崔佩佩, 劉 鵬, 劉佳琪, 王勁松, 武愛蓮, 董二偉, 丁玉川**, 焦曉燕**

(1.山西大學(xué)生物工程學(xué)院 太原 030006; 2.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與資源研究所 太原 030031; 3.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高粱研究所 榆次 030600)

不同養(yǎng)分配比對高粱根系生長及養(yǎng)分吸收的影響*

崔佩佩1, 劉 鵬3, 劉佳琪1, 王勁松2, 武愛蓮2, 董二偉2, 丁玉川2**, 焦曉燕2**

(1.山西大學(xué)生物工程學(xué)院 太原 030006; 2.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與資源研究所 太原 030031; 3.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高粱研究所 榆次 030600)

為探明高粱養(yǎng)分吸收和根系生長對氮、磷、鉀脅迫的響應(yīng), 通過長期定位試驗(yàn), 在高粱/玉米輪作條件下研究了不同養(yǎng)分配比 NPK、PK、NK、NP、CK對高粱根系生長及養(yǎng)分吸收的影響。結(jié)果表明: 與 NPK相比, 長期不施氮肥(PK)條件下高粱總根長增加 18.29%, 總根體積降低26.52%, 且根系主要分布在 0～10 cm土層, 直徑小于0.5 mm細(xì)根所占比例顯著增加。不施磷肥(NK)顯著抑制了高粱根系生長, 總根長、總根表面積和總根體積分別降低24.03%、27.48%和41.29%。不施鉀肥(NP)對細(xì)根生長有明顯抑制作用。不施氮、磷、鉀均降低高粱對相應(yīng)養(yǎng)分的吸收和累積, 不施氮促進(jìn)了營養(yǎng)器官中氮和鉀素向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn), 不施磷或鉀肥抑制了氮、磷及鉀的轉(zhuǎn)運(yùn)。高粱對養(yǎng)分的吸收、積累和轉(zhuǎn)運(yùn)與根系形態(tài)有關(guān), 不同養(yǎng)分積累與運(yùn)轉(zhuǎn)與根系形態(tài)關(guān)系表現(xiàn)不盡相同: 氮素、鉀素積累和轉(zhuǎn)運(yùn)與根系形態(tài)具有較好的相關(guān)性, 氮素的積累和轉(zhuǎn)運(yùn)與植株生物量和產(chǎn)量的相關(guān)性大于磷素和鉀素。綜上, 高粱根系形態(tài)及養(yǎng)分吸收對氮、磷及鉀脅迫響應(yīng)不同, 該研究可為不同養(yǎng)分瘠薄地高粱高效栽培提供理論依據(jù)。

高粱; 養(yǎng)分配比; 根系生長; 養(yǎng)分吸收; 養(yǎng)分運(yùn)轉(zhuǎn)

高粱(Sorghum bicolorL.)是重要的糧食作物、飼料作物和能源作物, 是傳統(tǒng)釀造業(yè)的原材料。因其耐旱澇、耐瘠薄和耐鹽堿[1-3], 在我國被作為瘠薄、干旱缺水邊際土壤上的先鋒作物[4]。然而隨著我國釀造業(yè)和飼料加工業(yè)的快速發(fā)展, 對高粱需求急劇增加。因此研究不同養(yǎng)分脅迫對高粱根系生長和養(yǎng)分吸收的影響以保證瘠薄地高粱的高產(chǎn)高效具有重要的意義。

根系是植物吸收水分和養(yǎng)分的主要器官, 其生長發(fā)育除受遺傳因素影響外, 還與土壤養(yǎng)分、水分和溫度等環(huán)境狀況密切相關(guān)。土壤養(yǎng)分狀況對根系生長有顯著影響[5]。氮、磷、鉀養(yǎng)分不足時(shí), 根系的形態(tài)和分布產(chǎn)生相應(yīng)的適應(yīng)性變化, 而根系的變化又影響植物對養(yǎng)分的吸收, 進(jìn)而影響地上部的生長發(fā)育及產(chǎn)量[6-7]。前人研究發(fā)現(xiàn): 根系對氮、磷、鉀養(yǎng)分不足的響應(yīng)不同, 根系通過伸長來適應(yīng)氮素的不足[8-9], 缺氮時(shí)大豆(Glycine maxL.)的根冠比增加[10], 玉米(Zea maysL.)的總根長和總根表面積顯著增加[11-12]; 缺磷抑制小麥(Triticum aestivumL.)根系和擬南芥[Arabidopsis thaliana(L.) Heynh]主根的生長, 誘導(dǎo)了白扇豆(Lupinus albusL.)排根的生長,明顯提高了水稻(Oryza sativaL.)、擬南芥和平邑甜茶[Malus hupehensis(Pamp.) Rehd.]側(cè)根的數(shù)量, 但極度低磷脅迫下側(cè)根密度會降低[13-18]; 缺鉀顯著抑制根系伸長[19]。同時(shí)還發(fā)現(xiàn)氮磷鉀不足時(shí), 小麥葉、莖和籽粒中氮、磷、鉀養(yǎng)分積累顯著下降, 氮、磷養(yǎng)分不足時(shí), 籽粒中氮的分配率提高[20]。迄今為止關(guān)于高粱根系生長和養(yǎng)分吸收對養(yǎng)分不足響應(yīng)的研究尚少見報(bào)道。因高粱不宜連作, 重茬高粱即使在正常的管理措施下也會大幅減產(chǎn), 目前黃土高原地區(qū)多采用輪作的方式來克服連作障礙[21]。為探究氮、磷、鉀脅迫下高粱生長的適應(yīng)性變化, 同時(shí)避免連作障礙對試驗(yàn)的影響, 本文在高粱/玉米輪作體系下,研究了長期不同化肥配施下高粱根系生長及養(yǎng)分吸收的變化特征, 以期明確高粱根系形態(tài)及養(yǎng)分吸收對氮、磷、鉀脅迫的適應(yīng)性變化, 為瘠薄地高粱的合理施肥提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在山西省晉中市榆次區(qū)山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院東陽試驗(yàn)基地進(jìn)行, 該基地海拔802 m, 年平均氣溫9.7 ℃, 年平均降水量450 mm, 70%以上降水集中在6—9月。試驗(yàn)地土壤類型為潮土, 土壤質(zhì)地為黏壤土, 試驗(yàn)始于2011年, 土壤耕層基礎(chǔ)養(yǎng)分含量為有機(jī)質(zhì)11.24 g·kg-1, 全氮1.10 g·kg-1, 有效磷(Olsen-P)7.38 mg·kg-1, 速效鉀219 mg·kg-1。

試驗(yàn)設(shè)NPK、PK、NK、NP、CK 5個(gè)處理, 其中每年N、P、K用量分別為N 225 kg·hm-2、P2O575 kg·hm-2、K2O 75 kg·hm-2。試驗(yàn)所用氮肥為尿素, 磷肥為過磷酸鈣, 鉀肥為硫酸鉀。磷肥和鉀肥作為基肥一次施入; 氮肥的1/2作為基肥, 剩余1/2的氮肥在拔節(jié)期時(shí)追施。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組排列, 每個(gè)小區(qū)面積為15 m×5 m=75 m2, 重復(fù)3次。2011—2016年分別種植玉米-高粱-玉米-高粱-玉米-高粱, 一年1季,每年的施肥和管理都相同。

2016年播種前各處理土壤化學(xué)特性見表1, 與NPK處理相比, PK處理土壤全氮和硝態(tài)氮含量有所降低, NK處理的有效磷含量和NP處理速效鉀含量顯著降低。2016年5月13日播種高粱‘晉中0592’, 9月28日收獲, 留苗密度為每公頃191 800株, 整個(gè)生育期為138 d。

表1 2016年各施肥處理播種前土壤化學(xué)特征Table 1 The chemical properties of experiment soil under different fertilizer treatments in 2016

1.2 根系采集及測定

在穗花期(8月1日)采集根系。每小區(qū)隨機(jī)選取長勢均勻并有代表性的相鄰4株, 挖取長軸沿行向50 cm、短軸垂直于行向40 cm、深40 cm土體內(nèi)的全部根系, 用根系采集器采集80個(gè)10 cm×10 cm×10 cm小土塊。用鑷子挑選出每個(gè)小土塊內(nèi)的全部根系, 按編號放入自封袋中, 存入-4 ℃冰箱保存待測。測定時(shí)用蒸餾水清洗干凈并無重疊地置于裝有3～4 mm深純凈水的透明樹脂塑料盤內(nèi)使用雙面光源掃描根系。采用WinRHIZO Pro(S)v.2004b軟件(Regent Instruments Inc.Canada)分析獲得總根長、根直徑、總根表面積、總根體積及直徑分別為0～0.5 mm、0.5～4 mm和＞4 mm根系的根長、根表面積和根體積。然后在105 ℃殺青30 min, 70 ℃下烘干至恒量, 測定根系生物量。

1.3 植株采集及養(yǎng)分測定

分別在穗花期(8月1日)和收獲期(9月28日)采集植株地上部, 每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取長勢均勻并有代表性的3個(gè)植株合成一份樣品, 植株分葉、莖和籽粒3個(gè)部位, 在105 ℃殺青30 min, 然后70 ℃下烘干至恒量, 測定各部位生物量。烘干樣品粉碎后進(jìn)行氮、磷、鉀養(yǎng)分測定。植株全氮用濃H2SO4消煮, 全自動(dòng)凱氏定氮儀測定; 全磷全鉀用1∶3濃HClO4和濃HNO3消煮, 全磷用釩鉬黃法紫外分光光度計(jì)測定,全鉀用火焰光度計(jì)測定[22]。根據(jù)生物量和養(yǎng)分含量計(jì)算養(yǎng)分積累量、轉(zhuǎn)移量和轉(zhuǎn)移率:

各部位養(yǎng)分積累量=各部位生物量×各部位養(yǎng)分含量[20](1)

營養(yǎng)器官養(yǎng)分轉(zhuǎn)移量=穗花期營養(yǎng)器官養(yǎng)分積累量-收獲期營養(yǎng)器官養(yǎng)分積累量[23](2)

營養(yǎng)器官養(yǎng)分轉(zhuǎn)移率=營養(yǎng)器官養(yǎng)分轉(zhuǎn)移量/穗花期營養(yǎng)器官養(yǎng)分積累量×100[23](3)

1.4 收獲時(shí)調(diào)查項(xiàng)目

收獲時(shí)各小區(qū)單打單收, 調(diào)查各小區(qū)的地上部總生物量、產(chǎn)量及其構(gòu)成(穗數(shù)、穗粒重、千粒重), 并計(jì)算收獲指數(shù)和土壤養(yǎng)分自然供給能力。收獲指數(shù)是作物經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量與地上部總生物量的比值。土壤養(yǎng)分自然供給能力指在其他養(yǎng)分充分供應(yīng)時(shí), 不施某一養(yǎng)分, 土壤供給的養(yǎng)分使作物產(chǎn)量達(dá)到全肥時(shí)產(chǎn)量的百分比[24]。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用Microsoft Excel 2010對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和統(tǒng)計(jì)分析; 采用 SPSS 20.0進(jìn)行單因子方差分析和相關(guān)分析, 并使用Duncan法對不同處理進(jìn)行多重比較,顯著性水平設(shè)定為α=0.05, 圖表中數(shù)據(jù)為 3個(gè)重復(fù)的平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤(mean±SE)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同養(yǎng)分配比對高粱根系生長的影響

2.1.1 對高粱根系形態(tài)和生物量的影響

由表2可知, 與NPK處理相比, PK、NK處理顯著影響高粱總根長(P＜0.05), PK處理的總根長增加18.29%, 而NK處理的根系降低24.03%; 雖然NP和CK處理的總根長分別有所降低和增加, 但未達(dá)到顯著水平(P＞0.05)。PK、NK和CK處理高粱總根體積顯著低于NPK和NP處理(P＜0.05), 與NPK相比分別降低26.52%、41.29%和24.11%; 與NPK處理比較, NK、NP和CK處理的根表面積分別降低27.48%、7.90%和2.47%, PK增加3.47%; PK、NK、NP及CK處理對平均根直徑?jīng)]有影響(P＞0.05), 但均降低了根系總干重, NK處理的根系生物量顯著低于NPK、NP和CK(P＜0.05), 其他處理間差異不顯著?？梢姷夭蛔泔@著增加了高粱的根系總長, 總根表面積也有增加的趨勢, 總根體積顯著減少; 磷素不足對根系的影響最大, 根系形態(tài)指標(biāo)及生物量均顯著降低; 鉀素不足也抑制了根系生長, 但影響不顯著。

表2 不同養(yǎng)分配比對高粱根系形態(tài)和總干重的影響Table 2 Effects of different nutrient combinations on root morphology and biomass of sorghum

2.1.2 對不同土層高粱根系形態(tài)的影響

如表3所示, 與NPK、NK和NP處理比較, PK和CK處理顯著提高了0～10 cm土層的總根長和根表面積(P＜0.05)。就根長而言, PK和CK處理分別有63.61%和63.84%的根系分布在0～10 cm土層, 而NPK、NK、NP處理則分別為43.40%、44.89%和45.52%; 從根表面積來看, PK和CK處理的60.01%和59.90%分布在0～10 cm土層, NPK、NK、NP分布比例分別為45.52%、46.67%和48.36%; 從根體積來看,PK和CK處理的64.56%和64.81%分布在0～10 cm土層, NPK、NK、NP分別為61.62%、63.42%和63.78%,說明不施氮肥導(dǎo)致高粱根系分布較淺, 而不施磷或鉀肥對根系的分布影響不大。NK和NP處理各層次的根系形態(tài)指標(biāo)都降低, 且NK均低于NP處理, 為此不施磷或鉀肥抑制了各土層根系的生長, 且不施磷肥對各土層根系形態(tài)的影響都大于鉀肥。

表3 不同養(yǎng)分配比對高粱根系分布的影響Table 3 Effects of different nutrient combinations on root distribution of sorghum in different soil layers

2.1.3 對高粱不同直徑根的影響

將高粱根系按直徑(D)劃分成細(xì)根(0＜D≤0.5 mm)、中根(0.5＜D≤4 mm)和粗根(D＞4 mm)3個(gè)等級。由表4可知, 與NPK比較, PK和CK顯著提高了細(xì)根的根長(P＜0.05), 而NK和NP顯著降低了細(xì)根長度(P＜0.05)。PK細(xì)根的根表面積比NPK顯著增加20.97%(P＜0.05);而NK和NP顯著降低26.74%和25.63%(P＜0.05)。4個(gè)缺肥處理細(xì)根的根體積與NPK處理間均沒有顯著性差異。與NPK比較, PK顯著提高了中根根長(P＜0.05), 而NK顯著降低了其根長(P＜0.05), 且僅NK處理中根根表面積和根體積顯著低于NPK(P＜0.05), NPK、KP、NK及CK間差異均不顯著。就粗根而言, 與NPK相比, PK、NK、NP和CK對各根系形態(tài)的影響一致, PK、NK和CK均顯著降低了粗根的根長、根表面積和根體積(P＜0.05),NP處理也有下降的趨勢但差異不顯著。可見, 不施氮肥導(dǎo)致高粱根系的細(xì)根增多, 粗根減少; 不施磷肥高粱的細(xì)根、中根和粗根都顯著減少; 不施鉀肥的細(xì)根減少, 中根和粗根沒有顯著變化。

表4 不同養(yǎng)分配比對不同直徑(D)高粱根系生長參數(shù)的影響Table 4 Effects of different nutrient combinations on growth parameters of sorghum roots with different diameters (D)

2.2 不同養(yǎng)分配比對高粱養(yǎng)分吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

表5表明, 與NPK相比, PK和CK顯著降低了穗花期營養(yǎng)器官、收獲期營養(yǎng)器官及籽粒中氮素積累量(P＜0.05); NK和CK顯著降低了穗花期營養(yǎng)器官、收獲期營養(yǎng)器官及籽粒中磷素積累量(P＜0.05); PK、NK、NP和CK顯著降低了穗花期營養(yǎng)器官中的鉀素積累量, PK、NK和CK顯著降低了收獲時(shí)營養(yǎng)器官中的鉀素積累量(P＜0.05), 而NP無顯著變化; 4個(gè)缺肥處理籽粒中鉀素積累量均有所降低, 僅NK和CK顯著降低?？梢? 不施氮肥抑制了高粱對氮素和鉀素的吸收和積累, 不施磷肥抑制了對磷素和鉀素的吸收和積累, 不施鉀肥抑制了穗花期鉀素的吸收累積。

與NPK比較, PK、NP和CK明顯降低了營養(yǎng)器官向籽粒的氮素轉(zhuǎn)移量(P＜0.05), 但PK和CK顯著增加氮素的轉(zhuǎn)移率; PK、NK和CK明顯降低了磷素轉(zhuǎn)移量(P＜0.05), 各處理對磷轉(zhuǎn)運(yùn)率的影響不顯著; NP和CK顯著降低了鉀素轉(zhuǎn)移量(P＜0.05), PK的鉀素轉(zhuǎn)移率最高(P＜0.05), NP鉀素轉(zhuǎn)移率最低?？梢? 不施氮肥導(dǎo)致氮和磷素的轉(zhuǎn)移量降低, 而氮和鉀素的轉(zhuǎn)移率增加; 不施磷肥減少了磷素的轉(zhuǎn)移量; 不施鉀肥抑制了氮和鉀的轉(zhuǎn)運(yùn)。

2.3 不同養(yǎng)分配比對高粱產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表6可知, 與NPK相比, PK和CK的產(chǎn)量顯著降低(P＜0.05), NK和NP的產(chǎn)量降低但差異不顯著(P＞0.05), PK、NK、NP和CK的減產(chǎn)幅度分別為:35.76%、3.79%、6.56%和36.74%; 地上部生物量的變化與產(chǎn)量一致, PK、NK、NP及CK處理降幅分別為: 24.55%、4.40%、0.56%和23.53%。就產(chǎn)量構(gòu)成因素而言, 施肥處理對單位面積穗數(shù)沒有顯著影響,但顯著降低了單穗粒重(P＜0.05), 分別降低37.26%、8.92%、8.54%和42.15%; PK和CK的千粒重顯著高于NPK (P＜0.05), NK和NP沒有顯著影響。PK和CK的收獲指數(shù)顯著低于NPK(P＜0.05), 而NK、NP和NPK處理間無顯著差異。根據(jù)產(chǎn)量結(jié)果計(jì)算可知, 連續(xù)6年不同養(yǎng)分配比土壤氮、磷和鉀的養(yǎng)分供給能力分別為64.24%、96.21%和93.44%?？梢? 在該區(qū)域氮肥是影響高粱產(chǎn)量及其構(gòu)成的首要限制因子, 磷肥和鉀肥的影響次之。

2.4 高粱養(yǎng)分吸收、累積和轉(zhuǎn)運(yùn)與根系形態(tài)和產(chǎn)量的相關(guān)關(guān)系

由表7可知: 總根長與兩個(gè)時(shí)期營養(yǎng)器官的氮積累量均呈顯著負(fù)相關(guān), 總根表面積與氮素轉(zhuǎn)移量顯著負(fù)相關(guān), 總根體積與收獲期營養(yǎng)器官氮積累量顯著正相關(guān), 與氮素轉(zhuǎn)移率顯著負(fù)相關(guān); 僅總根表面積與收獲期籽粒磷量顯著正相關(guān); 總根體積與收獲期營養(yǎng)器官鉀積累量顯著正相關(guān), 與鉀素轉(zhuǎn)移率顯著負(fù)相關(guān), 根系平均直徑與鉀素轉(zhuǎn)移量和轉(zhuǎn)移率極顯著負(fù)相關(guān)。說明作物對養(yǎng)分的吸收、積累和轉(zhuǎn)運(yùn)受根系形態(tài)的影響, 磷素的積累和轉(zhuǎn)運(yùn)與根系形態(tài)的相關(guān)性弱于氮素和鉀素。

表5 不同養(yǎng)分配比對高粱氮、磷及鉀吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)的影響Table 5 Effects of different nutrient combinations on N, P and K uptake and translocation of sorghum

表6 不同養(yǎng)分配比對高粱產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響Table 6 Effects of different nutrient combinations on yield and its components of sorghum

穗花期營養(yǎng)器官、收獲期營養(yǎng)器官和籽粒中氮積累量、氮素轉(zhuǎn)移量都與產(chǎn)量極顯著正相關(guān); 整株生物量除與氮轉(zhuǎn)運(yùn)量顯著正相關(guān), 與不同時(shí)期氮積累量都極顯著正相關(guān); 氮素轉(zhuǎn)移率與產(chǎn)量、整株生物量極顯著負(fù)相關(guān)。穗花期營養(yǎng)器官磷積累量與產(chǎn)量、整株生物量呈顯著正相關(guān), 磷素轉(zhuǎn)移量與產(chǎn)量顯著正相關(guān)。穗花期營養(yǎng)器官鉀積累量與產(chǎn)量顯著正相關(guān), 收獲期營養(yǎng)器官鉀積累量與產(chǎn)量、整株生物量極顯著正相關(guān)。說明養(yǎng)分的吸收、積累和轉(zhuǎn)運(yùn)與作物最終產(chǎn)量有密切關(guān)系, 氮素的積累和轉(zhuǎn)運(yùn)與產(chǎn)量和植株生物量的相關(guān)性遠(yuǎn)大于磷素和鉀素。

3 討論與結(jié)論

3.1 不同養(yǎng)分配比對高粱根系生長的影響

作物通過根系吸收所需的各種養(yǎng)分, 根系總長和總表面積反映了根系的被動(dòng)吸收能力[25]。氮磷鉀養(yǎng)分的不足均不同程度地抑制了高粱根系的生長,但根系形態(tài)對不同養(yǎng)分虧缺的適應(yīng)性不同。有關(guān)氮肥對大豆[10]、玉米[11-12,26]、小麥[27]、平邑甜茶[28]、菘藍(lán)(Isatis indigoticaFortune)[29]的研究證明缺氮促使根系伸長, 根冠比增大, 根系活力降低。本試驗(yàn)也表明, 高粱通過增加根系總長和總表面積來擴(kuò)大根系與氮素的接觸面積, 提高被動(dòng)吸收能力來適應(yīng)主動(dòng)吸收能力下降的逆境, 最終促進(jìn)根系對氮素的高效吸收, 而總根體積和總干重的減少說明吸收的氮素仍不能滿足正常生長。有研究認(rèn)為磷脅迫誘導(dǎo)根系重塑, 缺磷促進(jìn)了油菜(Brassica campestrisL.var.amplexicaulisMakino)[30]、馬鈴薯(Solanum tuberosumL.)[30]和大豆[31]根系的生長, 大麥(Hordeum vulgareL.)[30,32]和甘薯[Dioscorea esculenta(Lour.) Burkill][33]的根長和根表面積卻顯著減少; 也有研究認(rèn)為施鉀或缺鉀均可對作物產(chǎn)生抑制作用, 施鉀使棉花根系的總長、總表面積和總體積顯著降低, 缺鉀對小麥、水稻和西瓜[Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum.et Nakai]根系生長有一定的抑制作用[34-35]。本研究中磷素不足使高粱根系總長、總表面積和總體積顯著降低, 導(dǎo)致根系整體吸收能力下降, 最終抑制根系的生長。鉀素不足也抑制了根系的生長, 但影響不顯著。

表7 高粱氮磷鉀養(yǎng)分吸收與根系形態(tài)和產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)Table 7 Correlation coefficients of N, P, K uptake and root morphology indexes and grain yield

深層根系能增強(qiáng)根系對養(yǎng)分的吸收利用, 其根量對產(chǎn)量提高有顯著作用[36]。本試驗(yàn)根系分層參數(shù)研究表明, 不施氮肥導(dǎo)致高粱的根系主要分布在0～10 cm的淺層。不施磷或鉀肥對根系分布的影響不大, 但抑制了各土層根系的生長, 且不施磷肥的影響大于鉀肥。不同直徑根系的作用不同, 細(xì)根主要控制水分和養(yǎng)分的吸收, 而粗根主控根系下扎和健壯程度[37-38]。謝孟林等[26]認(rèn)為低氮脅迫下, 玉米細(xì)根(0～0.2 mm)比例增加。本文根系分級參數(shù)研究表明, 不施氮肥導(dǎo)致直徑≤0.5 mm的細(xì)根增多, 直徑＞4 mm粗根減少; 不施磷肥高粱的細(xì)根、中根和粗根都顯著減少; 不施鉀肥導(dǎo)致高粱細(xì)根減少, 中根和粗根沒有顯著變化。可見, 氮素不足時(shí), 高粱會產(chǎn)生更多的細(xì)根來提高其對養(yǎng)分的吸收能力, 但同時(shí)根系分布較淺, 不利于吸收利用深層的養(yǎng)分。磷素不足, 不同土層不同直徑的根系生長都受到抑制。鉀素不足對高粱根系生長的影響小于氮、磷的不足,但細(xì)根減少也會影響?zhàn)B分的吸收。

前人的研究[39]認(rèn)為根系形態(tài)對營養(yǎng)虧缺的適應(yīng)性變化是一個(gè)受基因調(diào)控的生理過程, 可能與碳水化合物的重新分配和生長素、細(xì)胞分裂素、乙烯等內(nèi)源激素的調(diào)節(jié)有關(guān)。玫瑰(Rosa rugosaThunb.)幼苗缺N或缺P時(shí), 地上部干物質(zhì)向根部轉(zhuǎn)運(yùn), 促進(jìn)根系長度和數(shù)量明顯增加, 根系表面積增大。本試驗(yàn)中高粱根系感受到氮素不足時(shí), 誘導(dǎo)地上部的同化物質(zhì)向根系轉(zhuǎn)運(yùn), 從而刺激新根的產(chǎn)生, 促進(jìn)根系的伸長和根表面積的增加。磷素不足抑制了根系生長, 與前人研究結(jié)果不一致, 可能是因?yàn)楦吡皇窍擦缀瘫究谱魑? 尤其在密植條件下對磷的需求更為強(qiáng)烈[40]。鉀素對根系生長的作用機(jī)制不同于氮素和磷素[41], 鉀素直接參與植物光合作用且是蛋白質(zhì)、碳水化合物和呼吸代謝中多種酶的活化劑, 鉀素不足影響了光合作用及其產(chǎn)物的運(yùn)轉(zhuǎn), 降低了同化產(chǎn)物的合成與積累, 最終導(dǎo)致細(xì)根生長受到抑制。

3.2 不同養(yǎng)分配比對高粱養(yǎng)分吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

根系形態(tài)及其分布影響植株對養(yǎng)分的吸收、累積和轉(zhuǎn)運(yùn)[42]。楊苞梅等[43]認(rèn)為, 在蕉園土上不施氮肥顯著降低了高粱對氮素的吸收, 但提高了對磷和鉀的吸收; 不施磷肥降低了對磷的吸收, 卻提高了對鉀的吸收。而本試驗(yàn)中, 不施氮肥抑制了高粱對氮、鉀的吸收和積累, 不施磷肥抑制了磷素和鉀素的吸收累積, 不施鉀肥抑制了穗花期鉀素的吸收累積。分析發(fā)現(xiàn)不施氮、磷、鉀肥中的任一種都會抑制高粱對相應(yīng)養(yǎng)分的吸收和累積, 而不施氮、磷肥對鉀素吸收的影響表現(xiàn)出不一致的結(jié)論可能與供試土壤及高粱品種不同有關(guān), 需要進(jìn)一步的研究。本試驗(yàn)證明, 氮素不足時(shí), 營養(yǎng)器官中氮和鉀素的轉(zhuǎn)移率增加, 這是為了保證新形成的生長中心正常生長, 但過多的轉(zhuǎn)運(yùn)會導(dǎo)致葉片光合下降, 加速葉片衰老, 最終降低產(chǎn)量[44]。不施磷肥減少了磷素的轉(zhuǎn)移量, 不施鉀肥抑制了氮和鉀的轉(zhuǎn)運(yùn), 說明磷、鉀不足直接影響了養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn), 不利于籽粒中養(yǎng)分的累積。

3.3 不同養(yǎng)分配比對高粱產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

已有研究表明, 氮素是影響甜高粱和飼草高粱產(chǎn)量的首要養(yǎng)分因素[45-46]。本次試驗(yàn)結(jié)果也顯示,氮肥是影響粒用高粱生物產(chǎn)量、籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的首要限制因子, 磷肥和鉀肥的影響次之。試驗(yàn)中不施氮肥導(dǎo)致高粱的地上部生物量、產(chǎn)量、穗粒重及收獲指數(shù)均顯著降低, 但千粒重增加, 千粒重增加的原因是穗粒重的顯著降低在一定程度上削弱了籽粒間的競爭。Ciampitti等[47]也認(rèn)為, 籽粒大小對高粱產(chǎn)量的貢獻(xiàn)很小, 穗數(shù)和穗粒重才是影響高粱產(chǎn)量的決定因素。

土壤養(yǎng)分自然供給能力是評價(jià)土壤肥力的重要指標(biāo)。門明新等[24]發(fā)現(xiàn)連續(xù)2年定位施肥后, 土壤養(yǎng)分供給能力會下降到穩(wěn)定水平。本試驗(yàn)中, 連續(xù)6年定位試驗(yàn)后, 土壤氮、磷和鉀的養(yǎng)分供給能力分別為64.24%、96.21%和93.44%?？梢姷匮a(bǔ)充對高粱生產(chǎn)的意義遠(yuǎn)大于磷、鉀。且相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)磷素積累、轉(zhuǎn)運(yùn)與根系形態(tài)的相關(guān)性弱于氮素和鉀素, 氮素積累、轉(zhuǎn)運(yùn)與產(chǎn)量和植株生物量的相關(guān)性遠(yuǎn)大于磷素和鉀素。所以, 雖然不施磷肥顯著抑制了根系生長, 但不施氮肥的減產(chǎn)幅度顯著大于不施磷肥。

3.4 結(jié)論

氮素不足時(shí), 高粱通過增加總根長、根表面積及細(xì)根比例來吸收更多氮素, 但根系分布較淺及根體積的減少抑制了其對氮素和鉀素的吸收和積累,即便養(yǎng)分轉(zhuǎn)移率增加, 而轉(zhuǎn)移量降低最終導(dǎo)致減產(chǎn);低磷脅迫顯著抑制了根系的生長、磷鉀的吸收累積及磷素的轉(zhuǎn)移量; 低鉀脅迫顯著抑制了細(xì)根的生長、鉀素的吸收累積及氮鉀的轉(zhuǎn)運(yùn)。雖然高粱根系生長及養(yǎng)分吸收對氮、磷、鉀脅迫的適應(yīng)性變化不同, 但最終都會導(dǎo)致減產(chǎn), 可見, 在黃土高原種植高粱, 氮、磷、鉀肥的施用都必不可少。

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Effect of different nutrient combinations on root growth and nutrient accumulation in sorghum*

CUI Peipei1, LIU Peng3, LIU Jiaqi1, WANG Jinsong2, WU Ailian2,DONG Erwei2, DING Yuchuan2**, JIAO Xiaoyan2**

(1.College of Bioengineering, Shanxi University, Taiyuan 030006, China; 2.Institute of Agricultural Environment & Resources,Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Taiyuan 030031, China; 3.Institute of Sorghum Research, Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Yuci 030600, China)

Sorghum, one of the important grains in the world, can grow well in low fertility soils.In order to understand the response of nutrient accumulation and root growth in sorghum to N, P and K stresses, a long-term experiment consisting of 5 treatments (NPK, PK, NK, NP and CK) under conditions of sorghum/maize rotation system was initiated in 2011.The indi-vidual treatments of the experiment ensured differences in availability of soil N, P and K before sowing sorghum in 2016.The results showed that compared with NPK treatment, PK treatment increased total root length by 18.29% and decreased total root volume by 26.53%.Also under PK treatment, sorghum root distribution was mainly in the 0-10 cm soil layer.The proportion of fine roots with diameter less than 0.5 mm increased significantly under PK treatment.Compared with NPK, total length,total surface area and total root volume of sorghum decreased respectively by 24.03%, 27.48% and 41.29% under NK treatment.Without K (i.e.under NP treatment), the growth of fine roots was inhibited.Removal of either N or P or K decreased the accumulation of the corresponding element in sorghum.It was recommended not to induce N or limit N and K translocation from vegetative organs to grains.Both the combinations NK and NP inhibited the transfers of N, P and K to grain from vegetative parts.The accumulation and translation of N, P and K were regulated by root morphology.There were significant relationships between both N and K accumulation and individual root parameter (total root length, total root surface area and total root volume).Compared with P and K accumulation, N accumulation in sorghum had an obviously correlation with both N translocation from vegetative organs to grains and aboveground biomass.In summary, the response of root morphology and nutrient accumulation in sorghum to individual N, P or K stress was different.The results were useful for the cultivation of sorghum in marginal soils.

Apr.8, 2017; accepted Jun.22, 2017

Sorghum; Nutrient combination; Root growth; Nutrient uptake; Nutrient translocation

S514

A

1671-3990(2017)11-1643-10

10.13930/j.cnki.cjea.170300

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Cui P P, Liu P, Liu J Q, Wang J S, Wu A L, Dong E W, Ding Y C, Jiao X Y.Effect of different nutrient combinations on root growth and nutrient accumulation in sorghum[J].Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2017, 25(11): 1643-1652

* 國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目(CARS-06-13.5-A20)、山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院優(yōu)勢課題組項(xiàng)目(YYS1707)和高粱遺傳與種質(zhì)創(chuàng)新山西省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室項(xiàng)目(2016K-03)資助

** 通訊作者: 丁玉川, 主要從事植物營養(yǎng)與施肥及作物高產(chǎn)栽培研究, E-mail: dychuan@163.com; 焦曉燕, 主要從事植物營養(yǎng)及生態(tài)環(huán)境方面研究, E-mail: Xiaoyan_jiao@126.com

崔佩佩, 研究方向?yàn)橥恋厣a(chǎn)力恢復(fù)與荒漠化防治。E-mail: 962634926@qq.com

2017-04-08 接受日期: 2017-06-22

* This work was supported by the China Agriculture Research System (CARS-06-13.5-A20), the Key Research Group Projects of Shanxi Academy of Agricultural Sciences (YYS1707) and the Key Laboratory of Shanxi Province of Heredity Innovation of Sorghum Germplasm Resources (2016K-03).

** Corresponding author: DING Yuchuan, E-mail: dychuan@163.com; JIAO Xiaoyan, E-mail: Xiaoyan_jiao@126.com