楊生保，唐亞萍，楊 濤，許 娟，李 寧，帕提古麗，王柏柯，高 杰，余慶輝

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加工型番茄果實硬度特異材料的果實特性及果肉組織特征

楊生保1,2，唐亞萍2，楊 濤2，許 娟2，李 寧2，帕提古麗2，王柏柯1,2，高 杰1，余慶輝2※

（1. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院，烏魯木齊 830052；2. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝作物研究所，烏魯木齊 830091）

為能分析不同硬度加工番茄品系的果實特性和果肉組織特征差異，該文以田間發(fā)現(xiàn)的特異高硬度果實材料WT-75和WT-76為研究對象，分析了果實的可溶性固形物、總酸、番茄紅素、單果耐壓力、果肉組織含水量和可溶性果膠等主要品質(zhì)指標(biāo)差異，并利用石蠟切片和掃描電鏡技術(shù)，研究不同材料間的果肉組織特征差異。結(jié)果表明，相較于對照ZH-10較軟的手捏感官硬度評價，WT-75和WT-76的評價為特硬。利用平板擠壓法測試硬度，WT-75和WT-76的耐壓力分別為79.70和77.71 N，極顯著高于（<0.01）對照ZH-10的耐壓力。在測試的果實主要品質(zhì)指標(biāo)中，WT-75和WT-76的可溶性果膠含量顯著高于（<0.05）對照ZH-10，其他的品質(zhì)指標(biāo)在各研究材料間不存在差異的顯著性（>0.05）。WT-75和WT-76的果肉組織石蠟切片結(jié)果表明，在200m視野下WT-75和WT-76的平均果肉細胞面積分別為0.037 6和0.053 2 mm2明顯（<0.01）小于ZH-10（果肉細胞面積為0.089 9 mm2），且排列緊密。常溫放置35 d后，WT-75的果實腐爛率達93%，而對照ZH-10腐爛率為64%，WT-76的腐爛率為33%，ZH-10和WT-76的腐爛程度小于（<0.05）WT-75。結(jié)合與果肉組織的掃描電鏡結(jié)果，相較對照ZH-10和WT-76，WT-75的果皮中分布了大量的小皮孔，這種果皮結(jié)構(gòu)的特異性可能是導(dǎo)致果實的耐貯藏性顯著降低的主要原因。通過對特異果實硬度加工型番茄果實主要品質(zhì)、果肉組織特征和常溫耐貯藏性研究，為后期適宜加工型番茄雜交品種親本的選配篩選提供理論依據(jù)。

加工；果實；硬度；番茄；果實品質(zhì)；果肉組織

0 引 言

中國是全球最大的番茄種植生產(chǎn)國，種植面積占據(jù)全球的35%，已成為全球排名第一的番茄市場，而新疆由于特殊的地理氣候特征，非常適宜加工番茄的種植。新疆種植的加工番茄面積和產(chǎn)量占據(jù)了全國的90%以上，目前每年的種植面積基本穩(wěn)定在46 667 hm2以上。加工后的番茄制品產(chǎn)品絕大部分出口，加工番茄已成為新疆最大宗的出口創(chuàng)匯產(chǎn)品，是新疆“紅色”產(chǎn)業(yè)的重要組成部分[1]。在番茄加工環(huán)節(jié)中，原料果實采摘后的貯運過程中硬度不好的品種易被大量擠破，導(dǎo)致產(chǎn)量損失，也易引起加工后產(chǎn)品的霉菌超標(biāo)[2-3]。為了解決這個問題育種家通過引入番茄果實的突變體材料，比如[4-7]、[8]和[9-10]基因突變體，來改良品種的硬度并選育出一批適合于新疆氣候特征的本地品種[11-12]，并在生產(chǎn)中得到大面積應(yīng)用，但這些果實成熟突變體的引入易導(dǎo)致果實色澤不紅，商品性下降等缺陷[8, 13]。

番茄果實硬度是個復(fù)雜性狀，影響因素復(fù)雜[14]，有研究認為番茄果實成熟過程中果膠發(fā)生了明顯的變化[15]，伴隨著果實的成熟，原果膠含量降低，水溶性果膠含量增加，番茄果實中的未成熟綠色果實較成熟紅果含有較高比例的原果膠，番茄果實硬度較高的果實其果膠含量也高于軟果[16]。通過正向遺傳學(xué)，很多研究者利用數(shù)量性狀位點（quantitative trait locus，QTL）鑒定研究和QTL聚合來提高果實的硬度[14,17-19]。通過反向遺傳學(xué)，發(fā)現(xiàn)番茄基因在果實早期發(fā)育的營養(yǎng)器官中高表達，該基因的過表達導(dǎo)致果實表皮細胞厚度增加、表皮下的厚角細胞增多、纖維素提升，進而果實硬度增加[20]。進而發(fā)現(xiàn)，同時抑制和1，番茄果實硬度明顯提升，且在長時間的果實貯存過程中，果實的劣變敏感性降低[21-23]。

生產(chǎn)中，加工番茄的成熟紅果至少占到單株總果實的85%以上后才進行機械化一次性采收，因此加工番茄品種的成熟集中性和田間耐放性是判定是否適宜機采的重要指標(biāo)，而田間耐放性中，若加工原料的果實成熟不集中耐貯藏性差，極易導(dǎo)致最早成熟的果實由于過熟而腐爛，進而導(dǎo)致產(chǎn)量的損失。

綜上所述，前人通過不同的角度對番茄的果實硬度進行了研究，本研究針對本項目組育種田中發(fā)現(xiàn)的果實硬度優(yōu)異的特異材料，重點從果肉組織細胞結(jié)構(gòu)特征方面分析這種特異性的原因，為適宜加工型品種的篩選提供基礎(chǔ)，為新疆番茄加工產(chǎn)業(yè)發(fā)展的原料供應(yīng)提供保障。

1 材料與方法

1.1 材料

本研究所用的試驗材料分別為對照ZH-10和果實硬度優(yōu)異材料WT-75和WT-76，這2份材料的特異性在于果實硬度非常優(yōu)異，均為加工類型番茄、高代純和體，并已作為骨干親本應(yīng)用于雜交新品種的選育中。3份研究材料均為本研究組自有高代純和育種用材料，ZH-10分離純化自從日本引進的品種NDM843，WT-75為從美國引進的品種H9780中發(fā)現(xiàn)的特異單株，經(jīng)連續(xù)六代自交留種，WT-76分離純化自從美國引進的品種H9888，各研究材料間遺傳背景各異。研究材料的種子由新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝作物研究所繁殖。圖1為研究材料的果實照片。

注：“a”為對照ZH-10，“b”和“c”分別為果實硬度特異材料WT-75和WT-76。每圖的左、中和右分別表示紅熟果、綠熟果和果實的橫切面。

1.2 方　法

1.2.1 田間試驗

田間試驗于2016年3月20日至9月20日在新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院安寧渠良種繁育場進行。田間試驗均采用隨機區(qū)組試驗設(shè)計，3次重復(fù)，單行種植，株距50 cm，溝心距1.5 m，每小區(qū)種植20株，合計9個小區(qū)，采用膜下滴灌栽培模式[24]，田間管理同大田。3月20日播種，5月10日定植。根據(jù)每小區(qū)種植株數(shù)，在果實開始成熟時每天調(diào)查各研究材料的成熟株數(shù)，當(dāng)小區(qū)成熟株數(shù)達到總株數(shù)的50%時，記為該小區(qū)該材料的始熟期，并于始熟期后15 d于每小區(qū)隨機采摘10個成熟的單果進行各果實性狀的調(diào)查，同時每份研究材料再混合采摘38個果實，其中3個果實用于石蠟切片和掃描電鏡觀察，20個果實用于不同貯藏階段果肉和果皮的穿刺硬度測試，15個果實用于貯藏35 d腐爛率的觀察。

1.2.2 果實性狀測定

用游標(biāo)卡尺（DL91150，得力工具（余姚）有限公司）于果實的橫切面測定果肉厚（pericarp thickness, PT），于果實中間最長處測定果實縱徑（fruit longitudinal diameter, FLD），于果實最寬處測定果實橫徑（fruit transverse diameter, FTD）。單果質(zhì)量（fruit weight, FW）用電子天平（YP2002，上海佑科儀器儀表有限公司）稱量。果實橫切后用肉眼觀察心室數(shù)（ventricle）。果形指數(shù)（fruit shape index, FSI）為果實縱徑與橫徑的比值。

1.2.3 果實品質(zhì)指標(biāo)測定

總可溶性固形物含量（soluble solid content, SSC）用手持折光儀（Master-，日本Atago公司）進行測定。番茄紅素含量測定參照標(biāo)準(zhǔn)GB/T 14215-2008執(zhí)行[25]。果膠含量測定參照標(biāo)準(zhǔn)NY/T 2016-2011執(zhí)行[26]。果實總酸含量測定參照標(biāo)準(zhǔn)GB/T 12456-2008 執(zhí)行[27]。果肉組織含水量用劉家堯等[28]方法測定。為了區(qū)別穿刺法獲得的果實硬度，本研究整果硬度的測定參照Yang等[19]的方法，采用平板擠壓法，獲得的果實硬度用單果耐壓力（compression resistance of per fruit, CRF）表示（N）。

1.2.4 果實室溫放置硬度測定

將選取的完整的果實經(jīng)過表面清洗滅菌后放置在室溫（22～26 ℃）下，于貯藏初始、9、19和35 d，隨機選取5個果實進行果皮和果肉的穿刺硬度測試，并在每個時間點觀察果實的腐爛程度，穿刺法果實硬度的測定儀器為Texture Analysis（TA. XT. Plus，英國Stable Micro System公司），探頭為SMS P/2，測前和測中速度均為1.5 mm/s，測后速度為10.00 mm/s，觸發(fā)力為0.049 N，果皮和果肉測試深度均為5 mm。

1.2.5 果肉組織的石蠟切片檢測

將研究材料的新鮮果肉縱切取大小為1 cm× 1 cm×0.5 cm的果肉組織，立即用福爾馬林醋酸酒精（formalin acetic acid alcohol, FAA）混合固定液（70%乙醇90 mL+38%福爾馬林5 mL+99.5%冰乙酸5 mL）固定，采用石蠟切片制片，將固定好的樣品沖洗后，按照70%、75%、80%、85%、90%、95%和100%的乙醇濃度對樣品逐級脫水，再用1:1的無水乙醇和二甲苯，二甲苯，二甲苯逐級透明，然后連續(xù)3 d浸蠟，每天換蠟2次，之后切片染色（番紅固綠對染），最后用中性樹膠封片，切片厚度為10m，番紅固綠雙重染色，用中性樹膠封片。采用Olympus自動顯微裝置（BH-2，日本Olympus公司）觀察攝影，并利用Image J軟件對同一視野下不同研究材料的細胞面積進行統(tǒng)計。

1.2.6 果肉組織的掃描電鏡檢測

研究材料的果肉組織分別在65%、75%、85%和95%的丙酮梯度溶液中處理20 min，后放入100%的丙酮溶液中，用IB-5離子濺射儀進行樣品組織的切片真空噴金鍍膜，后在SU-8000型掃描電鏡（SEM）（SU8000，日本Hitachi公司）下觀察、拍照。并利用Image J軟件對不同研究材料的果皮厚度進行統(tǒng)計。

1.2.7 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

用Excel軟件進行數(shù)據(jù)的錄入整理，用SPSS 19.0軟件進行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 果實性狀及感官差異

由表1可知WT-75和WT-76的平均單果質(zhì)量分別為84.67和83.33 g；WT-75和WT-76的果肉厚度分別為7.08和6.52 mm，WT-75微厚于對照ZH-10，WT-76微薄于ZH-10；3份研究材料的果實心室數(shù)至少為2個以上；在入口感官評價方面，WT-75入口較脆，WT-76入口感覺黏性較大，水分含量較少，而對照ZH-10紅果果肉入口較酥軟；WT-75手捏感官硬度評價為汁液適中、特硬，WT-76手捏幾乎無汁液的產(chǎn)生、特硬，而對照ZH-10手捏感官硬度評價為多汁、較軟。

2.2 主要果實品質(zhì)差異

表1的結(jié)果表明，WT-75和WT-76的手捏感官硬度評價均為特硬。為了能準(zhǔn)確測定WT-75的果實整果硬度，通過平板擠壓法，表2結(jié)果表明，WT-75和WT-76的果實耐壓力極顯著高于（<0.01）對照ZH-10，與手捏感官評價結(jié)果一致。在可溶性果膠含量方面，WT-75和WT-76的可溶性果膠含量顯著高于（<0.05）對照ZH-10，Uluisik等[29]研究表明，番茄果實的硬度的提升與果膠酶合成基因相關(guān)，因此這一點與Uluisik等[29]的研究結(jié)論一致。因為WT-76在手捏感官評價中表現(xiàn)了汁液較少的特性，可能是由果肉組織的含水量低引起，但通過果肉組織含水量的測定，結(jié)果表明，它們之間的差異不顯著（>0.05），WT-75和WT-76的果肉組織含水量幾乎等同于對照ZH-10；其他性狀雖然有差異，但均未達到差異顯著性（<0.05），如可溶性固形物、番茄紅素和總酸含量，可能不是導(dǎo)致果實硬度差異的主要原因。

表1 果實形態(tài)指標(biāo)及感官評價

注：小寫字母表示在0.05水平達到顯著。

Note: lowercase represent significantly difference at 0.05 level.

表2 果實主要品質(zhì)指標(biāo)

注：“*”和“**”分別表示在0.05、0.01水平達到顯著。

Note: “ * ” and “ ** ” represent significantly difference at 0.05 and 0.01 level, respectively.

2.3 果肉組織結(jié)構(gòu)差異

為了能從果肉組織結(jié)構(gòu)特征方面研究兩份參試材料的差異性，本研究利用石蠟切片和掃描電鏡技術(shù)，分別觀察對照ZH-10、WT-75和WT-76的紅果果肉組織結(jié)構(gòu)特性。石蠟切片觀察結(jié)果表明（圖2g、2h和2i），在200m視野下WT-75和WT-76的平均果肉細胞面積分別為0.037 6 mm2和0.053 2 mm2明顯小于（<0.01）ZH-10（果肉細胞面積為0.089 9 mm2），且WT-75的細胞層數(shù)明顯較對照ZH-10和WT-76的細胞層數(shù)多且表現(xiàn)了明顯的細胞排列緊密的特點，這種果肉細胞特異的排列特性可能是WT-75果實較硬的主要原因。

為了能進一步從微觀角度觀察兩份參試材料的果肉細胞特征差異，本研究繼續(xù)利用掃描電鏡技術(shù)進行了微觀觀察，結(jié)果表明（圖2a-2f），在掃描電鏡500m視野下，WT-75的果肉細胞小于對照ZH-10和WT-76，且呈現(xiàn)了排列緊密的特點，由于掃描電鏡樣品處理過程中果肉組織嚴重脫水，導(dǎo)致果肉細胞遭到了嚴重破壞，但可以從基本的細胞結(jié)構(gòu)骨架看出，這個觀察結(jié)果與石蠟切片的結(jié)果是一致的。

注：“a”、“b”和“c”分別為掃描電鏡500 μm視野下ZH-10、WT-75和WT-76果肉中部細胞；“d”、“e”和“f”分別為掃描電鏡500 μm視野下ZH-10、WT-75和WT-76近果皮的果肉細胞；“g”、“h”和“i”分別為200 μm視野下ZH-10、WT-75和WT-76果肉細胞的石蠟切片照片。

2.4 果實常溫下的耐放性差異

鮮食番茄采摘后可通過不同的冷藏處理延長貨架期，果實品質(zhì)得到進一步的提高[30]，但加工型番茄實行的是田間一次性采收，待單株85%以上果實成熟時，前期成熟的果實實際在田間常溫下已掛枝放置至少20 d以上。為了能更好的擬合田間的實際情況，本研究采用番茄果實的離體常溫放置試驗，研究結(jié)果表明（圖3a、3b、3c），WT-75的果實在常溫放置35 d后腐爛率達93%；而對照ZH-10腐爛率為64%，WT-76的腐爛率為33%，腐爛的嚴重程度小于WT-75。通過果皮和果肉穿刺硬度的測試（圖4），結(jié)果表明，在貯藏最初，WT-75的果皮穿刺硬度和果肉穿刺硬度均明顯高于對照ZH-10和WT-76，這與鮮果耐壓力測試結(jié)果一致，但隨著常溫放置天數(shù)的增加，WT-75果皮和果肉穿刺硬度明顯降低，在35 d后已很難找到合適的測試果實樣品，而對照ZH-10果皮穿刺硬度基本保持在一定的硬度范圍內(nèi)變化，果肉穿刺硬度呈現(xiàn)了一定幅度的下降，WT-76的果皮穿刺硬度和果肉穿刺硬度在一定范圍內(nèi)輕微變化。在掃描電鏡50m視野下（圖3d、e和f），相較對照ZH-10和WT-76，WT-75的果皮中分布了大量的小皮孔，且對照ZH-10和WT-76的果皮厚度，均厚于WT-75的果皮厚度（ZH-10、WT-76和WT-75的果皮厚度分別為：26.73、23.22和21.31m）。

注：“a”、“b”和“c”分別為對照ZH-10、果實硬度特異材料WT-75和WT-76常溫放置35 d后時的果實照片，“d”、“e”和“f”分別為對照ZH-10、果實硬度特異材料WT-75和WT-76在50 μm視野果皮皮孔分布照片。

圖4 常溫條件下的耐放性差異

3 結(jié) 論

1）手捏感官評價和平板擠壓法測試結(jié)果表明加工番茄硬度特異材料WT-75和WT-76的硬度均較對照ZH-10的硬度極顯著（<0.01）提升，果實品質(zhì)的測定結(jié)果表明，WT-75和WT-76的可溶性果膠含量顯著高于（<0.05）對照材料。

2）掃描電鏡和石蠟切片果肉組織觀察結(jié)果表明，WT-75和WT-76的果肉細胞小于對照ZH-10，且排列緊密。相較對照ZH-10和WT-76，WT-75的果皮中分布了大量的小皮孔，這種果皮結(jié)構(gòu)的特異性可能導(dǎo)致果實的耐貯藏性降低。

優(yōu)質(zhì)的原料供應(yīng)是番茄加工產(chǎn)業(yè)發(fā)展的基礎(chǔ)保障，加工番茄果實的硬度和田間耐貯藏性是評價品種的重要指標(biāo)，通過加工番茄果實硬度特異材料的果肉組織特征分析，為適宜種植品種的篩選提供了理論依據(jù)，生產(chǎn)中在雜交新品種選配時可優(yōu)先考慮果實果肉細胞排列緊密、可溶性果膠含量高且果皮中皮孔分布少的雙親，以提高雜交加工番茄新品種果實的硬度和田間耐貯藏性。

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Fruit characteristic and flesh tissue feature of special firmness type processing tomato cultivar

Yang Shengbao1,2, Tang Yaping2, Yang Tao2, Xu Juan2, Li Ning2, Patiguli2, Wang Baike1,2, Gao Jie1, Yu Qinghui2※

(1.,830052,; 2.,830091,)

The object of this paper is to analyze fruit and flesh tissue of special firmness type processing tomato breeding lines. The breeding lines of WT-75 and WT-76 generated via open field were employed in this paper to evaluate the variance of fruit’s main quality traits, such as the content of fruit soluble solid, the content of total acid, the content of lycopene, compression resistance of per fruit, water content for flesh tissue, and the content of soluble pecti. Meanwhile, the characteristic of fruit flesh tissue between different materials using paraffin section and electron microscope technology was also analyzed. The results showed that the firmness of WT-75 and WT-76 gained by hand squeezing was ultra-hard compared to the soft fruit of control ZH-10. The compression resistance of per fruit of WT-75 and WT -76 tested by flat plate compression were 79.70 N and 77.71 N which were significantly (<0.01) stronger than control ZH-10 level. Moreover, among all the fruit quality traits, the concentration of soluble pectin of WT-75 and WT -76 was significantly (<0.05) higher than control ZH-10, and the content of soluble pecti of this three lines was 0.66 g/kg, 0.64 g/kg and 0.55 g/kg, respectively. The significant variance did not exist (>0.05) among other fruit quality traits among different research lines. The results of paraffin section showed that the average fruit flesh cell area of WT-75 and WT-76 was 0.0376 mm2and 0.0532 mm2at 200m vision which was obviously smaller (<0.01) and arranged so tightly than control ZH-10 whose average fruit flesh cell area was 0.089 9 mm2. The flesh cell size result from electron microscope observation was similar to the result from paraffin section. Moreover, when the fruits of three research lines stored under room temperature after 35 days, the rotted fruit percent of the control ZH-10, WT-75 and WT-76 was 64%, 93% and 33%, respectively. The degree of rotted fruit of WT-75 was higher than ZH-10 and WT-76. Furthermore, compared to control ZH-10 and WT-76, more lenticels were found on WT-75’s fruit flesh skin from electron microscope observation, which may be the main reason caused the fruits of WT-75 easily rotted under room temperature storage. The research results of main quality of fruit, characteristic of flesh and room temperature storage differences of special firmness type in processing tomato will provide theoretically support for screening the suitable parental lines for hybridization of processing tomato cultivar in the future.

processing; fruits; hardness; tomato; fruit quality traits; flesh tissue

10.11975/j.issn.1002-6819.2017.18.037

S32; S63

A

1002-6819(2017)-18-0285-06

2017-07-03

2017-09-08

國家自然科學(xué)基金項目（31560553）；公益性行業(yè)科研專項（201303115）；自治區(qū)科技重大專項（2016A01001-2）；現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項資金資助（CARS-23-G-25）；自治區(qū)青年科技創(chuàng)新人才培養(yǎng)工程（qn2015yx025）

楊生保，新疆烏魯木齊人，副研究員，博士，主要從事加工型蔬菜新品種育種。Email：ysb.jack@163.com

余慶輝，研究員，廣東廣州人，博士，主要從事加工型蔬菜新品種選育和栽培。Email：yuqinghui98@sina.com