姚靜，陳金強(qiáng)，辛?xí)云?，衛(wèi)智軍， 烏仁其其格，閆瑞瑞*，白玉婷，代景忠

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所,呼倫貝爾草原生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測(cè)研究站,北京100081;2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院,內(nèi)蒙古 呼和浩特010019;3.呼倫貝爾學(xué)院生命科學(xué)與化學(xué)學(xué)院,內(nèi)蒙古 海拉爾021008)

復(fù)合微生物肥料對(duì)羊草草原植物群落物種多樣性和生物量的影響

姚靜1，陳金強(qiáng)1，辛?xí)云?，衛(wèi)智軍2， 烏仁其其格3，閆瑞瑞1*，白玉婷2，代景忠2

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所,呼倫貝爾草原生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測(cè)研究站,北京100081;2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院,內(nèi)蒙古 呼和浩特010019;3.呼倫貝爾學(xué)院生命科學(xué)與化學(xué)學(xué)院,內(nèi)蒙古 海拉爾021008)

為了解草原植物群落物種多樣性和植物地上生物量對(duì)施加復(fù)合微生物肥料的響應(yīng)，在內(nèi)蒙古呼倫貝爾羊草草原，分別設(shè)置對(duì)照(CK)、單施腐殖酸復(fù)合微生物肥料(F)、蜜糖發(fā)酵復(fù)合微生物肥料(T)、海藻酸復(fù)合微生物肥料(H)、3種復(fù)合微生物肥料混合施入(F+T+H)、腐殖酸加菌劑復(fù)合微生物肥料(F+J)和海藻酸加菌劑復(fù)合微生物肥料(H+J)7個(gè)處理，研究復(fù)合微生物肥料對(duì)草原群落植物物種多樣性和植物地上生物量的影響。結(jié)果表明：(1)與對(duì)照組相比，2014-2016年施加F、H植物群落特征無明顯變化，施加F+T+H植物群落密度分別增加了26.72%、17.94%、34.64%，地上生物量分別增加了7.18%、49.97%、47.64%，其他施肥處理群落特征各年變化不同；(2)2014-2016年施加F植物群落主要物種的重要值無明顯變化，施加 T、H、F+T+H、H+J禾本科、豆科植物重要值增加，根莖型禾草(羊草等)對(duì)復(fù)合微生物肥料添加的響應(yīng)顯著高于叢生型禾草和蓮座型菊科植物等草類；(3)2014-2016年施加F， Margalef指數(shù)分別比對(duì)照組減小了16.40%、5.22%、37.22%，施加H各指數(shù)無明顯變化，施加F+T+H， Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)均增加；2014和2015年施加H+J 的Pielou指數(shù)分別比對(duì)照組增高了7.62%、8.70%。上述結(jié)果說明，施加復(fù)合微生物肥料對(duì)羊草草原植物群落物種多樣性和植物地上生物量有顯著的影響，其中F+T+H植物群落物種多樣性和植物地上生物量顯著增加，此外還應(yīng)充分考慮施肥年降水量，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)草地資源的合理修復(fù)。

微生物肥料；群落特征；物種重要值；物種多樣性

物種多樣性是群落生物組成結(jié)構(gòu)的一項(xiàng)重要指標(biāo)，反映了群落組織化水平，可使生物群體的功能特征發(fā)生變化，從而可能導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的改變。生態(tài)系統(tǒng)中物種多樣性的維持是全球生物多樣性與生態(tài)管理的中心目標(biāo)之一，不同物種在資源利用效率與途徑、與其他物種相互作用中的競(jìng)爭(zhēng)能力及對(duì)干擾的響應(yīng)等方面均不相同，因此物種多樣性對(duì)人類干擾(如施肥、放牧、刈割)響應(yīng)與適應(yīng)機(jī)制成為近年來生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問題[1-2]。將干擾與物種多樣性的變化相結(jié)合是進(jìn)行生態(tài)系統(tǒng)資源管理和保護(hù)規(guī)劃的基礎(chǔ)[3]，揭示植物群落中物種多樣性在不同擾動(dòng)因子和擾動(dòng)時(shí)間影響下的變化規(guī)律非常重要。

合理、平衡施肥可增加土壤肥力，改善草地植物群落結(jié)構(gòu)，有助于草地生產(chǎn)力的恢復(fù)[4-5]，已成為保護(hù)草地資源、維持草原生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分平衡、恢復(fù)退化草地的重要管理措施。近年來研究表明，過量施用化肥會(huì)引起土壤板結(jié)、重金屬污染、水體富營養(yǎng)化、淋溶污染地下水，導(dǎo)致草原土壤酸化、營養(yǎng)失衡、生物多樣性減少、生產(chǎn)力降低、草地退化等嚴(yán)重威脅到草原生態(tài)系統(tǒng)功能[6-7]。在此背景下，微生物肥料的開發(fā)和應(yīng)用逐漸成為熱點(diǎn)[8-9]。研究表明，將微生物肥料與有機(jī)肥混播，不僅能提供作物生長所需的大量元素氮、磷、鉀和中微量元素，還能為作物提供有機(jī)物質(zhì)和有益微生物活性菌、疏松土壤、溶磷解鉀、培肥地力[10-11]。微生物肥料的應(yīng)用范圍從最初的豆科植物到糧食農(nóng)作物再到現(xiàn)在的蔬菜、煙草、花卉等經(jīng)濟(jì)及觀賞植物，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)占據(jù)重要的位置，應(yīng)用到天然草原生態(tài)系統(tǒng)植被和土壤改善中較少[12]。單玉梅等[13]比較了復(fù)合微生物肥料下科爾沁區(qū)天然打草場(chǎng)地下生物量的不同，權(quán)國玲等[14]研究了復(fù)合微生物肥料對(duì)羊草(Leymuschinensis)草原土壤理化性質(zhì)及酶活性的影響，塔娜[15]研究了施加微生物肥料天然打草場(chǎng)牧草的生長狀況和土壤特性，然而復(fù)合微生物肥料添加對(duì)羊草草甸植物生態(tài)系統(tǒng)多樣性影響的研究還鮮見。

呼倫貝爾草原地處西伯利亞冬季風(fēng)入侵我國東北的大通道上，與大興安嶺相連，成為我國東北地區(qū)一道強(qiáng)大的生態(tài)防護(hù)屏障[16]。長期以來由于自然和人為因素的影響，部分典型草原發(fā)生大面積沙化，給當(dāng)?shù)氐男竽翗I(yè)生產(chǎn)和人民生活造成巨大威脅，嚴(yán)重阻礙了社會(huì)經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展，因此修復(fù)與重建其生態(tài)系統(tǒng)是極其緊迫、至關(guān)重要的工作。僅靠自然恢復(fù)植被難度大、見效慢，只有輔助人為干擾才能加速退化草地的修復(fù)與重建。近年來，草地生態(tài)系統(tǒng)的退化機(jī)理及退化草地恢復(fù)途徑的研究已成為草地生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)之一[17]。本試驗(yàn)通過對(duì)呼倫貝爾羊草草甸草原進(jìn)行復(fù)合微生物肥料的添加，研究其對(duì)植物群落多樣性及生物量的影響，理論上深入理解其退化機(jī)理，揭示退化驅(qū)動(dòng)力，實(shí)踐上為防止其進(jìn)一步退化，恢復(fù)和提高草原生產(chǎn)力提供研究?jī)r(jià)值。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于呼倫貝爾市海拉爾區(qū)謝爾塔拉，地理位置N 49°37′051″，E 119°99′219″，是大興安嶺西麓丘陵向蒙古高原的過渡區(qū)，海拔627～635 m。該地區(qū)屬于中溫帶半干旱大陸性氣候，年均氣溫-2.4 ℃，極端最高、最低氣溫分別為36.17和-48.5 ℃，≥10 ℃年積溫1580～1800 ℃，無霜期為95～110 d，年平均降水量350～400 mm，多集中在7-9月,且變率較大，2014、2015、2016年氣象資料從呼倫貝爾氣象局獲取，研究區(qū)降雨量及溫度見圖1。土壤為黑鈣土或栗鈣土，土層厚30～40 cm，有機(jī)質(zhì)含量5.10%。植被為草甸草原羊草群落。主要建群種有羊草、亞優(yōu)勢(shì)種貝加爾針茅(Stipabaicalensis)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、日陰菅(Carexpediformis)等，伴生種有斜莖黃芪(Astragalusadsurgens)、山野豌豆(Viciaamoena)、草地早熟禾(Poapratensis)等。

圖1 研究區(qū)域氣溫和降雨量變化Fig.1 Monthly precipition and temperature in 2014-2015 for the experiment plot

1.2研究方法

1.2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)地為呼倫貝爾羊草草甸草原打草場(chǎng)，2013年7月對(duì)試驗(yàn)樣地進(jìn)行植物群落調(diào)查，2014年5月選擇地勢(shì)平坦、植被分布均勻的代表性天然打草場(chǎng)進(jìn)行圍封，建立試驗(yàn)區(qū)。分別在2014、2015和2016年6月生長季節(jié)之初一次性均勻施撒肥料。本試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，根據(jù)該地的長期試驗(yàn)資料及土壤本底調(diào)查[18-20]，設(shè)置對(duì)照(CK)、單施腐殖酸復(fù)合微生物肥料(F)、蜜糖發(fā)酵復(fù)合微生物肥料(T)、海藻酸復(fù)合微生物肥料(H)、3種復(fù)合微生物肥料混合施入(F+T+H)、腐殖酸加菌劑復(fù)合微生物肥料(F+J)和海藻酸加菌劑復(fù)合微生物肥料(H+J)7個(gè)處理，微生物肥料的施入量如表1所示。每個(gè)處理重復(fù)3次，小區(qū)面積30 m2(6 m×5 m)，行距2 m，共21個(gè)試驗(yàn)小區(qū)。

1.2.2采樣及處理 于2014-2016年每年8月初植物生長最旺盛的季節(jié)，采用樣方法對(duì)各個(gè)小區(qū)進(jìn)行植被調(diào)查。調(diào)查指標(biāo)主要包括植被蓋度、高度、密度。調(diào)查樣方面積為1 m2(1 m×1 m)，剪取樣方內(nèi)植物地上部分，分類裝至信封袋，帶回實(shí)驗(yàn)室65 ℃下烘干至恒重，稱得地上生物量。

1.3物種多樣性測(cè)度

分種計(jì)算重要值，重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)蓋度+相對(duì)生物量)/3。式中：相對(duì)密度為某一物種的密度占全部物種密度之和的百分比；相對(duì)蓋度為某一物種的分蓋度占所有分蓋度之和的百分比；相對(duì)生物量為某一物種的生物量占全部物種生物量之和的百分比[21]。將樣方內(nèi)不同植物按形態(tài)分類學(xué)歸類，分別為禾本科(Gramineae)、豆科(Leguminosae)、毛茛科(Ranunculaceae)、莎草科(Cyperaceae)、菊科(Asteraceae)和雜草類6類主要植物。

物種多樣性選用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Margalef指數(shù),進(jìn)行多樣性測(cè)度[22]，其計(jì)算公式如下。

Shannon-Wiener指數(shù):H=-∑PilnPi

Simpson指數(shù):D=1-∑Pi2

Pielou均勻度指數(shù):J=H/lnS

Margalef指數(shù):M=(S-1)/lnN

式中：Pi為樣方中種i的相對(duì)重要值；Pi=Ni/N；Ni為種i的重要值；N為種i所在樣方的各個(gè)種的絕對(duì)重要值之和；S為物種數(shù)目。

表1 施微生物肥料改良試驗(yàn)設(shè)計(jì)和肥料用量Table 1 Microbial fertilizer improved experimental design and fertilizer use

1.4數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2013軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理作圖，SPSS 21.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。利用單因素分析(One-Way ANOVA)對(duì)植被高度、蓋度、密度和多樣性指數(shù)進(jìn)行方差分析，并用Duncan檢驗(yàn)進(jìn)行平均值之間的多重比較，顯著性水平設(shè)為P<0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1草原植物群落特征的比較

微生物肥料處理對(duì)羊草草原植物群落高度、蓋度、密度及地上生物量均產(chǎn)生了不同影響，如表2所示。2014年T處理下植物群落蓋度為61.38%，地上生物量為280.93 g/m2，均高于對(duì)照組，群落密度為736.89株/m2，顯著高于對(duì)照組(P<0.05)；F+T+H處理下植物群落蓋度為61.42%，地上生物量為269.91 g/m2，均高于對(duì)照組，群落密度為758.67株/m2，顯著高于對(duì)照組(P<0.05)；H+J處理下植物群落蓋度顯著大于對(duì)照組(P<0.05)，群落地上生物量最小為206.96 g/m2。2015年T處理下植物群落蓋度最大為48.27%，F(xiàn)+T+H、H+J植物群落密度最大分別為593.67和553.33株/m2，群落地上生物量均顯著大于對(duì)照組(P<0.05)。2016年T、F+J處理下植物群落高度顯著高于對(duì)照組(P<0.05)；F+T+H處理下植物群落密度、地上生物量均顯著大于對(duì)照組(P<0.05)；H+J處理下植物群落高度、蓋度、密度、地上生物量均顯著大于對(duì)照組(P<0.05)。結(jié)果表明，2014年H+J 處理下植物群落蓋度比對(duì)照組高35.75%，但群落地上生物量比對(duì)照組減小了17.82%，2015、2016年植物群落密度分別比對(duì)照組高9.99%、24.52%，群落地上生物量分別比對(duì)照組高45.83%、37.25%；2016年F+J處理下植物群落高度、蓋度、地上生物量分別比對(duì)照組高33.10%, 14.13%, 14.58%，但植物群落密度比對(duì)照組減小了5.90%；與對(duì)照組相比，2014-2016年F、H處理下植物群落特征無明顯變化， F+T+H 處理下植物群落密度分別增加了26.72%、17.94%、34.64%，地上生物量分別增加了7.18%、49.97%、47.64%。

表2 施加微生物肥料對(duì)植物群落特征的影響Table 2 Effect of combined microbial fertilizer on plant communities

注：同列數(shù)值后不同字母表示差異顯著(P<0.05),相同字母表示差異不顯著(P>0.05)。下同。

Note： Different letters within the same column show significant difference atP<0.05. Same letters within the same column show no significant difference atP>0.05. The same blow.

2.2草原植物群落主要物種重要值的比較

微生物肥料處理對(duì)羊草草原植物群落主要物種禾本科、豆科、毛茛科、菊科、莎草科、雜草類均產(chǎn)生了不同影響，如表3所示。與對(duì)照組相比，2014年T處理下禾本科植物重要值最大為51.63，雜草類植物重要值顯著小于對(duì)照組(P<0.05)，F(xiàn)+T+H、F+J處理下豆科植物重要值最大分別為18.36、17.95，H+J處理下毛茛科植物重要值顯著大于對(duì)照組(P<0.05)；2015年F、T、F+J處理下菊科植物重要值均顯著小于對(duì)照組(P<0.05)，H處理下菊科植物重要值為6.36，顯著小于對(duì)照組(P<0.05)，F(xiàn)+T+H處理下禾本科、豆科植物重要值較大分別為38.14、8.88，其中豆科植物重要值顯著大于對(duì)照組(P<0.05)，H+J處理下豆科、毛茛科植物重要值大于對(duì)照組；2016年F、T、H處理下毛茛科植物重要值均顯著小于對(duì)照組(P<0.05)，F(xiàn)+T+H處理下禾本科植物重要值為39.46，顯著高于對(duì)照組(P<0.05)，F(xiàn)+J處理下豆科植物重要值為8.02，顯著大于對(duì)照組(P<0.05)，H+J處理下禾本科、豆科、菊科植物重要值均顯著大于對(duì)照組(P<0.05)。結(jié)果表明，2014年T處理下禾本科植物重要值比對(duì)照組高9.59%、雜草類植物重要值比對(duì)照組小38.55%，F(xiàn)+T+H、F+J處理下豆科植物重要值分別比對(duì)照組高了23.47%、20.71%；2014、2015年H處理下菊科植物重要值比對(duì)照組分別減小了60.42%、55.08%； 2015、2016年F+T+H處理下禾本科植物重要值分別增加了3.64%、43.44%，豆科植物重要值分別增加了50.00%、18.80%，H+J處理下豆科植物重要值分別增加了76.35%、73.77%；2014-2016年F處理下植物群落主要物種重要值無明顯變化。

表3 施加微生物肥料對(duì)植物群落物種重要值的影響Table 3 Effect of combined microbial fertilizer on species important value

2.3草原植物群落物種多樣性的比較

微生物肥料處理對(duì)羊草草原植物群落物種豐富度Margalef指數(shù)、多樣性Shannon-Wiener指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度Simpson指數(shù)、均勻度Pielou指數(shù)均產(chǎn)生了不同影響，如圖2所示。2014年F處理下Margalef指數(shù)最小為2.09；F+T+H處理下Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)均大于對(duì)照組，分別為2.97、1.14，且Pielou指數(shù)顯著大于對(duì)照組(P<0.05)；F+J、H+J處理下Pielou指數(shù)分別為1.13、1.15，均顯著大于對(duì)照組(P<0.05)。2015年F處理下Shannon-Wiener指數(shù)最小為2.53；F+T+H處理下Margalef指數(shù)顯著大于對(duì)照組(P<0.05)；H+J處理下Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)最大，分別為3.04、2.73、1.00，且Margalef指數(shù)顯著大于對(duì)照組(P<0.05)。2016年F處理下Margalef指數(shù)為1.40，顯著小于對(duì)照組(P<0.05)；與對(duì)照組相比，T處理下Simpson指數(shù)最小為0.11；F+T+H處理下Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)最大，分別為2.31、2.65、0.90，且Shannon-Wiener指數(shù)顯著大于對(duì)照組(P<0.05)。結(jié)果表明,2014-2016年F處理下Margalef指數(shù)分別比對(duì)照組減小了16.40%、5.22%、37.22%，H處理下各指數(shù)無明顯變化，F(xiàn)+T+H處理下Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)均增加；2014、2015年H+J處理下Pielou指數(shù)分別比對(duì)照組增高了7.62%、8.70%。

圖2 添加微生物肥料對(duì)植物群落物種多樣性的影響Fig.2 Effect of combined microbial fertilizer on species diversity 不同字母表示差異顯著(P<0.05),相同字母表示差異不顯著(P>0.05)。 Different letters show significant difference (P<0.05). Same letters show no significant difference (P>0.05). The same blow.

3 討論

3.1群落特征對(duì)施加微生物肥料的響應(yīng)

土壤微生物是草地生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分，其活動(dòng)能力的強(qiáng)弱與草地植被類型以及土壤營養(yǎng)元素有一定相關(guān)性，可以加速C、N等元素的循環(huán)，對(duì)有機(jī)質(zhì)的分解轉(zhuǎn)化也起主導(dǎo)作用。微生物肥料通過提高微生物的生命活動(dòng)，增加植物營養(yǎng)元素的供應(yīng)量，改善植物營養(yǎng)狀況，從而增加作物的產(chǎn)量[23]。本試驗(yàn)研究結(jié)果表明，2014-2016年間F+T+H的配合施用均增加了植物群落的密度和地上生物量，植物群落密度分別增加了26.72%、17.94%、34.64%，地上生物量分別增加了7.18%、49.97%、47.64%。由于不同植物對(duì)肥料的利用率不同，使得植物群落的高度、蓋度和密度發(fā)生不同的變化，進(jìn)而影響植物群落地上生物量[24]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，H+J配合施用2014年植物群落蓋度比對(duì)照組高35.75%，但群落地上生物量比對(duì)照組減小了17.82%，2015、2016年植物群落密度分別比對(duì)照組高9.99%、24.52%，群落地上生物量分別比對(duì)照組高45.83%、37.25%；2016年F+J配合施用植物群落高度、蓋度分別比對(duì)照組高33.10%、14.13%，但植物群落密度、地上生物量分別比對(duì)照組減小了5.90%、14.58%；2014-2016年施加H、F植物群落特征均無明顯變化。Ditommaso等[25]認(rèn)為在多數(shù)研究中，養(yǎng)分添加促進(jìn)了植物生長，提高了植物群落生產(chǎn)力，本試驗(yàn)結(jié)果與此存在一定差異。植物對(duì)養(yǎng)分添加的響應(yīng)不僅與物種本身的功能特性有著密切的關(guān)系，還受物種所在群落環(huán)境的影響，是物種適應(yīng)性和群落環(huán)境的變化相互作用的結(jié)果[26-27]，本試驗(yàn)期間2015、2016年降雨量顯著低于2014年，可能是導(dǎo)致出現(xiàn)該結(jié)果的主要原因。

3.2群落主要物種重要值對(duì)施加微生物肥料的響應(yīng)

本試驗(yàn)中施入微生物肥料對(duì)植物群落主要物種重要值具有顯著影響，但不同物種響應(yīng)有差別。在生態(tài)位理論框架中，物種在特定生境中的適合度決定于其生活史對(duì)策，而各物種的生活史對(duì)策主要決定于植物的個(gè)體表現(xiàn)特征，表現(xiàn)特征又決定于個(gè)體的生理、形態(tài)和功能特征，這些特征決定了植物的生長能力、競(jìng)爭(zhēng)能力、存活能力等[28]。2014年施加T禾本科植物重要值比對(duì)照組高9.59%、雜草類植物重要值比對(duì)照組小38.55%，施加F+J,豆科植物重要值比對(duì)照組高了20.71%；施加F, 2014-2016年植物群落主要物種重要值無明顯變化，F(xiàn)+T+H配合施用2015、2016年禾本科植物重要值分別增加了3.64%、43.44%，豆科植物重要值分別增加了50.00%、18.80%，H+J配合施用豆科植物重要值分別增加了76.35%、73.77%。根莖型禾草(羊草等)對(duì)復(fù)合微生物肥料添加的響應(yīng)顯著高于叢生型禾草和蓮座型菊科植物等草類。Tilman[29]的生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)假說表明，退化草地施肥后，促進(jìn)了禾草類植物的生長，提高了禾本科植物重要值，相反弱勢(shì)種群的植物在競(jìng)爭(zhēng)中重要值顯著降低而逐漸消失。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，施加T, 2014年禾本科植物重要值比對(duì)照組高9.59%，同時(shí)雜草類植物重要值比對(duì)照組小38.55%；施加H, 2014、2015年菊科植物重要值比對(duì)照組分別減小了60.42%、55.08%。豆科植物與根瘤菌結(jié)瘤形成共生體，具有將大氣中沉降氮轉(zhuǎn)化為直接供植物生長發(fā)育所需氮素的能力[30]，所以豆科植物對(duì)微生物肥料的敏感度不及禾本科，施加F+T+H、F+J豆科植物重要值分別比對(duì)照組高了23.47%、20.71%，但均不及禾本科增加幅度。與楊月娟等[31]研究結(jié)果顯示施肥使禾本科、豆科植物的重要值增加，雜草類重要值減少，削弱了雜草類植物在群落中的作用較為一致。

3.3群落物種多樣性對(duì)施加微生物肥料的響應(yīng)

物種多樣性是對(duì)一個(gè)群落內(nèi)物種分布均勻程度和數(shù)量的測(cè)量指標(biāo)，是草原群落的重要特征，表示各個(gè)物種對(duì)資源的利用能力和生境條件適應(yīng)能力[32-33]。關(guān)于施肥對(duì)植物群落組成的影響,已開展了相關(guān)研究,多數(shù)研究認(rèn)為施肥會(huì)導(dǎo)致群落植物物種多樣性下降，也有一些研究表明施肥對(duì)植物物種多樣性無顯著影響,但也有學(xué)者認(rèn)為施肥增加了植物物種多樣性[34-36]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，2014-2016年施加F+T+H的Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)均增加；2014、2015年施加H+J的Pielou指數(shù)分別比對(duì)照組增加了7.62%、8.70%，與第二種施肥會(huì)導(dǎo)致群落植物物種多樣性增加的觀點(diǎn)相一致。然而在施加F, 2014-2016年的Margalef指數(shù)分別比對(duì)照組減小了16.40%、5.22%、37.22%，施加H各指數(shù)無明顯變化。分析出現(xiàn)不同結(jié)果的原因，群落植物物種豐富度和多樣性指數(shù)的變化除與植被本身特性有關(guān)外,還可能受草原土壤基質(zhì)的改善程度、種間與種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的影響[37]，施加微生物肥料的種類不同，從而使不同種植物在群落中的地位也產(chǎn)生相應(yīng)變化，但總體來說，在改良退化草地時(shí)，適當(dāng)合理施肥可以促進(jìn)生物多樣性增加。

4 結(jié)論

(1)復(fù)合微生物肥料添加對(duì)羊草草原植物群落特征有不同影響，在試驗(yàn)的3年內(nèi)，連續(xù)施加 F+T+H、H+J群落密度、地上生物量增加， 而F、H、T、F+J群落特征無明顯變化。

(2)復(fù)合微生物肥料添加對(duì)羊草草原植物群落物種重要值有不同影響，在試驗(yàn)的3年內(nèi)，連續(xù)施加T、H、F+T+H、H+J禾本科、豆科植物重要值增加，而F群落特征無明顯變化。

(3)復(fù)合微生物肥料添加對(duì)羊草草原植物群落物種多樣性有不同影響，在試驗(yàn)的3年內(nèi)，連續(xù)施加F+T+H的Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)均增加，F(xiàn)的Margalef指數(shù)減小，T、H、F+J、H+J物種多樣性變化不規(guī)律。

綜上所述，比較6種復(fù)合微生物肥料添加對(duì)羊草草原植物群落的影響，連續(xù)施加腐殖酸+糖蜜發(fā)酵+海藻酸對(duì)于提高植物群落生物量和物種多樣性效果最好。

References：

[1] Hooper D U, Vitousek P M. The effects of plant composition and diversity on ecosystem processes. Science, 1997, 277(5330): 1302-1305.

[2] Tilman D, Knops J, Wedin D,etal. The influence of functional diversity and composition on ecosystem processes. Science, 1997, 277(277): 1300-1302.

[3] Kong B B, Wei X H, Du J L,etal. Effects of clipping and fertilization on the temporal dynamics of species diversity and functional diversity and their relationships in an alpine meadow. Chinese Journal of Plant Ecology, 2016, 40(3): 187-199.

孔彬彬, 衛(wèi)欣華, 杜家麗, 等. 刈割和施肥對(duì)高寒草甸物種多樣性和功能多樣性時(shí)間動(dòng)態(tài)及其關(guān)系的影響. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2016, 40(3): 187-199.

[4] Gusewell S. N∶P ratios in terrestrial plants: variation and functional significance. New Phytologist, 2004, 164(2): 243-266.

[5] Huang J, Wang G F, An S Z,etal. Effect of nitrogen fertilization on the vegetation structure and biomass of degraded mesdow and soil fertility. Pratacultural Science, 2009, 26(3): 75-78.

黃軍, 王高峰, 安沙舟, 等. 施氮對(duì)退化草甸植被結(jié)構(gòu)和生物量及土壤肥力的影響. 草業(yè)科學(xué), 2009, 26(3): 75-78.

[6] Huang G Q, Wang X X, Qian H Y,etal. Negative impact of inorganic fertilizes application on agricultural environment and its counter measures. Ecology and Environment, 2004, 13(4): 656-660.

黃國勤, 王興祥, 錢海燕, 等. 施用化肥對(duì)農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境的負(fù)面影響及對(duì)策. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2004, 13(4): 656-660.

[7] Solomon S. IPCC (2007): climate change the physical science basis. American Geophysical Union, 2007, 9(1): 123-124.

[8] Liu P, Liu X L. Advance in role mechanism of microbial fertilizer. Journal of Microbiology, 2013, 3(3): 26-31.

劉鵬, 劉訓(xùn)理. 中國微生物肥料的研究現(xiàn)狀及前景展望. 農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào), 2013, 3(3): 26-31.

[9] Meng Y, Xu F H, Meng Q Y,etal. Current application status and prospect of microbiological fertilizer in China. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2008, 24(6): 276-283.

孟瑤, 徐鳳花, 孟慶有, 等. 中國微生物肥料研究及應(yīng)用進(jìn)展. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào), 2008, 24(6): 276-283.

[10] Ge J Q, Yu X C, Wang Z H. The function of microbial fertilizer and its application propects. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2003, 11(3): 87-88.

葛均青, 于賢昌, 王竹紅. 微生物肥料效應(yīng)及其應(yīng)用展望. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2003, 11(3): 87-88.

[11] Sun Z T, Yao L T, Sun F M,etal. Effect of microbial fertilizer on the soil ecosystem and growth of cotton. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2005, 13(3): 54-56.

孫中濤, 姚良同, 孫鳳鳴, 等. 微生物肥料對(duì)棉田土壤生態(tài)與棉花生長的影響. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2005, 13(3): 54-56.

[12] Liu J, Li J, Ge C. Advance in role mechanism of microbial fertilizer. Journal of Microbiology, 2001, 21(1): 33-36.

劉健, 李俊, 葛誠. 微生物肥料作用機(jī)理的研究新進(jìn)展. 微生物學(xué)雜志, 2001, 21(1): 33-36.

[13] Shan Y M, Wen C, Chen H J,etal. Effect of compound bio-fertilizers on community underground biomass in Horqin native grassland. Jouanal of Agricultural Sciences, 2017, 7(1): 28-34.

單玉梅, 溫超, 陳海軍, 等. 復(fù)合微生物肥料對(duì)科爾沁區(qū)天然打草場(chǎng)群落地下生物量的影響. 農(nóng)業(yè)科學(xué), 2017, 7(1): 28-34.

[14] Quan G L, Xie K Y, Tong Z Y,etal. The effect of compound bio-fertilizers on soil physical and chemical properties and soil enzyme activity inLeymuschinensissteppe. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(2): 27-36.

權(quán)國玲, 謝開云, 仝宗永, 等. 復(fù)合微生物肥料對(duì)羊草草原土壤理化性質(zhì)及酶活性的影響. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2016, 25(2): 27-36.

[15] Ta N. Effect of Microbial Fertilizer and Aeration Grass Growing and Soil Respiration of Natural Grassland[D]. Hohhot: Inner Mongolia University, 2016.

塔娜. 微生物肥料和打孔對(duì)天然打草場(chǎng)牧草生長和土壤特性的影響[D]. 呼和浩特: 內(nèi)蒙古大學(xué), 2016.

[16] Chen B R, Li H S, Zhu Y X,etal. The spatial and environmental interpretation of the plant community of Hulunber grassland. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(5): 1265-1271.

陳寶瑞, 李海山, 朱玉霞, 等. 呼倫貝爾草原植物群落空間格局及其環(huán)境解釋. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 30(5): 1265-1271.

[17] Chen W Y, Zhao M, Li G Y,etal. The influence of different types of fertilizer application level on the Gannan desertification of alpine meadow of plant characteristics and the productive forces. Journal of Natural Resources, 2012, (2): 254-267.

陳文業(yè), 趙明, 李廣宇, 等. 不同類型施肥水平對(duì)甘南沙化高寒草甸植物群落特征及生產(chǎn)力的影響. 自然資源學(xué)報(bào), 2012, (2): 254-267.

[18] Zhu L B, Zheng Y, Zeng Z H,etal. Study on the vegetation and soil characteristics of different vegetation types in Hulunbeier typical steppe. Chinese Journal of Grassland, 2008, 30(3): 32-36.

朱立博, 鄭勇, 曾昭海, 等. 呼倫貝爾典型草原不同植被類型植被與土壤特征研究. 中國草地學(xué)報(bào), 2008, 30(3): 32-36.

[19] Zhang F J, Wu Y N, Yang B L,etal. The research on the spatial heterogeneity of the soil nutrient and the quantitative properties of plant communities in Hulunbeier Steppe. Acta Agriculture Boreali-occidentalis Sinica, 2009, 18(2): 173-177.

張鳳杰, 烏云娜, 楊寶靈, 等. 呼倫貝爾草原土壤養(yǎng)分與植物群落數(shù)量特征的空間異質(zhì)性. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2009, 18(2): 173-177.

[20] Lin L, Wu Y N, Kenji T,etal. Variation of soil physicochemical and microbial properties in degraded steppes in Hulunbeir of China. Chinese Journal of Applied Ecology, 2013, 24(12): 3407-3414.

林璐, 烏云娜, 田村憲司, 等. 呼倫貝爾典型退化草原土壤理化與微生物性狀. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 24(12): 3407-3414.

[21] He X D, Gao Y B, Liu H F. Amending of importance value and its application on classification ofLeymuschinensiscommunities. Bulietin Botanical Research, 2004, 24(4): 466-472.

何興東, 高玉葆, 劉惠芬. 重要值的改進(jìn)及其在羊草群落分類中的應(yīng)用. 植物研究, 2004, 24(4): 466-472.

[22] Ma K P, Huang J H, Yu S L,etal. Plant community diversity in Dongling mountain, Beijing, China. Acta Ecologica Sinica, 1995, 18(3): 24-32.

馬克平, 黃建輝, 于順利, 等. 北京東靈山地區(qū)植物群落多樣性的研究II豐富度、均勻度和物種多樣性指數(shù). 生態(tài)學(xué)報(bào), 1995, 18(3): 24-32.

[23] Dong C J, Jiang B G. Screening of bacteria applied in multiplex microbial fertilizer. Journal of Anhui Agricultural Sciences, 2005, 33(1): 56-57.

董昌金, 蔣寶貴. 復(fù)合微生物肥料高效菌株的篩選. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2005, 33(1): 56-57.

[24] Cheng J M, Jia H Y. Study on vegetation community structure and its succession on fertilization grassland. Research of Soil and Water Conservation, 1996, (4): 124-128.

程積民, 賈恒義. 施肥草地植被群落結(jié)構(gòu)和演替的研究. 水土保持研究, 1996, (4): 124-128.

[25] Ditommaso A, Aarssen L W. Resource manipulations in natural vegetation: a review. Plant Ecology, 1989, 84(1): 9-29.

[26] Wan H W, Yang Y, Bai S Q,etal. Variations in leaf functional traits of six species along a nitrogen addition gradient inLeymuschinesissteppe in Inner Mongolia. Chinese Journal of Plant Ecology, 2008, 32(3): 611-621.

萬宏偉, 楊陽, 白世勤, 等. 羊草草原群落6種植物葉片功能特性對(duì)氮素添加的響應(yīng). 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 32(3): 611-621.

[27] Pennings S, Clark C, Cleland E S,etal. Do individual plant species show predictable responses to nitrogen addition across multiple experiments. Oikos, 2005, 110(3): 547-555.

[28] Niu K C, Liu Y N, Shen Z H,etal. Community assembly: the relative importance of neutral theory and niche theory. Biodiversity Science, 2009, 17(6): 579-593.

?？瞬? 劉懌寧, 沈澤昊, 等. 群落構(gòu)建的中性理論和生態(tài)位理論. 生物多樣性, 2009, 17(6): 579-593.

[29] Tilman D. Resource competition and community structure. The Quarterly Review of Biology, 1984, 17(59): 1-296.

[30] Chou M X, Wei X Y. Review of research advancements on the molecular basis and regulation of symbiotic nodulation of legumes. Chinese Journal of Plant Ecology, 2010, 34(7): 876-888.

丑敏霞, 魏新元. 豆科植物共生結(jié)瘤的分子基礎(chǔ)和調(diào)控研究進(jìn)展. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 34(7): 876-888.

[31] Yang Y J, Zhou H K, Ye X,etal. Shorterm responses of plant community structure and function to nitrogen, phosphorus and potassium additions in an alpine meadow of Qinghai-Xizang Plateau. Acta Botanica Boreali-Occidengtalia Sinica, 2014, 34(11): 2317-2323.

楊月娟, 周華坤, 葉鑫, 等. 青藏高原高寒草甸植物群落結(jié)構(gòu)和功能對(duì)氮、磷、鉀添加的短期響應(yīng). 西北植物學(xué)報(bào), 2014, 34(11): 2317-2323.

[32] Wang Z W, Xing F, Zhu T C,etal. The responses of functional group composition and species diversity of Aneurolepidium Chinense grassland to flooding disturbance on Songnen plain. Journal of Plant Ecology, 2002, 26(6): 708-716.

王正文, 邢福, 祝廷成, 等. 松嫩平原羊草草地植物功能群組成及多樣性特征對(duì)水淹干擾的響應(yīng). 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2002, 26(6): 708-716.

[33] Chen W Y, Qi D C, Li G Y,etal. Effect of fertilization on grass community diversity and productivity of degraded alpine grassland at Maqu, in south of Gansu province. Journal of China Agricultural University, 2009, 14(6): 31-36.

陳文業(yè), 戚登臣, 李廣宇, 等. 施肥對(duì)甘南高寒草甸退化草地植物群落多樣性和生產(chǎn)力的影響. 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2009, 14(6): 31-36.

[34] Ren Z, Li Q, Chu C,etal. Effects of resource additions on species richness and ANPP in an alpine meadow community. Journal of Plant Ecology, 2010, 3(1): 25-31.

[35] Wang C, Long R, Wang Q,etal. Fertilization and litter effects on the functional group biomass, species diversity of plants, microbial biomass, and enzyme activity of two alpine meadow communities. Plant and Soil, 2010, 331(1): 377-389.

[36] Huberty L E, Gross K L, Miller C J. Effects of nitrogen addition on successional dynamics and species diversity in Michigan old-fields. Journal of Ecology, 1998, 86(5): 794-803.

[37] Zheng H P, Chen Z X, Wang S R,etal. Effects of fertilizer on plant diversity and productivity of desertified alpine grassland at Maqu, Gansu. Acta Prataculturae Sinica, 2007, 16(5): 34-39.

EffectofcombinedmicrobialfertilizeronplantspeciesdiversityandbiomassofcommonspeciesintheHulunbuirLeymuschinensismeadowsteppe

YAO Jing1, CHEN Jin-Qiang1, XIN Xiao-Ping1, WEI Zhi-Jun2, WU REN Qi-Qi-Ge3, YAN Rui-Rui1*, BAI Yu-Ting2, DAI Jing-Zhong2

1.InstituteofAgriculturalResourcesandRegionalPlanning,ChineseAcademyofAgriculturalSciences，HulunbuirGrasslandEcosystemResearchStation,Beijing100081,China; 2.CollegeofGrasslandandResourcesEnvironmental,InnerMongoliaAgriculturalUniversity,Hohhot010019,China; 3.LifeScienceandChemistrySchoolatHulunbuirCollege,Hailar021008,China

The aim of this study was to evaluate the responses of grassland plant species diversity and the aboveground biomass of several common plant species to microbial fertilizer. We set up a factorial experiment to test the interactive effect of six microbial fertilizers in theLeymuschinensismeadow steppe in Hulunbuir in August 2014-2016. The seven treatments were as follows: control (CK), humic acid (F), alginic acid (H), fermented molasses (T), humic acid+fermented molasses+alginic acid (F+H+T), humic acid+compound microbial inoculant (F+J), and alginic acid+compound microbial inoculant (H+J). The results showed that addition of F and H from 2014 to 2016 did not significantly affect plant communities. Addition of F+H+T in 2014, 2015, and 2016 increased plant density by 26.72%, 17.92%, and 34.64%, respectively, and increased aboveground biomass by 7.18%, 49.97%, and 47.64% respectively. Addition of F from 2014 to 2016 did not significantly affect the plant community, but addition of T, H, F+H+T, and H+J increased the importance of theGramineaeandLeguminosae. Rhizome-type grasses (L.chinensis) showed greater responses to compound microbial fertilizers than did clonal grasses and rosettle grasses. Addition of F in 2014, 2015, and 2016 decreased the Margalef index by 16.40%, 5.22%, and 37.22%, respectively. Addition of H in 2014-2016 did not affect the diversity index, but addition of F+H+T in 2014-2016 increased the Margalef index, the Shannon-Wiener index, and the Pielou index. Addition of H+J in 2014 to 2015 increased the Pielou index by 7.62% and 8.70%, respectively. These results show that application of microbial fertilizer can significantly affect the plant community, species diversity, and aboveground biomass in the HulunbuirL.chinensismeadow steppe. The combination of F+T+H had the strongest effect to increase plant community species diversity and aboveground biomass. Precipitation should also be taken into consideration in the restoration of grassland resources.

microbial fertilizer; plant community trait; species important value; species diversity

10.11686/cyxb2017171http//cyxb.lzu.edu.cn

姚靜, 陳金強(qiáng), 辛?xí)云? 衛(wèi)智軍, 烏仁其其格, 閆瑞瑞, 白玉婷, 代景忠. 復(fù)合微生物肥料對(duì)羊草草原植物群落物種多樣性和生物量的影響. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2017, 26(10): 108-117.

YAO Jing, CHEN Jin-Qiang, XIN Xiao-Ping, WEI Zhi-Jun, WU REN Qi-Qi-Ge, YAN Rui-Rui, BAI Yu-Ting, DAI Jing-Zhong. Effect of combined microbial fertilizer on plant species diversity and biomass of common species in the HulunbuirLeymuschinensismeadow steppe. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(10): 108-117.

2017-04-06；改回日期：2017-05-12

公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(201303060)，國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(2016YFC0500601)，中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)(1610132016033,1610132016027)和現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金(CARS-35-11)資助。

姚靜(1988-),女，內(nèi)蒙古通遼人，科研助理，在讀碩士。E-mail: 3766374474@qq.com

*通信作者Corresponding author. E-mail：yanruirui19790108@163.com