趙 威, 王艷杰, 李 琳, 王 馨

(1.河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院 洛陽(yáng) 471023; 2.河南科技大學(xué)牡丹學(xué)院 洛陽(yáng) 471023)

野燕麥繁殖和抗逆特性及其對(duì)小麥的他感效應(yīng)研究*

趙 威1,2, 王艷杰1,2, 李 琳1,2, 王 馨1,2

(1.河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院 洛陽(yáng) 471023; 2.河南科技大學(xué)牡丹學(xué)院 洛陽(yáng) 471023)

作為一種分布廣泛的農(nóng)田惡性雜草, 野燕麥具有很強(qiáng)的環(huán)境脅迫適應(yīng)能力, 并且在種間競(jìng)爭(zhēng)中常處于優(yōu)勢(shì)地位。本試驗(yàn)對(duì)野燕麥種群的繁殖與擴(kuò)散特性、種子與幼苗抗逆特性及其根系分泌物對(duì)小麥的異株克生作用進(jìn)行了研究, 以期為找尋治理野燕麥的有效措施提供參考。結(jié)果表明: (1)野燕麥具有很強(qiáng)的種子繁殖與擴(kuò)散能力, 開(kāi)花結(jié)實(shí)比小麥早, 種子產(chǎn)量大、地下儲(chǔ)量多、擴(kuò)散距離遠(yuǎn); (2)野燕麥種子對(duì)溫度的適應(yīng)范圍較廣,在室溫與變溫條件下均可以正常萌發(fā), 而冷凍后置于室溫環(huán)境是其萌發(fā)最佳條件, 總發(fā)芽率可達(dá) 93.33%; (3)野燕麥種子對(duì)鹽脅迫具有一定的適應(yīng)性, 在濃度低于1.8%的NaCl溶液中均可正常萌發(fā); (4)野燕麥幼苗對(duì)鹽脅迫和干旱脅迫具有較強(qiáng)的適應(yīng)性, 隨著NaCl濃度和PEG濃度的升高, 野燕麥幼苗葉片的脯氨酸含量顯著增加(P＜0.01), 過(guò)氧化氫酶活性呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢(shì); (5)野燕麥根系水浸提液對(duì)小麥幼苗株高、干重、根長(zhǎng)及根系活力均有極顯著影響(P＜0.01), 證明野燕麥根系分泌物對(duì)小麥幼苗生長(zhǎng)具有異株克生作用。以上結(jié)果表明,野燕麥的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)主要體現(xiàn)在強(qiáng)大的繁殖擴(kuò)散能力、較強(qiáng)的抗逆性以及異株克生效應(yīng), 相關(guān)研究可為大田野燕麥防除提供一定理論參考。

野燕麥; 繁殖特性; 抗逆性; 他感作用; 競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)

野燕麥(Avena fatuaL.)是禾本科燕麥屬一年生或二年生草本植物, 屬田間惡性雜草, 在歐洲、北美洲、非洲、澳洲以及亞洲溫寒地帶地區(qū)均有分布。其分蘗能力強(qiáng)、繁殖率高、適應(yīng)廣泛, 是田間農(nóng)作物的主要威脅[1]。目前, 我國(guó)16個(gè)省區(qū)約160萬(wàn)hm2農(nóng)田遭受野燕麥侵害, 其中冬麥區(qū)危害率達(dá) 15.6%,春麥區(qū)危害率達(dá) 25.3%, 每年導(dǎo)致糧食減產(chǎn)約 17.5億kg[2]。

野燕麥植株外形與小麥(Triticum aestivumL.)相似, 但生長(zhǎng)較小麥更為迅速。野燕麥具有較發(fā)達(dá)的根系, 可以與小麥直接競(jìng)爭(zhēng)土壤水分和養(yǎng)分; 龐大的土壤種子庫(kù)可以維持其強(qiáng)大的繁殖能力[3-6], 并且可以依靠種子休眠渡過(guò)不利的外界環(huán)境以及躲避鳥(niǎo)類的捕食[7]。野燕麥對(duì)某些環(huán)境脅迫因子具有較強(qiáng)的耐受性, 在重金屬污染、酚酸類物質(zhì)脅迫條件下也可以很好的生長(zhǎng)[1,8]。正是由于野燕麥的這些生長(zhǎng)、繁殖與抗逆特性, 使其在與小麥的競(jìng)爭(zhēng)中往往處于優(yōu)勢(shì)地位。目前, 如何對(duì)野燕麥進(jìn)行有效防除面臨很多困難, 小麥播種前選種、人工拔除、大田輪作以及使用化學(xué)除草劑是可以選擇的幾種常規(guī)方法。但小麥播種前選種與人工拔除不僅成本高昂,而且防除效果并不顯著, 大田輪作又會(huì)受到地理位置與農(nóng)民耕作習(xí)慣等諸多因素限制, 因此大田噴施化學(xué)除草劑就成為防治野燕麥的主要措施[9]。而使用化學(xué)除草劑也有諸多弊端[10-11], 具體包括: 1)施用早期效果明顯, 但后期效果又會(huì)下降, 混合施用多種除草劑會(huì)增加防控成本; 2)只能殺滅地上植株, 而不能徹底清除其地下繁殖體; 3)存在降低小麥?zhǔn)秤冒踩耘c污染周邊環(huán)境的潛在風(fēng)險(xiǎn); 4)長(zhǎng)期使用會(huì)使野燕麥逐漸產(chǎn)生耐藥性等。因此, 在深入了解野燕麥的基礎(chǔ)生物學(xué)、種群生態(tài)學(xué)以及生理生態(tài)特性基礎(chǔ)上, 摸索一種防治野燕麥的綜合性生態(tài)治理方法十分必要。

前人的研究多集中于野燕麥作為一種農(nóng)田雜草的危害性以及使用化學(xué)除草劑的防除效果[11-12], 但是對(duì)野燕麥作為有害雜草的生理生態(tài)機(jī)理研究非常有限。盡管有研究者分析了野燕麥地上植株對(duì)小麥種子萌發(fā)的抑制作用[13], 卻忽略了野燕麥地下部分對(duì)小麥的影響, 這不利于全面了解野燕麥的異株克生作用。本試驗(yàn)在調(diào)查野燕麥基本生物學(xué)特性、開(kāi)花結(jié)實(shí)動(dòng)態(tài)、種子擴(kuò)散方式等基礎(chǔ)上, 對(duì)野燕麥逆境下的種子萌發(fā)特性、幼苗生長(zhǎng)狀態(tài)、地下根系對(duì)小麥的他感效應(yīng)等進(jìn)行了研究, 以期為探索合理有效的野燕麥防治措施提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)所用野燕麥種群分布于河南科技大學(xué)小麥試驗(yàn)田中, 屬自然生長(zhǎng); 野燕麥幼苗為實(shí)驗(yàn)室內(nèi)種子培養(yǎng); 供試小麥為普通小麥, 品種為‘豫教5號(hào)’。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 野燕麥基本生物學(xué)特征與開(kāi)花結(jié)實(shí)特性

在冬小麥返青期, 野燕麥分蘗期(2014年 3月初), 于小麥試驗(yàn)田中隨機(jī)選擇20株野燕麥, 用卷尺測(cè)量株高, 調(diào)查分蘗數(shù); 在小麥試驗(yàn)田中隨機(jī)選取5個(gè)1 m×1 m的樣方, 調(diào)查野燕麥植株數(shù)量, 測(cè)定密度; 隨機(jī)選擇20株野燕麥, 標(biāo)記掛牌觀察其不同發(fā)育階段的開(kāi)花與結(jié)實(shí)動(dòng)態(tài); 隨機(jī)選取10株處于種子完熟期的野燕麥, 在105 ℃高溫下殺青1 h后, 烘箱內(nèi)溫度穩(wěn)定在75 ℃條件下干燥24 h, 測(cè)定根、莖、葉、果穗、種子干重, 計(jì)算生物量及千粒重。

1.2.2 野燕麥及其共生植物的種群分布格局

野燕麥植株開(kāi)花后期, 在小麥大田隨機(jī)選定一點(diǎn), 設(shè)置一條100 m樣線, 從選取點(diǎn)開(kāi)始每隔10 m設(shè)置一個(gè)1 m×1 m調(diào)查樣方, 共10個(gè)樣方。記錄樣方中野燕麥植株數(shù)和主要的伴生雜草數(shù)。根據(jù)Poisson分布預(yù)期假設(shè)原理計(jì)算各物種的種群分布格局[14]。

1.2.3 野燕麥的種子擴(kuò)散特性

小麥大田內(nèi)的野燕麥種子達(dá)到蠟熟期時(shí), 隨機(jī)選擇5個(gè)間隔距離在50 m以上的1 m×1 m樣方, 用熒光劑標(biāo)記樣方內(nèi)野燕麥植株上的所有種子。然后以這5個(gè)樣方為中心, 在4個(gè)不同方向上設(shè)置5個(gè)不同距離(0～10 m、11～20 m、21～30 m、31～40 m 和41～50 m)。每個(gè)距離內(nèi)每隔2 m再連續(xù)設(shè)置5個(gè)1 m×1 m樣方, 夜間對(duì)樣方內(nèi)帶有熒光的野燕麥種子進(jìn)行計(jì)數(shù),測(cè)定野燕麥種子擴(kuò)散距離與擴(kuò)散密度。

1.2.4 野燕麥種子萌發(fā)特性

溫度對(duì)野燕麥種子萌發(fā)的影響: 分為室溫萌發(fā)、冷凍后室溫萌發(fā)、恒溫萌發(fā) 3個(gè)處理, 每個(gè)處理3次重復(fù)。選擇30粒大小一致的成熟野燕麥種子,均勻擺放到 120 mm玻璃培養(yǎng)皿中, 在水分充足條件下進(jìn)行萌發(fā)。室溫萌發(fā)處理是未做任何溫度處理在室溫(10～20 ℃)條件下自然萌發(fā)。冷凍后室溫萌發(fā)處理是將野燕麥種子在普通冰箱的冷凍室中(-18 ℃)冷凍72 h后取出后在室溫條件下萌發(fā)。恒溫萌發(fā)處理是將野燕麥種子放置在22 ℃的恒溫培養(yǎng)箱中萌發(fā)。每個(gè)培養(yǎng)皿每隔24 h添加一次蒸餾水, 記錄芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)、根數(shù)和發(fā)芽數(shù)等數(shù)據(jù)。

鹽脅迫對(duì)野燕麥種子萌發(fā)的影響: 選擇30粒大小一致的成熟野燕麥種子, 均勻擺放到120 mm玻璃培養(yǎng)皿中, 分別添加不同濃度 NaCl 溶液(0 g·L-1、3 g·L-1、6 g·L-1、9 g·L-1、12 g·L-1、15 g·L-1和 18 g·L-1)10 mL, 其中0 g·L-1為清水對(duì)照。每個(gè)處理3次重復(fù), 室溫條件下萌發(fā)周期10 d, 每日記錄種子萌發(fā)數(shù)量。

1.2.5 鹽脅迫和干旱脅迫對(duì)野燕麥幼苗脯氨酸含量和過(guò)氧化氫酶活性的影響

用NaCl溶液模擬鹽脅迫, 配置濃度分別為0 g·L-1、10 g·L-1、20 g·L-1與 30 g·L-1。用 PEG6000 溶液模擬干旱脅迫, 其濃度分別為 0 g·L-1, 100.0 g·L-1、200.0 g·L-1和300.0 g·L-1(溶液滲透勢(shì)分別相當(dāng)于0 MPa、-0.5 MPa、-1.0 MPa和-1.5 MPa)。選擇30粒大小一致的成熟野燕麥種子, 經(jīng)低溫處理解除休眠后, 放置于120 mm玻璃培養(yǎng)皿中進(jìn)行清水萌發(fā)。4周后野燕麥長(zhǎng)出1～2片葉子, 此時(shí)將32個(gè)培養(yǎng)皿隨機(jī)平均分為2組, 每組16個(gè), 分別用不同濃度NaCl與PEG 6000進(jìn)行模擬鹽脅迫和干旱脅迫處理。處理液添加順序按濃度梯度依次進(jìn)行, 每次每個(gè)培養(yǎng)皿添加處理液10 mL。添加第1個(gè)濃度的NaCl或PEG 6000溶液處理48 h后, 在每個(gè)培養(yǎng)皿內(nèi)隨機(jī)剪取0.2 g野燕麥葉片混合研磨, 測(cè)定其脯氨酸含量和CAT活性[15]。然后將培養(yǎng)皿中處理液倒掉, 用蒸餾水清洗根部后,再添加下一濃度處理液, 48 h后進(jìn)行相同操作, 以此類推, 直至每一濃度處理液處理后野燕麥幼苗葉片的脯氨酸含量和CAT活性全部測(cè)定完成。試驗(yàn)在室溫下進(jìn)行, 自然采光, 通風(fēng)良好。

1.2.6 野燕麥根系浸出物對(duì)小麥幼苗的他感作用

將在小麥田里隨機(jī)采集的野燕麥根系洗干凈后粉碎, 制備成濃度梯度分別為 0 g·mL-1、0.025 g·mL-1、0.050 g·mL-1、0.100 g·mL-1與 0.200 g·mL-1的處理液,其中0 g·mL-1為清水對(duì)照。小麥種子在實(shí)驗(yàn)室常溫條件下置于120 mm玻璃培養(yǎng)皿中萌發(fā), 7 d后選擇生長(zhǎng)勢(shì)一致的300株小麥幼苗移栽到200 mm的PVC培養(yǎng)缽中培養(yǎng), 基質(zhì)為小麥大田中0～20 cm表層土。共15個(gè)培養(yǎng)缽, 隨機(jī)分為5組, 每組處理3次重復(fù)。每天用不同濃度處理液(50 mL)澆灌, 連續(xù)處理14 d。在第15 d測(cè)定小麥幼苗株高、主根長(zhǎng)和整株地上生物量, 采用TTC法測(cè)定小麥幼苗根系活力[16]。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

用 Microsoft Excel 2010 軟件完成全部數(shù)據(jù)處理與圖表制作, 用SPSS 18.0統(tǒng)計(jì)軟件中的ANOVA模塊分析各處理間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 野燕麥的基本生物學(xué)特征與開(kāi)花結(jié)實(shí)動(dòng)態(tài)

如表1所示, 成熟期的野燕麥植株高大, 平均株高可達(dá)76.25 cm, 分蘗數(shù)較小麥多。莖生物量、葉生物量、穗生物量的分配有較大差別, 從表 1中可以看出, 野燕麥植株在繁殖器官的生物量分配最大,營(yíng)養(yǎng)器官的生物量分配較低。從穗粒數(shù)、千粒重及單位面積內(nèi)植株密度可以看出, 野燕麥的種子穗粒數(shù)較小麥高(小麥穗粒數(shù)約為 35)。土壤中平均每立方米野燕麥種子數(shù)量可達(dá)76.8×106粒。

植物的開(kāi)花與結(jié)實(shí)動(dòng)態(tài)與其能否成功繁殖密切相關(guān)。從表2可知, 野燕麥在4月20日開(kāi)始開(kāi)花, 7 d之后達(dá)到盛花期; 5月4日開(kāi)始結(jié)實(shí); 5月9日, 灌漿已基本結(jié)束, 籽粒開(kāi)始變硬, 但仍有小部分植株可以開(kāi)花, 此時(shí)為野燕麥種子乳熟期; 5月13日, 野燕麥進(jìn)入蠟熟期, 此時(shí) 1/3左右的種子已開(kāi)始自然脫落; 5月21日野燕麥種子基本進(jìn)入完熟期, 大多數(shù)種子開(kāi)始脫落, 植株也開(kāi)始枯萎。

2.2 野燕麥及其共生植物的種群分布格局

種群分布格局是植物種群生物學(xué)特性對(duì)環(huán)境條件長(zhǎng)期適應(yīng)和選擇的結(jié)果。野燕麥與其共生雜草的種群分布格局如表 3所示。野燕麥種群的主要伴生植物包括豬殃殃[Galium aparinevar.tenerum(Gren.et Godr.) Rchb.]、狗尾草[Setaria viridis(L.) Beauv]和看麥娘(Alopecurus aequalisSobol.), 且這 4種主要植物的V/m值(方差variance與均值mean的比值)均大于 1, 因此可以判斷小麥田中的野燕麥及其伴生雜草的種群分布格局均為集群分布[14]。其中看麥娘集群分布特征更為明顯。

表1 野燕麥的基本生物學(xué)特征Table 1 Biological characteristics of wild oat

表2 野燕麥的開(kāi)花與結(jié)實(shí)動(dòng)態(tài)Table 2 Flowering and seed forming dynamic of wild oat

表3 野燕麥及其共生植物的種群分布格局Table 3 Population distribution pattern of wild oat and its symbiotic plants

2.3 野燕麥的種子擴(kuò)散特性

圖1 野燕麥種子擴(kuò)散距離與擴(kuò)散密度的關(guān)系Fig.1 Relationship between diffusion distance and diffusion density of wild oat seeds

植物的種子擴(kuò)散機(jī)制對(duì)植物種群的更新及群落內(nèi)植物的演替具有重要影響。根據(jù)對(duì)野燕麥種子擴(kuò)散特性的研究(圖1)可知, 擴(kuò)散距離越近野燕麥種子擴(kuò)散的密度就越大, 而擴(kuò)散距離越遠(yuǎn)燕麥種子擴(kuò)散的密度也就越小。野燕麥種子在10 m范圍擴(kuò)散密度最大, 可達(dá)460?！-2。隨著擴(kuò)散距離的增加, 野燕麥擴(kuò)散密度逐漸減小, 50 m處種子密度接近于零。

2.4 不同溫度與鹽脅迫處理?xiàng)l件下野燕麥種子的萌發(fā)特性

溫度是影響植物種子萌發(fā)的重要環(huán)境因子。不同溫度處理?xiàng)l件下野燕麥種子的萌發(fā)特性如圖 2所示。室溫萌發(fā)與冷凍后室溫萌發(fā)條件下野燕麥種子芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)、根數(shù)增加最為明顯, 且在7 d時(shí)均顯著大于恒溫萌發(fā)處理(P＜0.01, 圖2A, 2B, 2C)。恒溫條件下野燕麥種子的發(fā)芽率最低, 僅 60%左右; 而室溫和與冷凍后室溫萌發(fā)條件下野燕麥種子發(fā)芽率達(dá)90%以上, 二者沒(méi)有顯著差異(P＞0.05, 圖2D)。上述結(jié)果表明, 變溫可以促進(jìn)野燕麥種子的萌發(fā), 對(duì)于打破野燕麥種子休眠十分有利。

圖2 不同溫度處理?xiàng)l件下野燕麥種子的萌發(fā)特性Fig.2 Germination characteristics of wild oat seeds under different temperature treatments

圖3 不同濃度NaCl對(duì)野燕麥種子萌發(fā)的影響Fig.3 Effects of different concentrations NaCl on seed germination of wild oat

鹽脅迫是植物種子萌發(fā)期主要的非生物逆境之一。鹽脅迫對(duì)野燕麥種子萌發(fā)的影響如圖 3所示。NaCl對(duì)野燕麥種子萌發(fā)具有較強(qiáng)的抑制作用, 僅有少量種子可以萌發(fā)。隨著處理時(shí)間的變化, 除15～18 g·L-1NaCl濃度處理下的野燕麥種子基本沒(méi)有萌發(fā)外(平均累計(jì)發(fā)芽數(shù)小于 2, 發(fā)芽率＜8.3%),其他各濃度(3～12 g·L-1)鹽脅迫下種子萌發(fā)變化趨勢(shì)一致, 發(fā)芽數(shù)均逐漸增加, 平均累計(jì)發(fā)芽數(shù)為5～7(發(fā)芽率為 16.7%～23.3%)。結(jié)果表明, 萌發(fā)過(guò)程中野燕麥種子對(duì)NaCl脅迫具有一定的抗性, 其發(fā)芽數(shù)雖然顯著降低(P＜0.01), 但隨著時(shí)間推移部分種子依然可以萌發(fā)。

2.5 野燕麥幼苗對(duì)鹽脅迫和干旱脅迫的生理響應(yīng)

鹽分和干旱脅迫是制約植物幼苗生長(zhǎng)的重要因素。野燕麥幼苗葉片脯氨酸含量受鹽脅迫和干旱脅迫的影響如圖 4所示。野燕麥幼苗葉片脯氨酸含量隨著NaCl濃度增加呈上升趨勢(shì)(圖4A), 且顯著大于清水對(duì)照(P＜0.01)。但不同NaCl濃度處理之間差異不顯著(P＞0.05)。野燕麥幼苗葉片脯氨酸含量隨著PEG濃度增大而增加(圖 4B), 各濃度處理均顯著大于清水對(duì)照(P＜0.01)。在PEG濃度為200 g·L-1時(shí)野燕麥葉片脯氨酸含量最高, 隨后呈現(xiàn)微弱降低趨勢(shì)。相比較低濃度PEG處理, 較長(zhǎng)時(shí)間高濃度PEG處理(300 g·L-1)會(huì)導(dǎo)致野燕麥幼苗葉片脯氨酸含量少量降低(P＜0.05)。

鹽脅迫和干旱脅迫對(duì)野燕麥幼苗葉片過(guò)氧化氫酶活性的影響如圖5所示。不同濃度NaCl處理?xiàng)l件下野燕麥幼苗葉片中過(guò)氧化氫酶活性呈波動(dòng)式變化(圖5A), 隨著NaCl濃度升高, 過(guò)氧化氫酶活性呈現(xiàn)降低—升高—降低規(guī)律。濃度為20 g·L-1的NaCl溶液處理野燕麥幼苗葉片過(guò)氧化氫酶活性顯著大于 10 g·L-1和 30 g·L-1NaCl處理(P＜0.01), 但三者與清水對(duì)照相比均顯著降低(P＜0.01)。表明野燕麥幼苗對(duì)NaCl脅迫具有階段性適應(yīng)過(guò)程。與鹽脅迫處理結(jié)果相似, 不同濃度 PEG處理?xiàng)l件下野燕麥幼苗葉片過(guò)氧化氫酶活性同樣具有波動(dòng)性(圖5B), 表明野燕麥對(duì)干旱脅迫同樣具有階段性適應(yīng)過(guò)程。

2.6 野燕麥根系浸出物對(duì)小麥幼苗的異株克生效應(yīng)

圖4 NaCl與PEG脅迫處理對(duì)野燕麥幼苗葉片脯氨酸含量的影響Fig.4 Effects of NaCl and PEG treatments on leaf proline contents in wild oat

圖5 NaCl與PEG脅迫對(duì)野燕麥幼苗葉片過(guò)氧化氫酶活性的影響Fig.5 Effects of NaCl and PEG treatments on leaf CAT activity in wild oat

異株克生現(xiàn)象在自然界中普遍存在, 某些植物可以通過(guò)根系分泌的有機(jī)化合物對(duì)其他植物施加影響。野燕麥根系水浸提液對(duì)小麥幼苗的形態(tài)特征與根系活力影響結(jié)果如圖6所示。隨著野燕麥根系水浸提液濃度的增大, 小麥幼苗株高、根長(zhǎng)、生物量與根系活力所受到的抑制程度顯著增加, 尤其是在 0.100 g·mL-1與 0.200 g·mL-1濃度下, 與清水對(duì)照相比差異達(dá)到極顯著水平(圖6A)。野燕麥根系水浸提液對(duì)小麥干重的影響相對(duì)較小, 但對(duì)小麥根長(zhǎng)和根系活力的抑制作用最為明顯, 在最大濃度時(shí)(0.200 g·mL-1)小麥根長(zhǎng)與根系活力比對(duì)照分別降低約3.20倍和4.98倍(圖6B, 6D)。上述結(jié)果表明,野燕麥根系水浸提液對(duì)小麥幼苗具有非常強(qiáng)烈的異株克生作用。

3 討論與結(jié)論

作為一種禾本科田間惡性雜草, 野燕麥的種群競(jìng)爭(zhēng)力及其化感效應(yīng)是造成農(nóng)作物產(chǎn)量顯著下降的重要原因[17]。我們的試驗(yàn)結(jié)果表明, 野燕麥較強(qiáng)的繁殖能力是維持其競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的重要體現(xiàn), 其土壤種子庫(kù)穩(wěn)定且種子儲(chǔ)備量高, 這與 Maxwell等和 Wu等[18-19]的研究結(jié)果類似。種群集群又使野燕麥在一定空間尺度上擴(kuò)散密度很高, 這種擴(kuò)散機(jī)制對(duì)小麥產(chǎn)量具有一定的消極影響[20-22]。除此之外, 種子成熟期野燕麥的生物量主要集中在莖和果穗上, 分配比例在 50%左右, 表明野燕麥為了保證其繁殖而將更多的能量分配到繁殖器官, 有助于其依靠種子度過(guò)不良環(huán)境, 保持種群的穩(wěn)定。野燕麥成熟種子的一個(gè)重要特性是存在極端休眠, 從生理生態(tài)角度進(jìn)行深入研究, 找到打破野燕麥種子休眠的最佳方式,使其集中萌發(fā)后立即進(jìn)行防除, 有助于降低野燕麥的田間種子密度[23]。而我們的研究結(jié)果表明, 野燕麥在恒溫、室溫、冷凍后室溫條件下均有發(fā)芽現(xiàn)象,說(shuō)明適宜于野燕麥種子萌發(fā)的溫度范圍較廣。Shahvand等[23]的試驗(yàn)證明, 野燕麥種子在 2～5 ℃條件下發(fā)芽率最高, 這與我們的結(jié)果比較吻合, 而且說(shuō)明低溫對(duì)野燕麥種子萌發(fā)的影響較大, 基本打破了野燕麥的種子休眠。

圖6 野燕麥根系水浸液對(duì)小麥幼苗的異株克生效應(yīng)Fig.6 Allelopathy effects of wild oat root aqueous extracts on wheat seedlings

植物抗逆性是多數(shù)植物響應(yīng)環(huán)境脅迫的普遍方式[24]。作為植物體細(xì)胞內(nèi)抗氧化系統(tǒng)的重要組成部分, 過(guò)氧化氫酶(CAT)活性變化對(duì)于判斷植物受到外界脅迫后機(jī)體功能是否受損具有重要指示作用[25]。本研究中, 野燕麥在遭受鹽脅迫后, 葉片內(nèi) CAT活性呈下降、升高、再下降的趨勢(shì), 且處理間的差異顯著,具有明顯的波動(dòng)性, 說(shuō)明野燕麥能夠在一定范圍內(nèi)適應(yīng)鹽脅迫, 對(duì)不同濃度的NaCl具有階段性適應(yīng)過(guò)程。而植物對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)性已被多數(shù)試驗(yàn)證明[26-28]。植物受到鹽脅迫或干旱時(shí), 體內(nèi)還會(huì)積累大量的游離脯氨酸以維持細(xì)胞的正常功能, 其含量會(huì)隨著脅迫程度的增大而升高, 幫助植物在干旱逆境下適應(yīng)缺水條件[29-30]。我們的研究表明, 隨著鹽濃度逐漸增加, 脯氨酸含量呈上升趨勢(shì), 鹽脅迫誘導(dǎo)脯氨酸含量大幅增加, 這是野燕麥適應(yīng)鹽脅迫的重要機(jī)制。而隨著鹽濃度的升高脯氨酸并未顯著降低, 這說(shuō)明其耐鹽能力較強(qiáng)。而在干旱脅迫初期野燕麥葉片脯氨酸含量稍有增加, 但隨后就開(kāi)始下降, 在后期明顯降低?？赡苁且?yàn)殡S著干旱程度的加重, 野燕麥能夠獲取的水分也越來(lái)越少, 野燕麥葉片的生理功能受損, 從而導(dǎo)致脯氨酸含量顯著降低, 這同王麗麗等[31]的研究結(jié)果一致。

農(nóng)田雜草的異株克生作用會(huì)對(duì)共生農(nóng)作物的生長(zhǎng)和產(chǎn)量產(chǎn)生不利影響[32]。野燕麥根系能夠分泌有毒物質(zhì), 從而抑制其他物種的生長(zhǎng)發(fā)育, 為其適應(yīng)農(nóng)田環(huán)境、建立穩(wěn)定種群提供相對(duì)優(yōu)勢(shì)[33]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示, 野燕麥的根系水浸提液對(duì)小麥幼苗的苗高、根長(zhǎng)、生物量和根系活力均有顯著的抑制作用,且這種抑制作用隨著野燕麥根系水浸提物濃度的增加而增大。其他類似試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn), 野燕麥的根系水浸提液對(duì)小麥苗高、根長(zhǎng)和鮮重都有影響作用[34],這與本試驗(yàn)的研究結(jié)果類似。而我們的試驗(yàn)設(shè)計(jì)了濃度梯度差, 可以反映出這種抑制作用的計(jì)量效應(yīng)。此外, 我們的研究結(jié)果還證明野燕麥根系水浸提液會(huì)對(duì)小麥幼苗根系活力產(chǎn)生抑制作用, 而根系活力水平直接影響植物生理功能。野燕麥根系對(duì)小麥產(chǎn)生異株克生作用的物質(zhì), 目前已有研究初步確定為東莨菪內(nèi)酯、香豆素、對(duì)羥基苯甲酸和香草酸等根系分泌成分[35]。但究竟是哪一種成分起主導(dǎo)作用, 還需要在今后的試驗(yàn)中加以明確。

除了作為一種農(nóng)田惡性雜草外, 野燕麥同時(shí)也是區(qū)域性的外來(lái)入侵植物[36-37]。而外來(lái)入侵植物的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì), 首先體現(xiàn)在具有強(qiáng)大的繁殖能力與獨(dú)特的種群擴(kuò)散機(jī)制[38]。我們的試驗(yàn)表明, 野燕麥的株叢密度為 12.9株·m-2; 生物量的分配更多地傾向于繁殖器官; 種群分布格局呈集群分布的同時(shí), 野燕麥的土壤種子庫(kù)高達(dá) 76.8×106?！-3, 這些繁殖特性保證了野燕麥種群競(jìng)爭(zhēng)力與成功入侵。其次, 外來(lái)入侵植物具有很強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)性[38]。野燕麥種子的萌發(fā)對(duì)溫度的適應(yīng)范圍較廣, 尤其是在冷凍后再在常溫條件下萌發(fā), 其種子萌發(fā)率可以達(dá)到最大化。這與野燕麥種子具有休眠特性有關(guān), 目前還沒(méi)有特別有效的方法去預(yù)測(cè)野燕麥種子的萌發(fā)規(guī)律[39]。野燕麥對(duì)鹽脅迫與干旱脅迫具有較強(qiáng)的耐受性, 其幼苗能夠在不同濃度鹽脅迫與PEG脅迫下, 依靠脯氨酸含量的積累和過(guò)氧化氫酶活性的升高來(lái)適應(yīng)外界不同程度的惡劣環(huán)境。最后, 與其他許多外來(lái)入侵植物相似, 野燕麥地上部分和地下根系均可以分泌化感物質(zhì), 對(duì)共生植物產(chǎn)生異株克生作用[13,33]。我們的試驗(yàn)結(jié)果表明, 野燕麥對(duì)小麥幼苗苗高、根長(zhǎng)、根系活力和生物量都有明顯的抑制作用, 且這種抑制作用隨著野燕麥根系水浸提液的濃度增大而增強(qiáng)。野燕麥對(duì)小麥異株克生作用, 既限制了小麥的正常生長(zhǎng), 又為爭(zhēng)奪水肥資源與占據(jù)有限空間提供了保障。由此可知, 以上野燕麥的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)不僅為其成功侵入農(nóng)田提供了保障, 同時(shí)也使得野燕麥的防除工作變得更為復(fù)雜。

綜上所述, 從繁殖生態(tài)與生理生態(tài)學(xué)角度對(duì)野燕麥的繁殖、抗逆特性及其對(duì)小麥的異株克生效應(yīng)進(jìn)行探究, 所得試驗(yàn)結(jié)果可證明: 1)野燕麥的繁殖能力較強(qiáng), 具有較大的土壤種子庫(kù)且種子具有休眠特性; 2)野燕麥對(duì)干旱脅迫和鹽脅迫具有階段適應(yīng)性特征, 葉片脯氨酸含量和CAT活性呈現(xiàn)降低—升高—降低的波動(dòng)式變化; 3)野燕麥根系分泌物對(duì)小麥具有異株克生作用, 主要體現(xiàn)為顯著抑制了小麥的生長(zhǎng)與根系活力。以上特性是野燕麥成為農(nóng)田惡性雜草與區(qū)域入侵植物的重要原因。而目前市場(chǎng)上的化學(xué)藥劑對(duì)野燕麥的防除作用并不徹底且難以保證與其共生農(nóng)作物的安全。因此在對(duì)野燕麥進(jìn)行防除時(shí), 應(yīng)綜合考慮各類生物與環(huán)境要素, 以便達(dá)到最大限度、更為有效的防治目的。

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Reproductive and stress resistance characteristics of wild oat and its allelopathic effects on common wheat*

ZHAO Wei1,2, WANG Yanjie1,2, LI Lin1,2, WANG Xin1,2
(1.College of Agriculture, Henan University of Science and Technology, Luoyang 471023, China; 2.College of Tree Peony, Henan University of Science and Technology, Luoyang 471023, China)

As a widespread malignant weed in farmlands, wild oat has strong survival ability and can adopt multiple strategies to cope with various and changing environmental stresses.This high adaptive ability always makes wild oat to occupy a dominant place in the interspecific competition.In this study, the reproductive and dispersal characteristics of the population,stress resistance of seeds and seedlings, and allelopathic effects (root exudates) on common wheat seedlings of wild oat were investigated.The study aimed to understand the survival strategies of wild oat and find effective methods of controlling natural spread of this plant species.The main results of the study were as follows: 1) Wild oat had a strong sexual reproduction and population dispersal ability in farmland ecosystems.This included earlier flowering and higher grain-setting than common wheat, high seed yield, huge seed bank, far seed dispersal distance, etc.2) The germination of wild oat seed occurred within a wide temperature range and could germinate normally under room or varying temperature conditions.Room temperature wasthe optimum condition for wild oat seed germination after freezing treatment, which was highly benefited the plant by breaking seed dormancy and increasing total germination rate to up to 93.33%.3) Wild oat seed had some adaptable responses to the salt stress, but germinated normally when NaCl concentration was below 1.80%.4) Wild oat seedling was also adapted very well to both salt and drought stresses.Proline accumulation in seedling leaf of wild oat increased significantly (P＜ 0.01) with gradual increase in NaCl or PEG concentration.However, catalase activity of wild oat seedling leaf increased at the start of NaCl or PEG stress and then declined as NaCl or PEG concentration increased.5) Root aqueous extract of wild oat negatively affected the plant height, plant dry weight, root length and root vitality of wheat, which was significant atP＜ 0.01 level.This demonstrated that the root of wild oat had a strong allelopathic effect on the growth of common wheat seedling.The above results suggested that the competitive advantage of wild oat was reflected in several ways ― strong sexual reproduction and seed dispersal ability, high resistance to salt and drought adversities, and significant allelopathic effect on adjacent plants.Related in depth studies were required to provide firm theoretical basis for controlling wild oat dispersal in farmlands, especially in wheat fields.

, ZHAO Wei, E-mail: zhwibcas@163.com

Mar.15, 2017; accepted May 5, 2017

Wild oat; Reproductive characteristics; Stress resistance; Allelopathic effect; Competitive advantage

Q143+.1

A

1671-3990(2017)11-1684-09

10.13930/j.cnki.cjea.170224

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* NSFC-河南人才培養(yǎng)聯(lián)合基金(U1304306)和河南科技大學(xué)學(xué)科提升振興A計(jì)劃項(xiàng)目(13660001)資助

趙威, 主要從事植物生理生態(tài)與繁殖生態(tài)研究。E-mail: zhwibcas@163.com

2017-03-15 接受日期: 2017-05-05

* This work was supported by the NSFC-Henan United Fund for Talents Cultivation of China (U1304306) and the Discipline Improvement and Promotion Plan A of Henan University of Science and Technology (13660001).