系。尤其是改革開放初期，深圳作為前沿和窗口，社會(huì)經(jīng)濟(jì)飛速發(fā)展，忽視了對紅樹林濕地生態(tài)環(huán)境的保護(hù)，深圳灣福田一側(cè)紅樹林濕地地貌變化非常明顯，隨著城市化的進(jìn)行，1979-2009年城市建成區(qū)景觀面積由208.95 hm2增加到2072.52 hm2，基圍景觀逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榻ǔ蓞^(qū)等景觀類型，且斑塊形狀趨于規(guī)則(昝啟杰等，2013)，導(dǎo)致紅樹林濕地生態(tài)系統(tǒng)退化，昆蟲群落結(jié)構(gòu)趨于簡單，種類明顯減少。

深圳應(yīng)該是生態(tài)文明和經(jīng)濟(jì)協(xié)調(diào)發(fā)展的特區(qū)，經(jīng)濟(jì)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境保護(hù)的矛盾并非不可調(diào)和，三十年經(jīng)濟(jì)快速發(fā)展的經(jīng)驗(yàn)和教訓(xùn)表明，面對環(huán)境污染嚴(yán)重、生態(tài)系統(tǒng)退化的嚴(yán)峻形勢，必須樹立生態(tài)文明理念，把生態(tài)文明建設(shè)放在突出地位，融入經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展全過程，實(shí)現(xiàn)人類與自然的和諧統(tǒng)一和持續(xù)發(fā)展。福田紅樹林作為全國唯一一個(gè)地處城市腹地的保護(hù)區(qū)，其濕地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與保護(hù)是生態(tài)文明建設(shè)的重要體現(xiàn)。昆蟲作為紅樹林濕地生物群落的重要組成部分，不僅是生物多樣性保護(hù)的主體，更可以作為監(jiān)測生態(tài)系統(tǒng)健康水平及區(qū)域環(huán)境質(zhì)量的指示生物。目前已有較多研究涉及昆蟲的環(huán)境指示作用，但多以單一類群作為評價(jià)指標(biāo)(劉君昂和劉紅絹，2009；童博和張丹丹，2012)，缺乏基于不同功能類群以及群落水平的評價(jià)體系研究，而且研究的時(shí)間尺度較小，缺乏對不同歷史時(shí)期昆蟲群落的長期監(jiān)測及其對環(huán)境變化響應(yīng)的深入研究。

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DynamicsofmangroveinsectcommunityfromFutianNationalNaturereserve,Shenzhenduringthepast30yearsandtheirresponsestohabitatchanges

LI Zhi-Gang, LI Jun, HAN Shi-Chou*

(Guangdong Public Laboratory of Wild Animal Conservation and Utilization, Guangdong Key Laboratory of Animal Conservation and Resource Utilization, Guangdong Institute of Applied Biological Resources, Guangzhou 510260, China)

The insect community composition and trends were analyzed based on field survey and literature material in mangrove in Futian, Shenzhen during the past 30 years. The response of insect community to habitat changes was discussed on the basis of human activities and land use change. The results showed that the composition of insect community in different periods were obviously different. 113 species of insect belonging to 57 families and 10 orders were identified during 2012 to 2013. The number of insect species was highest during 2012 to 2013, followed by that during 1993 to 1994, 1999 and 2008 to 2009. The mangrove wetland has suffered greater environmental stress due to the rapid economic development and urban construction in the late 1980s to the 1990s. Insect species have significantly decreased. Populations of pests such asAcrobasissp. began to outbreak. The structure of ecosystem was optimized through ecosystem restoration project in mangrove wetland in 2008-2010. Subsequently, insect diversity was recovered to some extent. Insect species increased obviously than that in the past, and particularly the kind of natural enemies has a larger increase.

Mangrove wetland; insect community; habitat change; Futian, Shenzhen

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Q968.1

A

1674-0858(2017)05-1081-09

廣州市科技計(jì)劃項(xiàng)目(201607010083);廣東省科學(xué)院科技發(fā)展專項(xiàng)(2017GDASCX-0107)

李志剛，男，1978年生，博士，研究方向?yàn)樯锒鄻有约皡^(qū)域環(huán)境可持續(xù)發(fā)展，E-mail：leegdei@163.com

*通訊作者Author for correspondence, E-mail: hansc@gdei.gd.cn

Received: 2016-07-03; 接受日期Accepted: 2017-03-02