吳 昊

（1.信陽師范學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，河南 信陽464000；2.中國科學(xué)院 武漢植物園，湖北 武漢 430074；3.中國科學(xué)院大學(xué)，北京100049）

入侵植物空心蓮子草春季沿緯度變化的群落特征

吳 昊1,2,3

（1.信陽師范學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，河南 信陽464000；2.中國科學(xué)院 武漢植物園，湖北 武漢 430074；3.中國科學(xué)院大學(xué)，北京100049）

緯度和季節(jié)是影響生物入侵的重要環(huán)境因子。以往對(duì)入侵植物空心蓮子草Alternanthera philoxeroides的研究多集中于秋季入侵旺盛期，較少關(guān)注其春季的入侵表現(xiàn)（入侵態(tài)勢(shì)、生物入侵-物種多樣性關(guān)系等）。在中國22°～30°N范圍內(nèi)（廣東、廣西、湖南、湖北），共設(shè)置15個(gè)入侵樣地與15個(gè)對(duì)照樣地，探討了春季陸生空心蓮子草入侵群落沿緯度的變化特征及入侵對(duì)群落多樣性（α物種多樣性指數(shù)）、穩(wěn)定性（Godron坐標(biāo)值）的影響。結(jié)果表明：①春季空心蓮子草入侵態(tài)勢(shì)隨緯度上升而加劇；入侵群落的Simpson多樣性指數(shù)、Shannon多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)與緯度顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），而對(duì)照群落的這3個(gè)多樣性指數(shù)與緯度顯著正相關(guān)（P＜0.05），2種群落的Patrick豐富度指數(shù)與緯度均無顯著相關(guān)性。②在群落整體水平上，空心蓮子草入侵造成本土群落的4個(gè)多樣性指數(shù)顯著下降，但小規(guī)模入侵（入侵蓋度＜25%）可以提高群落多樣性；群落多樣性指數(shù)隨空心蓮子草蓋度的增加呈現(xiàn)出先上升后下降的單峰變化趨勢(shì)；入侵樣地和對(duì)照樣地的Godron坐標(biāo)值相接近，表明春季空心蓮子草入侵并未對(duì)群落穩(wěn)定性產(chǎn)生較大影響。③入侵區(qū)共記錄植物45種，空心蓮子草優(yōu)勢(shì)度最高；對(duì)照區(qū)共記錄植物125種，優(yōu)勢(shì)種為結(jié)縷草Zoysia japonica，鵝觀草Roegneria kamoji和葎草Humulus scandens；春季2種群落的植物在典型對(duì)應(yīng)分析（CCA）排序圖中沿緯度各自形成界限明顯的3個(gè)分布區(qū)，入侵群落中物種分布的斑塊化程度更高；空心蓮子草靠近排序圖的中心位置，表明它擁有較為寬廣的緯度適應(yīng)性。這些研究結(jié)果有助于預(yù)測(cè)外來入侵植物的群落動(dòng)態(tài)，同時(shí)也有利于制定有效的入侵防治措施以保護(hù)本土生物多樣性。圖5表1參27

植物生態(tài)學(xué)；生物入侵；空心蓮子草；春季；物種多樣性；群落穩(wěn)定性；緯度；典范對(duì)應(yīng)分析

Abstract:Latitude and season are the crucial environmental factors that affect biological invasions,such as Alternanthera philoxeroides,a malignant invasive weed native to South America and now widely found in several provinces of China.To explore variation characteristics of an A.philoxeroides community along latitudinal gradients and also to test its invasive effect on native plant diversity （α diversity indices） and community stability（Godron coordinate values） in spring,a latitudinal field survey was conducted in April with 15 invasive and 15 control plots selected in the 22°－30°N （spanning Guangdong,Guangxi,Hunan,and Hubei Provinces） terrestrial habitats of South China.Analysis included the ordination method of canonical correspondence analysis（CCA） based on species and environmental matrixes,as well as the curve regression between A.philoxeroides cover and α diversity indices （the Simpson,Shannon,Pielou,and Patrick indices）.Results showed that:1）species cover of Alternanthera philoxeroides increased with increasing latitude from 22°－30°N of China with the Simpson,Shannon,and Pielou indices all significantly and negatively correlated （P=0.012,r=－0.629;P=0.020,r=－0.591;P=0.024,r=－0.579,respectively） to latitude in the invasive community but significantly and positively correlated （P=0.041,r=0.533;P=0.020,r=0.591;P=0.010,r=0.641,respectively） in the control community.The Patrick index had no significant correlation with latitude.2）Invasion decreased species diversity at the whole community level（t=7.811,P＜0.001）.However,a slight invasion （A.philoxeroides cover＜25%）improved diversity,and with invasion cover increasing,species diversity indices were unimodal.In spring the Godron values between invasive and control communities were similar.3）Invasive plots recorded 45 plant species;whereas,control plots recorded 125 plant species.Plant species of these two community types formed three separate distribution areas in the CCA two-dimensional diagrams with the invasive community having a higher distribution density.A.philoxeroides was near to the central position indicating it had a wider latitudinal adaptability.These findings would be helpful for predicting dynamics of an invasive plant community and also very important for biological invasion control and native biodiversity protection. ［Ch,5 fig.1 tab.27 ref.］

Key words:plant ecology;biological invasion;Alternanthera philoxeroides;spring;species diversity;community stability;latitude;canonical correspondence analysis （CCA）

生物入侵是當(dāng)代社會(huì)面臨的最嚴(yán)峻的生態(tài)問題之一，給環(huán)境保護(hù)、生態(tài)系統(tǒng)功能維持及全球生物多樣性造成巨大威脅［1］。外來入侵植物通過資源競(jìng)爭(zhēng)、干擾等途徑影響本土生物群落物種分布、生物多樣性及群落穩(wěn)定性，而諸多環(huán)境因子在生物入侵過程中起到重要作用［2－3］。自然界中，緯度包含了復(fù)雜的環(huán)境因素，如溫度、光周期、生長(zhǎng)季長(zhǎng)度等［4］，緯度梯度引起的水、熱條件非均衡性導(dǎo)致入侵植物區(qū)系分布、入侵生物群落結(jié)構(gòu)、入侵效應(yīng)等特征發(fā)生顯著變化［5－6］。吳曉雯等［7］發(fā)現(xiàn)，中國大陸低緯度地區(qū)入侵植物的組成以熱帶區(qū)系植物為主，而高緯度地區(qū)的入侵植物則以溫帶區(qū)系植物為主；RICHARDSON等［8］發(fā)現(xiàn)，在美國草原的低緯度區(qū)域，入侵雜草能夠快速生長(zhǎng)并抑制本土植物建群，而在高緯度地區(qū)，隨著環(huán)境壓力增大，入侵雜草反而可以作為先鋒物種改善生境提高本土植物多樣性。探討緯度梯度對(duì)入侵物種群落特征的影響有助于深入理解外來生物入侵機(jī)理及預(yù)測(cè)其入侵態(tài)勢(shì)?？招纳徸硬軦lternanthera philoxeroides原產(chǎn)于南美洲，強(qiáng)大的克隆能力及水陸兩生屬性使它在全球大緯度梯度范圍內(nèi)（42°S～37°N）廣為分布［9］?？招纳徸硬萦?0世紀(jì)30年代被引入中國，現(xiàn)已入侵南北方20余省，給當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境和經(jīng)濟(jì)建設(shè)帶來巨大危害［10］。 林金成等［11］、 郭連金等［12－13］、 蔡一村等［14］、 WU 等［9］對(duì)不同區(qū)域空心蓮子草群落特征、入侵-物種多樣性關(guān)系進(jìn)行了研究，但這些調(diào)查多集中在入侵態(tài)勢(shì)旺盛的秋季；林金成等［10］雖然探討了春季空心蓮子草入侵對(duì)本土群落的影響，但其調(diào)查的緯度梯度較?。▋H局限于南京市）。由于不同季節(jié)入侵植物的種群動(dòng)態(tài)變化較大，導(dǎo)致入侵群落的物種組成、多樣性等特征差異顯著［15－16］，因此，在春季（入侵初期）沿大尺度緯度變化的入侵植物空心蓮子草的群落特征亟待研究。本研究基于緯度梯度（22°～30°N）的野外群落學(xué)調(diào)查，對(duì)春季空心蓮子草群落物種多樣性沿緯度變化、入侵對(duì)群落多樣性及穩(wěn)定性的影響以及群落物種沿緯度的分布特征進(jìn)行了探討，以期為空心蓮子草入侵防治及本土生物多樣性保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 野外調(diào)查

于2013年4月下旬在中國南方22°～30°N緯度梯度范圍內(nèi)（廣東、廣西、湖南、湖北）對(duì)陸生空心蓮子草群落進(jìn)行野外調(diào)查。選擇空心蓮子草入侵面積超過100 m2的陸生區(qū)域布設(shè)調(diào)查樣地（極少數(shù)延伸至水體中），間隔1°設(shè)置1～3個(gè)樣地（10 m×10 m，間隔10 km以上）。同時(shí)，采用同樣方法在每個(gè)入侵樣地附近設(shè)置對(duì)照樣地（無空心蓮子草入侵）進(jìn)行群落調(diào)查，并保證對(duì)照樣地與入侵樣地周圍的生境條件基本一致。 共設(shè)置15個(gè)入侵樣地和15個(gè)對(duì)照樣地。研究樣地處于中國亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，水熱條件優(yōu)越，年平均氣溫為21.0℃，年降水量為1 500 mm。土壤質(zhì)地以赤紅壤和黃壤為主，土層較厚，質(zhì)地黏重，多呈酸性。空心蓮子草在此區(qū)域內(nèi)大量入侵的生境主要為遠(yuǎn)離城市的撂荒地、田埂、河岸帶以及部分林下空地，人為干擾程度較小。

在每個(gè)樣地中央均勻布設(shè)2條10 m長(zhǎng)的樣帶，每條樣帶均勻布設(shè)5個(gè)面積為0.5 m×0.5 m的樣方。調(diào)查時(shí)，記錄各樣方中植物物種名稱。由于春季研究區(qū)內(nèi)空心蓮子草等植物處于生長(zhǎng)初期，緊貼地面生長(zhǎng)，其高度、個(gè)體數(shù)均難以準(zhǔn)確測(cè)量，故采用蓋度作為衡量群落中植物優(yōu)勢(shì)度的唯一指標(biāo)。利用具有100分格的0.5 m×0.5 m樣方框精確計(jì)算每種植物的蓋度。利用全球定位系統(tǒng)（GPS）定位儀（Garmin eTrex 20）記錄各樣地的地形因子（經(jīng)度、緯度、海拔）。對(duì)于未知的植物，拍照或采標(biāo)本帶回實(shí)驗(yàn)室，使用在線中國植物志（Flora of China,http://frps.eflora.cn/）以及中國數(shù)字植物標(biāo)本館（Chinese Virtual Herbarium,http://www.cvh.org.cn/）進(jìn)行物種鑒定。

1.2 數(shù)據(jù)計(jì)算

1.2.1 α物種多樣性［17－18］利用植物蓋度計(jì)算草本群落物種多樣性指數(shù)。Patrick豐富度指數(shù)：R=S；Simpson多樣性指數(shù)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：Pielou均勻度指數(shù)：E=H/lnS。其中：S為樣地內(nèi)所有植物的物種數(shù)，Pi為第i種植物的相對(duì)蓋度。

1.2.2 群落穩(wěn)定性 群落穩(wěn)定性代表了生物群落耐性、持久性、恒定性以及彈性等抵抗外界干擾的特征。本研究利用Godron坐標(biāo)值測(cè)度群落穩(wěn)定性狀況，具體計(jì)算方法為［19］：將群落中所有植物頻度（某一植物在樣方中出現(xiàn)頻次的總和）按從大到小順序排列，并按其相對(duì)頻度由大到小逐步累積，然后將植物種類百分?jǐn)?shù)與累積相對(duì)頻度對(duì)應(yīng)畫出散點(diǎn)圖，并對(duì)散點(diǎn)進(jìn)行曲線方程模擬［方程（1）：y=ax2+bx+c］；在橫、縱坐標(biāo)軸100處連線，其直線方程為［方程（2）：y=100－x］。將方程（2）帶入方程（1）可得方程（3）：ax2+（b+1）x+c－100=0，方程（3）的 2 個(gè)解中一個(gè)遠(yuǎn)高于 100，另一個(gè)為 0～100，第 2 個(gè)解為穩(wěn)定點(diǎn)橫坐標(biāo)值，將它代入方程（1）或（2）中即可得到群落穩(wěn)定性縱坐標(biāo)值。Godron坐標(biāo)值越接近（20，80），則群落穩(wěn)定性越高。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

用SPSS 16.0（SPSS Inc,Chicago，美國）對(duì)緯度梯度與空心蓮子草入侵蓋度、入侵區(qū)和對(duì)照區(qū)群落的4個(gè)多樣性指數(shù)分別進(jìn)行回歸分析。分析時(shí)，使用軟件中 “curve estimation”提供的2種曲線模擬方程（線性、二項(xiàng)式），選擇回歸顯著且擬合系數(shù)最高者進(jìn)行討論。同時(shí)，也對(duì)空心蓮子草入侵蓋度與入侵區(qū)植物多樣性進(jìn)行回歸分析。

為了檢驗(yàn)春季空心蓮子草入侵對(duì)本土群落多樣性的影響，對(duì)入侵區(qū)、對(duì)照區(qū)的4個(gè)多樣性指數(shù)分別進(jìn)行 “獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)” （independent-samples t test）。

分別計(jì)算入侵區(qū)、對(duì)照區(qū)群落的穩(wěn)定性坐標(biāo)點(diǎn)，并比較兩者與理想穩(wěn)定點(diǎn)的歐氏距離。

分別建立植物物種相對(duì)蓋度矩陣、調(diào)查樣地緯度梯度矩陣，利用數(shù)量生態(tài)學(xué)排序軟件CANOCO 4.5（Microcomputer Power，美國）提供的 “典范對(duì)應(yīng)分析” （canonical correspondence analysis，CCA）， 探討春季空心蓮子草入侵區(qū)及對(duì)照區(qū)植物物種沿緯度梯度的分布狀況。

2 結(jié)果與分析

2.1 空心蓮子草入侵態(tài)勢(shì)及群落多樣性沿緯度的變化

緯度與入侵樣地的空心蓮子草蓋度回歸擬合結(jié)果表明：兩者之間具有顯著的線性關(guān)系，y=0.071x－1.172（y為緯度，x為蓋度，R2=0.466，P=0.005），即在 22°～30°N范圍內(nèi)，隨著緯度上升，春季空心蓮子草入侵態(tài)勢(shì)呈明顯的上升趨勢(shì)。

對(duì)緯度分別與入侵區(qū)、對(duì)照區(qū)樣地的4個(gè)物種多樣性指數(shù)進(jìn)行回歸擬合，結(jié)果如圖1所示。由擬合結(jié)果可知，緯度并未對(duì)2種群落的Patrick豐富度指數(shù)產(chǎn)生顯著影響（對(duì)照區(qū)P=0.084，入侵區(qū)P=0.872）；隨著緯度上升，對(duì)照區(qū)的Simpson多樣性指數(shù)（P=0.041），Shannon多樣性指數(shù)（P=0.020），Pielou均勻度指數(shù)（P=0.010）均呈直線上升；而隨著緯度梯度上升，入侵區(qū)的Simpson多樣性指數(shù)（P=0.012）、Shannon多樣性指數(shù)（P=0.020），Pielou均勻度指數(shù)（P=0.024）均呈直線下降趨勢(shì)。即在22°～30°N范圍內(nèi)，緯度上升削弱了空心蓮子草入侵區(qū)群落多樣性，提高了對(duì)照區(qū)群落多樣性，2種群落的多樣性水平沿緯度梯度呈現(xiàn)出相反的變化格局。

圖1 春季對(duì)照區(qū)和入侵區(qū)樣地群落物種多樣性沿緯度變化趨勢(shì)Figure 1 Variations of species diversity of control and invasive communities along latitudinal gradients in spring

2.2 空心蓮子草入侵對(duì)群落多樣性和穩(wěn)定性的影響

分別對(duì)入侵區(qū)和對(duì)照區(qū)的4個(gè)α物種多樣性指數(shù)進(jìn)行獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)，比較兩者之間物種多樣性的差異。由圖2可知：對(duì)照區(qū)群落的Patrick豐富度指數(shù)（t=7.019，P＜0.001），Simpson多樣性指數(shù)（t=7.429， P＜0.001）， Shannon 多樣性指數(shù)（t=7.811， P＜0.001）， Pielou 均勻度指數(shù)（t=3.897， P=0.001）均顯著高于空心蓮子草入侵區(qū)的多樣性指數(shù)，即對(duì)于群落整體而言，春季空心蓮子草入侵會(huì)嚴(yán)重降低本土物種多樣性水平。

對(duì)入侵區(qū)、對(duì)照區(qū)樣地的群落穩(wěn)定性進(jìn)行分析，結(jié)果如圖3所示。對(duì)照區(qū)群落穩(wěn)定性坐標(biāo)點(diǎn)為（37.556，62.444），偏離理想穩(wěn)定點(diǎn)（20，80）的歐式距離為24.828；入侵區(qū)群落穩(wěn)定性坐標(biāo)點(diǎn)為（38.030,61.970），偏離Godron理想穩(wěn)定點(diǎn)坐標(biāo)值（20，80）的歐式距離為25.498。相對(duì)于對(duì)照區(qū)，空心蓮子草入侵區(qū)的群落穩(wěn)定性略微有所下降（下降了0.670歐式距離），但降幅較小，即春季空心蓮子草入侵并未對(duì)本土群落穩(wěn)定性產(chǎn)生較大破壞。

2.3 不同程度空心蓮子草入侵與群落多樣性的關(guān)系

圖2 春季對(duì)照區(qū)和入侵區(qū)樣地物種多樣性比較Figure 2 Comparison of species diversity between control and invasive communities in spring

對(duì)入侵區(qū)各樣地中的空心蓮子草入侵蓋度與4個(gè)α多樣性指數(shù)進(jìn)行回歸擬合，結(jié)果表明（圖4）：入侵蓋度與群落Patrick豐富度指數(shù)之間無顯著關(guān)系（P=0.531），而與Simpson多樣性指數(shù)（R2=0.854，P＜0.001）， Shannon多樣性指數(shù)（R2=0.658， P=0.002）， Pielou均勻度指數(shù)（R2=0.828， P＜0.001）之間具有顯著的二項(xiàng)式回歸擬合關(guān)系。隨著空心蓮子草入侵態(tài)勢(shì)的增加，入侵區(qū)群落多樣性及均勻度呈先上升后下降的單峰變化模式。即小規(guī)模的空心蓮子草入侵可以提高群落多樣性及均勻度水平，但當(dāng)空心蓮子草的入侵程度超過一定閾值，則顯著削弱群落多樣性。各多樣性指數(shù)所對(duì)應(yīng)的空心蓮子草入侵蓋度閾值也不相同，分別為Simpson多樣性指數(shù)（入侵蓋度38%），Shannon多樣性指數(shù)（入侵蓋度41%）和Pielou均勻度指數(shù)（入侵蓋度25%），其中Pielou指數(shù)對(duì)空心蓮子草入侵蓋度的耐受性最低，表明在空心蓮子草大量爆發(fā)的區(qū)域，最先遭受入侵威脅的是群落均勻度。

圖3 春季對(duì)照區(qū)和入侵區(qū)樣地群落穩(wěn)定性比較Figure 3 Comparison of community stability between control and invasive communities in spring

圖4 春季空心蓮子草入侵蓋度與群落多樣性指數(shù)的回歸分析Figure 4 Regression analysis between cover of Alternanthera philoxeroides and species diversity in spring

2.4 群落物種分布沿緯度梯度的CCA排序

15個(gè)入侵區(qū)樣地共記錄植物45種，15個(gè)對(duì)照區(qū)樣地共記錄植物125種，2種群落的主要植物物種如表1所示。入侵區(qū)樣地總蓋度前20名的植物分屬于10科19屬，其中禾本科Poaceae 9屬9種，菊科Asteraceae 2屬2種，蓼科Polygonaceae 1屬2種；莧科Amaranthaceae，浮萍科Lemnaceae，桑科Moraceae，大戟科Euphorbiaceae，牻牛兒苗科Geraniaceae，野牡丹科Melastomataceae和酢漿草科Oxalidaceae均為1屬1種?？招纳徸硬莸膬?yōu)勢(shì)度最高（總蓋度為10.265），其他主要伴生植物為結(jié)縷草Pas-palum distichum （總蓋度為0.649），李氏禾Leersia hexandra（總蓋度為0.593）和雙穗雀稗Paspalum paspaloide（總蓋度為0.568）。對(duì)照區(qū)樣地中，總蓋度前20名的植物分屬于11科18屬，其中菊科5屬6種，禾本科4屬4種，莎草科Cyperaceae 1屬2種；?？?，酢漿草科，蓼科，豆科Leguminosae，十字花科Brassicaceae，澤瀉科Alismataceae，旋花科Convolvulaceae和牻牛兒苗科均為1屬1種。結(jié)縷草P.distichum（總蓋度為1.376），鵝觀草Roegneria kamoji（總蓋度為0.883），葎草Humulus japonicus（總蓋度為0.652），酢漿草Oxalis corniculata（總蓋度為0.633），苦苣菜Sonchus oleraceus（總蓋度為0.597），雙穗雀稗P.paspaloide（總蓋度為0.572），艾蒿Artemisia argyi（總蓋度為0.571）和水蓼Polygonum hydropiper（總蓋度為0.529）的優(yōu)勢(shì)度較高，為對(duì)照群落的主要組成物種。

以各樣地所在地理位置的實(shí)測(cè)緯度數(shù)值建立環(huán)境因子矩陣（15×1），以對(duì)照樣地125種植物和入侵樣地45種植物的相對(duì)蓋度分別建立2個(gè)物種因子矩陣（15×125，15×45），利用Canoco 4.5軟件對(duì)物種分布沿緯度梯度進(jìn)行典范對(duì)應(yīng)分析，排序結(jié)果如圖5所示。在對(duì)照區(qū)群落中，125種植物的分布沿緯度梯度呈界限明顯的3個(gè)區(qū)域：其中，Ⅰ，Ⅱ區(qū)為低緯區(qū)，Ⅲ區(qū)為中高緯區(qū)。Ⅰ區(qū)的優(yōu)勢(shì)植物為鵝觀草（2），雙穗雀稗（6），Ⅱ區(qū)的優(yōu)勢(shì)植物主要是結(jié)縷草（1），Ⅲ區(qū)包含的植物物種最多，即沿著緯度上升的方向，對(duì)照群落物種多樣性呈現(xiàn)一定的上升趨勢(shì)。在入侵區(qū)群落中，45種植物也沿著緯度梯度形成界限明顯的3個(gè)分布區(qū)，但Ⅰ區(qū)距離Ⅱ區(qū)和Ⅲ區(qū)較遠(yuǎn)，表明Ⅰ區(qū)中的雙穗雀稗（4），藎草（9）和酢漿草（19）與其他分布區(qū)植物的資源生態(tài)位差異較大?？招纳徸硬菸挥冖髤^(qū)中靠近CCA排序圖的中心位置，表明該入侵種的適應(yīng)性強(qiáng)，具有較為寬廣的生態(tài)幅。Ⅲ區(qū)中的物種數(shù)目最多，表明在春季有較多的植物與空心蓮子草具有相似的生態(tài)習(xí)性并能與之伴生共存。

圖5 對(duì)照區(qū)和入侵區(qū)樣植物物種沿緯度梯度的CCA二維排序Figure 5 CCA ordination of plant species along latitudinal gradients within control and invasive community in spring

3 討論

3.1 緯度對(duì)入侵群落的影響

空心蓮子草原產(chǎn)于南美洲，共有6個(gè)種群，其中位于29°S附近的Santa Fé種群極有可能是入侵中國的空心蓮子草的源種群［20］。在研究區(qū)22°～30°N范圍內(nèi)，隨著緯度上升，入侵蓋度逐步增大，這可能是由于研究區(qū)的亞熱帶生態(tài)環(huán)境和同處于該氣候帶29°S附近源種群的生境條件相似，有利于空心蓮子草的大量入侵爆發(fā)。

由赤道到兩極，隨著緯度上升，物種多樣性銳減，這種 “緯度多樣性梯度”變化趨勢(shì)（latitudinal diversity gradient,LDG）是全球生物多樣性的基本特征［8，21］。本研究發(fā)現(xiàn)春季空心蓮子草入侵群落物種多樣性也符合LDG模式，一方面是由于在研究區(qū)內(nèi)隨著緯度上升空心蓮子草入侵態(tài)勢(shì)加劇，只有禾本科等耐受性較強(qiáng)的物種能夠在受空心蓮子草入侵的群落中繼續(xù)維持較好的發(fā)育，如結(jié)縷草、李氏禾等，而某些耐受能力較弱的本土植物優(yōu)勢(shì)度則被削弱甚至喪失，如車軸草等，最終導(dǎo)致群落多樣性嚴(yán)重下降；另一方面，緯度上升所帶來熱量和水分變化對(duì)物種分布均勻程度產(chǎn)生很大影響。隨著緯度上升，太陽輻射量降低，水分條件有所改善［22］，這可能降低了本土植物與空心蓮子草的可用性水資源競(jìng)爭(zhēng)，本土種只需要消耗較少的能量來應(yīng)對(duì)種間競(jìng)爭(zhēng)，因此可以將更多的能量用于優(yōu)化其生命進(jìn)程和拓展生態(tài)位，在群落內(nèi)形成多種類型的植物生態(tài)種組［23］，從而加劇物種空間分布的斑塊化。相對(duì)于本土群落，入侵群落中不同習(xí)性物種間分布界限更為明顯，群落均勻度隨緯度上升而降低，導(dǎo)致入侵群落整體多樣性下降。

表1 春季對(duì)照區(qū)和空心蓮子草入侵區(qū)群落的主要植物物種Table 1 The main plant species of control and invasive Alternanthera philoxeroides community in spring

本研究中，對(duì)照群落在22°～30°N范圍內(nèi)的植物多樣性隨緯度上升而增加，這與經(jīng)典的全球物種多樣性LDG模式相反，主要原因可能是研究區(qū)樣地所處的氣候帶較為集中，均處于亞熱帶氣候范圍內(nèi)，熱季節(jié)性較為穩(wěn)定，物種沿緯度梯度的種間替代速率降低［24］，使其無法呈現(xiàn)出完整的 “熱帶—亞熱帶—溫帶”植物區(qū)系多樣性隨緯度上升而下降的特征。此外，本研究發(fā)現(xiàn)緯度并未顯著影響春季入侵群落和對(duì)照群落的物種豐富度（Patrick指數(shù)），可能是由于較多的植物在春季尚未萌發(fā)生長(zhǎng)，導(dǎo)致群落物種數(shù)目對(duì)緯度變化不敏感。

3.2 不同季節(jié)入侵效應(yīng)的比較

林金成等［9］、郭連金等［11］、WU等［13］均發(fā)現(xiàn)秋季小規(guī)模的空心蓮子草入侵能夠提高群落物種多樣性。本研究亦得出相似結(jié)論，即隨著入侵蓋度的增加，空心蓮子草對(duì)本土群落多樣性先促進(jìn)后抑制的生態(tài)效應(yīng)存在于其整個(gè)入侵進(jìn)程。這可能是由于在入侵初期，空心蓮子草優(yōu)越的表型可塑性和生理適應(yīng)性使它能作為先鋒物種，改善土壤性能并優(yōu)化小生境條件，有利于本土植物的定居與建群［25］，而當(dāng)空心蓮子草入侵爆發(fā)時(shí)，則可通過資源競(jìng)爭(zhēng)、釋放化感物質(zhì)等途徑嚴(yán)重削弱威脅本土群落多樣性［9,13,26］。但與前人研究結(jié)果不同的是，春季空心蓮子草入侵并未對(duì)群落物種豐富度產(chǎn)生影響，這是由于受不同物候期影響，春、秋兩季空心蓮子草入侵群落植物組成存在較大差異［9－10］。例如，在大緯度尺度上，秋季陸生空心蓮子草的優(yōu)勢(shì)伴生種為植株高大的馬唐Digitaria sanguinalis［9］，但馬唐出苗、抽穗時(shí)間較晚（一般為5－6月）［27］，物候期的差異使得在春季空心蓮子草入侵初期，缺乏競(jìng)爭(zhēng)力較強(qiáng)的馬唐植物與之相抗衡，野外樣地中多為空心蓮子草的單優(yōu)勢(shì)種群叢，導(dǎo)致春季空心蓮子草入侵對(duì)群落物種豐富度影響不顯著。

郭連金等［12］發(fā)現(xiàn)，秋季空心蓮子草入侵會(huì)導(dǎo)致本土植物群落穩(wěn)定性嚴(yán)重下降，是因?yàn)樵谌肭滞⒌那锛?，空心蓮子草聚集成大量的斑塊狀群落鑲嵌體，并通過克隆生長(zhǎng)迅速增加其蓋度，從而破壞群落中各植物之間穩(wěn)定的平衡關(guān)系。本研究結(jié)果與之不同，在春季，空心蓮子草入侵并未對(duì)本土群落穩(wěn)定性造成威脅。一方面，春季研究區(qū)本土物種多樣性較高，共記錄125種植物，且物種沿緯度梯度的分布較為均勻，較高的群落多樣性水平對(duì)于抵抗外來物種入侵及維持自身群落穩(wěn)定性起到一定的緩沖作用；另一方面，生物入侵一般需要經(jīng)歷較長(zhǎng)的滯后期，而后才進(jìn)入爆發(fā)性的擴(kuò)展階段。在春季，空心蓮子草還處于生長(zhǎng)初期，其無性分株數(shù)及分枝數(shù)比較少，難以形成密集的斑塊鑲嵌體，這削弱了它對(duì)本土植物的干擾、制約作用，導(dǎo)致入侵、對(duì)照群落的穩(wěn)定性無顯著差異。

［1］ HULVEY K B， ZAVALETA E S.Abundance declines of a native forb have nonlinear impacts on grassland invasion resistance ［J］.Ecology， 2012， 93（2）： 378 － 388.

［2］ GEDAN K B， BERTNESS M D.Experimental warming causes rapid loss of plant diversity in New England salt marshes ［J］.Ecol Lett， 2009， 12（8）： 842 － 848.

［3］ 吳昊，丁建清.入侵生態(tài)學(xué)最新研究動(dòng)態(tài)［J］.科學(xué)通報(bào)，2014，59（6）：438－448.WU Hao， DING Jianqing.Recent progress in invasion ecology ［J］.Chin Sci Bull,2014， 59（6）： 438 － 448.

［4］ FISCHER A G.Latitudinal variations in organic diversity ［J］.Evolution， 1960， 14（1）： 64 － 81.

［5］ 馮建孟，董曉東，徐成東.中國外來入侵植物區(qū)系成分的聚類分析和排序［J］.大理學(xué)院學(xué)報(bào)，2009，8（4）：58－63.FENG Jianmeng,DONG Xiaodong,XU Chengdong.Cluster analysis and multi-factor ordination of floristic composition of invasive alien plants in China ［J］.J Dali Univ,2009， 8（4）： 58 － 63.

［6］ MARON J L.The relative importance of latitude matching and propagule pressure in the colonization success of an invasive forb ［J］.Ecography， 2006， 29（6）： 819 － 826.

［7］ 吳曉雯，羅晶，陳家寬，等.中國外來入侵植物的分布格局及其與環(huán)境因子和人類活動(dòng)的關(guān)系 ［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 2006， 30（4）： 576 － 584.WU Xiaowen,LUO Jing,CHEN Jiakuan,et al.Spatial patterns of invasive alien plants in china and its relationship with environmental and anthropological factors ［J］.Chin J Plant Ecol， 2006， 30（4）： 576 － 584.

［8］ RICHARDSON P J， MACDOUGALL A S， STANLEY A G， et al.Inversion of plant dominance-diversity relationships along a latitudinal stress gradient［J］.Ecology， 2012， 93（6）： 1431 － 1438.

［9］ WU Hao， CARRILLO J， DING Jiangqing.Invasion by alligator weed,Alternanthera philoxeroides,is associated with decreased species diversity across the latitudinal gradient in China ［J］.J Plant Ecol,2016， 9（3）： 311 － 319.

［10］ 林金成，強(qiáng)勝.空心蓮子草對(duì)南京春季雜草群落組成和物種多樣性的影響［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，30（4）：585－592.LIN Jincheng，QIANG Sheng.Influence of Alternanthera philoxeroides on the species composition and diversity of weed community in spring in Nanjing ［J］.Chin J Plant Ecol,2006， 30（4）： 585 － 592.

［11］ 林金成，強(qiáng)勝，吳海榮.外來入侵雜草空心蓮子草對(duì)植物生物多樣性的影響［J］.農(nóng)村生態(tài)環(huán)境，2005，21（2）： 28 － 32.LIN Jincheng， QIANG Sheng， WU Hairong.Effect of Alternanthera philoxeroides,an invasive exotic weed,on plant biodiversity ［J］.Rural Eco-Environ,2005， 21（2）： 28 － 32.

［12］ 郭連金，王濤.空心蓮子草入侵對(duì)鄉(xiāng)土植物群落種間聯(lián)結(jié)性及穩(wěn)定性的影響［J］.中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2009， 17（5）： 851 － 856.GUO Lianjin,WANG Tao.Impact of invasion of exotic plant Alternanthera philoxeroides on interspecies association and stability of native plant community ［J］.Chin J Eco-Agric,2009， 17（5）： 851 － 856.

［13］ 郭連金，徐衛(wèi)紅，孫海玲，等.空心蓮子草入侵對(duì)鄉(xiāng)土植物群落組成及植物多樣性的影響［J］.草業(yè)科學(xué)，2009， 26（7）： 137 － 142.GUO Lianjin,XU Weihong,SUN Hailing,et al.Impacts of the invasion of Alternanthera philoxeroides on the speciescomposition and diversity of native vegetation community ［J］.Pratacult Sci， 2009， 26（7）： 137 － 142.

［14］ 蔡一村，寧澤倩，劉美華，等.東苕溪喜旱蓮子草群落研究［J］.浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào),2014,31（4）：583－588.CAI Yicun,NING Zeqian,LIU Meihua,et al.Alternanthera philoxeroides community in the eastern Tiaoxi River［J］.J Zhejiang A&F Univ,2014， 31（4）： 583 － 588.

［15］ 俞建，丁炳揚(yáng)，于明堅(jiān)，等.水盾草入侵沉水植物群落的季節(jié)動(dòng)態(tài)［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，24（10）：2149－2156.YU Jian， DING bingyang， YU Mingjian， et al.The seasonal dynamics of the submerged plant communities invaded Bycabomba caroliniana gray ［J］.Acta Ecol Sin， 2004， 24（10）： 2149 － 2156.

［16］ 郭曉輝，任明迅，丁建清，等.加拿大一枝黃花入侵林地對(duì)植物多樣性的影響及其季節(jié)變化［J］.植物科學(xué)學(xué)報(bào)， 2011， 29（2）： 149 － 155.GUO Xiaohui， REN Mingxun， DING Jianqing， et al.Plant species diversity and its seasonal dynamics in woodland invaded by Solidago canadensis （Asteraceae） ［J］.Plant Sci J， 2011， 29（2）： 149 －155.

［17］ 武小鋼，楊秀云，邊俊，等.長(zhǎng)治城市濕地公園濱岸區(qū)植物群落特征及其與土壤環(huán)境的關(guān)系［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2015， 35（7）： 2048 － 2056.WU Xiaogang， YANG Xiuyun， BIAN Jun， et al.Species composition and soil gradient analysis of plant communities in the waterside zone of Changzhi National Urban Wetlands Park ［J］.Acta Ecol Sin,2015,35（7）:2048 － 2056.

［18］ SMITH N G， SCHUSTER M J， DUKES J S.Rainfall variability and nitrogen addition synergistically reduce plant diversity in a restored tallgrass prairie ［J］.J Appl Ecol， 2016， 53（2）： 579 － 586.

［19］ 鄭元潤.森林群落穩(wěn)定性研究方法初探［J］.林業(yè)科學(xué)，2000，36（5）：28－32.ZHENG Yuanrun.Comparison of methods for studying stability of forest community ［J］.Sci Silv Sin， 2000， 36（5）： 28 － 32.

［20］ 潘曉云，梁漢釗，ALEJANDRO S，等.喜旱蓮子草莖葉解剖結(jié)構(gòu)從原產(chǎn)地到入侵地的變異式樣［J］.生物多樣性， 2006， 14（3）： 232 － 240.PAN Xiaoyun， LIANG Hanzhao， ALEJANDRO S， et al.Patterns of morphological variation of alligator weed （Alternanthera philoxeroides）:from native to invasive regions ［J］.Biodivers Sci,2006， 14（3）： 232 － 240.

［21］ 賀金生，陳偉烈，李凌浩.中國中亞熱帶東部常綠闊葉林主要類型的群落多樣性特征［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1998， 22（4）： 303 － 311.HE Jinsheng， CHEN Weilie， LI Linghao.Community diversity of the main types of the evergreen broad-leaved forest in the eastern part of the middle subtropical China ［J］.Acta Phytoecol Sin， 1998， 22（4）： 303 － 311.

［22］ 陳宏彬，蘇培璽，嚴(yán)巧娣，等.河西走廊植物群落特征及其與氣候的關(guān)系初探［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2007，27（5）： 0859 － 0863.CHEN Hongbin， SU Peixi， YAN Qiaodi， et al.Preliminary study of plant community characteristics and their relationships with climate in the Hexi Corridor Region ［J］.Acta Bot Boreal-Occident Sin， 2007， 27（5）： 859 － 863.

［23］ CLARKE A,GASTON K J.Climate,energy and diversity ［J］.Proc Biol Sci,2006,273（1599）:2257 － 2266.

［24］ 吳征鎰，孫航，周浙昆，等.中國種子植物區(qū)系地理［M］.北京：科學(xué)出版社，2008：74-80.

［25］ CHEN Yue,ZHOU Ya,YIN Tanfeng,et al.The invasive wetland plant Alternanthera philoxeroides shows a higher tolerance to water logging than its native congener Alternanthera sessilis ［J］.PLoS One， 2013， 8（11）： e81456.doi:10.1371/journal pone.0081456.

［26］ ZUO Shuping， MEI Hui， YE Liting， et al.Effects of water quality characteristics on the algicidal property of Alternanthera philoxeroides （Mart.） Griseb in an aquatic ecosystem ［J］.Biochem Syst Ecol， 2012， 43： 93 － 100.

［27］ 呂德滋，白素娥，李香菊，等.升馬唐種群生態(tài)及其田間密度調(diào)控指標(biāo)的研究［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1995，19（1）： 55 － 63.Lü Dezi， BAI Sue， LI Xiangju， et al.Study on the population ecology and control of ascendant crab grass in summer grain crops in Hebei Province ［J］.Acta Phytoecol Sin,1995， 19（1）： 55 － 63.

Variation characteristics of an invasive Alternanthera philoxeroides community along latitudinal gradients in spring

WU Hao1,2,3
（1.College of Life Science,Xinyang Normal University,Xinyang 464000,Henan,China;2.Wuhan Botanical Garden,Chinese Academy of Sciences,Wuhan 430074,Hubei,China;3.University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049,China）

Q948.15；S718.3

A

2095-0756（2017）05-0816-09

2016-10-17；

2016-11-02

中國科學(xué)院武漢植物園知識(shí)創(chuàng)新工程項(xiàng)目（455437H05）；信陽師范學(xué)院博士科研啟動(dòng)基金項(xiàng)目

吳昊，講師，博士，從事入侵生態(tài)學(xué)與群落生態(tài)學(xué)研究。E-mail：wuhao86868686@163.com