向 聰，雷東陽，任西明，彭 晨

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長(zhǎng)沙410128）

水稻抗稻瘟病遺傳育種研究進(jìn)展

向 聰，雷東陽*，任西明，彭 晨

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長(zhǎng)沙410128）

稻瘟病是我國(guó)水稻生產(chǎn)中最嚴(yán)重的病害之一。簡(jiǎn)述了稻瘟病的危害、發(fā)病過程和抗性遺傳機(jī)理，綜述了稻瘟病抗性基因定位和克隆、分子標(biāo)記輔助育種相關(guān)研究進(jìn)展，探討了水稻抗稻瘟病育種及其研究方向。

水稻；稻瘟??；抗性基因；分子標(biāo)記

水稻是世界上最重要的糧食作物之一，養(yǎng)活了全球50%的人口，近70%的東亞人以稻米為主食［1］。水稻生產(chǎn)對(duì)于解決糧食安全問題起到了不可估量的作用。然而，細(xì)菌、真菌、病毒和線蟲等的侵染和危害，造成水稻嚴(yán)重減產(chǎn)甚至絕收，就發(fā)生面積和造成的產(chǎn)量損失而言，稻瘟病已成為水稻最為嚴(yán)重的病害［2］。

稻瘟病由子囊菌［Magnaporthe oryzae（Hebert）Barr］引起，是世界性的重要水稻病害之一，至今已有85個(gè)國(guó)家報(bào)道有稻瘟病發(fā)生，尤以亞洲和非洲發(fā)病最為嚴(yán)重。目前，在我國(guó)它與紋枯病、稻曲病并稱為水稻三大病害。全球每年因稻瘟病造成的產(chǎn)量損失達(dá)11%～30%，直接經(jīng)濟(jì)損失約50億美元［3］，損失的糧食足夠養(yǎng)活6000萬人口［4］。我國(guó)南北稻區(qū)每年均受到不同程度的稻瘟病危害，流行年份重病區(qū)普遍減產(chǎn)10%～20%，重度地區(qū)達(dá)到40%～50%，局部田塊甚至失收［5］。我國(guó)在審定推廣水稻新品種時(shí)，除了強(qiáng)調(diào)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)外，品種稻瘟病抗性鑒定是不可或缺的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。目前市場(chǎng)上不乏一些產(chǎn)量高品質(zhì)好的品種，但包括部分超級(jí)稻在內(nèi)的一些組合稻瘟病抗性較差，一旦當(dāng)年稻瘟病發(fā)病嚴(yán)重，就會(huì)導(dǎo)致大面積減產(chǎn)甚至失收。因此，水稻抗稻瘟病機(jī)理的研究和新品種創(chuàng)制，對(duì)于增加水稻產(chǎn)量，減少農(nóng)藥施用，培育廣適性雜交稻組合都具有重要的意義。

1 稻瘟病致病機(jī)理及防治方法

1.1 稻瘟病致病過程

稻瘟病的發(fā)病過程較為復(fù)雜，它包括稻瘟病菌分生孢子的形成和萌發(fā)、附著胞的形成、侵染釘分化和侵染性菌絲擴(kuò)展等過程［6］。稻瘟病菌通過分生孢子和菌絲體的形式在稻谷上越冬，來年達(dá)到適宜溫濕度時(shí)就會(huì)產(chǎn)生大量分生孢子并借助風(fēng)力傳播到稻株上，當(dāng)分生孢子附著到宿主時(shí)，其尖端便通過釋放大量的粘膠和芽胞讓其牢牢地吸附在宿主身上。然后分生孢子就會(huì)萌發(fā)形成芽管，芽管便會(huì)分化出附著胞，隨后產(chǎn)生侵染栓穿透宿主組織的角質(zhì)層和表皮細(xì)胞壁，并在宿主細(xì)胞中生長(zhǎng)，侵染相鄰細(xì)胞并深入到葉肉細(xì)胞［7～11］，被侵染的細(xì)胞又能產(chǎn)生新的菌絲和分生孢子，可重新侵染寄主，以菌絲體和分生孢子的形式在感病稻草和稻谷上越冬，來年春天繼續(xù)侵染，形成侵染循環(huán)（圖1）。

圖1 稻瘟病侵染示意圖

1.2 稻瘟病的防治方法

水稻在整個(gè)生育期內(nèi)都有可能爆發(fā)稻瘟病，控制稻瘟病最常見的方法是傳統(tǒng)化學(xué)防治和培育抗稻瘟病品種?；瘜W(xué)防治主要是通過噴施農(nóng)藥來抑制稻瘟病的發(fā)生，一方面增加了生產(chǎn)成本、污染環(huán)境，不利于行業(yè)的可持續(xù)發(fā)展［12］，另一方面也會(huì)對(duì)人類造成直接或間接危害［13］。

已有研究表明［14～16］，選育抗病品種是控制水稻稻瘟病的最佳途徑。而選育和推廣水稻抗病品種應(yīng)從源頭做起，即發(fā)掘和篩選優(yōu)良的抗稻瘟病基因資源，但稻瘟病菌生理小種變異性強(qiáng)、變異速度快，新推廣的水稻抗病品種常在種植幾年后便會(huì)喪失抗性從而失去推廣價(jià)值［17，18］。應(yīng)用分子標(biāo)記選擇（Marker-assisted Selection，MAS）技術(shù)將單個(gè)或多個(gè)抗譜廣的稻瘟病抗性基因?qū)牖蚓酆系酵粋€(gè)水稻品種中，是培育具有持久抗稻瘟病品種的有效手段［19］。通過傳統(tǒng)育種手段和現(xiàn)代分子標(biāo)記技術(shù)的結(jié)合，將持久、廣譜抗稻瘟病基因?qū)氲酵黄贩N中，不僅縮短了育種年限，還大大提高了育種效率和應(yīng)用效果［20］。

2 稻瘟病的抗性遺傳

稻瘟病抗性一般由1～2對(duì)基因控制，少數(shù)由3對(duì)或更多主效基因控制，也存在一部分隱性或不完全顯性抗病基因控制，不同抗病基因之間相互獨(dú)立或存在互作關(guān)系［21，22］。段永嘉［23］對(duì)近90個(gè)水稻品種稻瘟病抗性遺傳規(guī)律進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)供試品種中除少數(shù)受3對(duì)基因控制外，其余均受1對(duì)或兩對(duì)顯性基因控制。

3 稻瘟病抗性基因的定位與克隆

稻瘟病抗性遺傳分析工作始于1922年。20世紀(jì)60～80年代中期，日本學(xué)者Kiyosawad等針對(duì)抗稻瘟病基因進(jìn)行了深入研究，鑒定了14個(gè)主效抗稻瘟病基因（Pita，Pita2，Pik，Pikp，Piks，Pikm，Pikh，Piz，Pizt，Pia，Pib，Pish，Pii，Pit）。近年，隨著分子生物學(xué)的快速發(fā)展，水稻基因組測(cè)序完成，更多稻瘟病抗性基因被定位。迄今已報(bào)道了80多個(gè)稻瘟病抗性基因［24］，其中超過40個(gè)被定位［25］。科學(xué)家們采用圖位克隆等方法已經(jīng)成功克隆25個(gè)稻瘟病抗性基因（表1）。這些基因分布于除水稻第3染色體外的其余11條染色體上，主要成簇分布在第6、11和12染色體上。如Pi2、Pi9和Piz-t同為Piz位點(diǎn)上的復(fù)等位基因，Pi1、Pik-h／Pi54、Pik-m和Pik-p同為Pik位點(diǎn)上的復(fù)等位基因，Pid3與Pi25等位，Pia與PiCO39等位［26］?？沟疚敛』騊i9首先由Amante-Bordeos等［27］從小粒野生稻導(dǎo)入栽培稻中，并獲得了與其緊密連鎖的RFLP標(biāo)記RG64和R2132，遺傳距離分別為2.8和2.7 cM，隨后被精細(xì)定位于水稻第6染色體短臂的NIP基因和PK基因之間。在抗譜表現(xiàn)方面，Pi9對(duì)來自13個(gè)國(guó)家的43個(gè)稻瘟病菌株均表現(xiàn)高抗，屬廣譜抗性基因［28］。廣譜稻瘟病抗性基因Pi40，來源于‘IR65482-4-136 -2-2’，被定位于標(biāo)記S2539和RM3330之間的70 kb的區(qū)域［29］。該基因?qū)碜苑坡少e和韓國(guó)的多個(gè)生理小種表現(xiàn)出較好抗性，且對(duì)其毒性最強(qiáng)的菌株表現(xiàn)較強(qiáng)的抗性。此外，Huang等［30］利用抗病品種‘湘資3150’將抗稻瘟病基因Pi47定位在第11染色體上，位于標(biāo)記RM224和RM206之間。Deng等［31］精細(xì)定位了Pigm（來源于‘谷梅4號(hào)’）。該基因抗譜廣，對(duì)9個(gè)來自中國(guó)不同系的生理小種表現(xiàn)出良好抗性。大量抗稻瘟病基因的定位與克隆對(duì)水稻抗病育種起到了極大的推動(dòng)作用。

表1 已克隆的稻瘟病抗性基因

4 分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)在水稻稻瘟病抗性改良上的應(yīng)用

4.1 傳統(tǒng)育種方法改良水稻稻瘟病抗性的局限

傳統(tǒng)育種主要是通過田間雜交和回交，再結(jié)合田間抗性鑒定以及農(nóng)藝性狀的綜合選擇，經(jīng)過多年多代篩選，選育抗病品種。這就要求育種家具有豐富的實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)。因此，僅僅采用傳統(tǒng)育種手段改良水稻稻瘟病抗性，程序繁瑣、工作量也較大、選擇空間偏小，由于其后代選擇主要依據(jù)田間抗性鑒定，不同的生態(tài)區(qū)域和不同年份的發(fā)病程度不同都會(huì)對(duì)鑒定結(jié)果產(chǎn)生較大影響，并且抗性基因在多年多代篩選的過程中存在丟失的風(fēng)險(xiǎn)，不容易選擇到含有抗病基因的優(yōu)良株系，其選擇效率較低［31］。

4.2 應(yīng)用分子標(biāo)記技術(shù)改良水稻稻瘟病抗性

分子標(biāo)記選擇是基因組研究技術(shù)在育種中的應(yīng)用，通過分析與目標(biāo)基因緊密連鎖的分子標(biāo)記的基因型來對(duì)目標(biāo)基因進(jìn)行選擇，它不受其他基因效應(yīng)和環(huán)境因素的影響。將其與傳統(tǒng)育種方法結(jié)合起來，可以大大提高育種效率。

研究表明，當(dāng)標(biāo)記與目標(biāo)基因的遺傳距離小于5 cM時(shí)，選擇到含有目的基因的準(zhǔn)確率達(dá)99.75%以上［32］。李進(jìn)斌等［33］利用SSR分子標(biāo)記OSR32對(duì)云南220份水稻材料的抗稻瘟病基因Pita進(jìn)行檢測(cè)，將篩選到的15份含目標(biāo)基因的材料進(jìn)行溫室稻瘟病菌接種鑒定，室內(nèi)接種鑒定結(jié)果與SSR檢測(cè)結(jié)果一致，證明了分子標(biāo)記選擇抗性基因的可靠性。王飛等［34］利用含有抗稻瘟病基因Pigm的秈稻品種‘谷梅4號(hào)’為供體親本，利用與之連鎖的indels標(biāo)記S5477和S9742，通過與高產(chǎn)易感稻瘟病品系‘武運(yùn)粳29196’連續(xù)多代回交雜交，獲得82個(gè)含有Pigm基因的株系，并從中篩選出兩個(gè)綜合性狀與‘武運(yùn)粳29196’十分相似的株系DH036和DH158，這2個(gè)新品系保持了‘武運(yùn)粳29196’的豐產(chǎn)性，但顯著提高了其稻瘟病抗性。聶元元等［35］通過雜交、回交和分子輔助標(biāo)記三種手段，將抗稻瘟病基因Pi1、Pi2和Pi9成功導(dǎo)入到三系雜交稻恢復(fù)系‘R225’中，并對(duì)其BC3F3代進(jìn)行稻瘟病抗性鑒定，其中含有1個(gè)或2個(gè)抗性基因的目標(biāo)株系的稻瘟病抗性均達(dá)到中抗水平以上。孫永建等［36］以含廣譜抗稻瘟病pi9的‘C12’為供體，通過常規(guī)育種結(jié)合分子標(biāo)記輔助選擇將Pi9基因?qū)氲健甊997’中，獲得13個(gè)農(nóng)藝性狀優(yōu)良且抗性較好的改良新材料，為后續(xù)雜交配組選育出綜合抗性強(qiáng)的新品種奠定了基礎(chǔ)。袁定陽等［37］以‘R7689’為供體，利用與Pi25、Pi-d（t）基因緊密連鎖的SSR標(biāo)記RM330、RM262，通過雜交轉(zhuǎn)育與分子標(biāo)記相結(jié)合的途徑，成功將兩個(gè)抗性基因?qū)氪竺娣e應(yīng)用的兩系不育系‘矮培64S’中，并獲得5個(gè)基因純合且綜合農(nóng)藝性狀穩(wěn)定的F8代抗性改良不育系。肖武名等［38］利用分子標(biāo)記輔助選擇將主效抗病基因Pi46（t）（來源于廣譜抗稻瘟病種質(zhì)H4）導(dǎo)入到強(qiáng)恢復(fù)系‘廣恢998’中，選育出抗稻瘟病恢復(fù)系‘R1198’，并且選配出安豐優(yōu)1198、華優(yōu)1198、寧優(yōu)1198等抗稻瘟病優(yōu)質(zhì)組合。王忠華等［39］利用共顯性標(biāo)記對(duì)350個(gè)雜交F3代株系進(jìn)行抗稻瘟病基因Pi-ta早期篩選，得到118個(gè)含Pi-ta的抗病純合株系。

在抗稻瘟病多基因聚合育種方面，Hittalmani等［40］利用MAS技術(shù)將Pi-1、Pi-z5和Pi-ta聚合到同一水稻品系‘BL124’中，顯著提高了其稻瘟病抗性。嚴(yán)小微等［41］聚合Bph14、Bph15、Bph3（抗褐飛虱基因）、Pi-1（抗稻瘟病基因）、Xa-7（抗白葉枯病基因），選育的‘海恢818’，其褐飛虱抗性、稻瘟病抗性、白葉枯病抗性等綜合抗性比其親本有顯著提高。朱玉君等［42］以6份抗白葉枯病育種材料（BB1，BB2，BB3，BB4，BB5，BB10）為父本，抗稻瘟病水稻品系‘BL1’為母本，將抗瘟基因Pi25、抗白葉枯病基因Xa4、Xa21、Xa5和Xa13以及恢復(fù)基因RF3和RF4聚合，共得到20份候選恢復(fù)系，攜帶恢復(fù)基因RF3和RF4、稻瘟病抗性基因Pi25及多個(gè)白葉枯病抗性基因，選出4個(gè)兼抗稻瘟病和白葉枯病的優(yōu)良恢復(fù)系。陳學(xué)偉等［43］利用‘地谷’（含Pi-d（t） 1）、‘BL-1’（含Pi-b）和‘P-i4號(hào)’（含Pi-ta2）等3個(gè)稻瘟病抗性材料與‘G46B’進(jìn)行聚合雜交，在F2代群體中篩得15株同時(shí)含Pid（t）1、Pi-b、Pita2等3個(gè)抗性基因的材料，其稻瘟病抗性顯著提高。樓玨等［44］將抗瘟基因Pi-GD-1（t）和Pi-GD-2（t）（來源于‘三黃占2號(hào)’）、抗白葉枯病基因Xa23（來源于‘CBB23’）、抗褐飛虱基因Bph18（t）（來源于‘IR65482’）導(dǎo)入到‘溫恢845’、‘溫恢117’和‘溫恢143’等3個(gè)恢復(fù)系的遺傳背景中，獲得了8個(gè)兼抗稻瘟病、白葉枯病和褐飛虱的聚合系，具有更高的生產(chǎn)應(yīng)用價(jià)值。柳武革等［45］將Pi-1、Pi-2（均來源于‘BL122’）導(dǎo)入不育系‘GD-7S’中，篩選得到5個(gè)同時(shí)含Pi-1、Pi-2的純合改良不育株系。

5 展望

迄今為止，稻瘟病與水稻的互作機(jī)理仍未十分明確；雖已發(fā)現(xiàn)大量抗稻瘟病基因，但除少數(shù)得到利用外，大部分基因還未被充分利用，且多數(shù)基因并非廣譜，抗性不持久；此外，一些抗性基因和不利基因緊密連鎖，導(dǎo)入這些抗性基因的同時(shí)也導(dǎo)入了不利基因，會(huì)產(chǎn)生負(fù)面影響。針對(duì)這些問題，筆者認(rèn)為應(yīng)著力從以下幾方面開展下一步研究：

（1）繼續(xù)探究稻瘟病與水稻的互作機(jī)理，為未來抗稻瘟病育種提供方向。

（2）繼續(xù)挖掘抗稻瘟病種質(zhì)資源和抗性基因，尋找更加廣譜抗性的抗稻瘟病基因。

（3）開發(fā)更多新的、高效的與抗病基因緊密連鎖的分子標(biāo)記，降低不利基因?qū)剐曰虻挠绊?，提高育種效率。

（4）雖然定位、克隆了大量的抗性基因，但其中大部分基因的抗性機(jī)理尚不清楚，有必要深入研究水稻稻瘟病抗性遺傳的分子機(jī)制和調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。

（5）對(duì)抗病基因的研究與實(shí)際應(yīng)用存在一定程度的脫節(jié)，有必要利用抗病效果好的基因?qū)氲疆?dāng)前生產(chǎn)上應(yīng)用的綜合性狀優(yōu)良但稻瘟病抗性較差的骨干親本中。

隨著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方式的轉(zhuǎn)型，我國(guó)農(nóng)業(yè)部提出減化肥、減農(nóng)藥、增效益的“兩減一增”水稻生產(chǎn)防控目標(biāo)，水稻育種科研人員對(duì)水稻稻瘟病抗性研究愈加重視，越來越多的具有廣譜稻瘟病抗性且兼具高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)等諸多優(yōu)良農(nóng)藝性狀的材料和品種將創(chuàng)制出來。如2014年通過湖北省農(nóng)作物品種審定的‘宜香優(yōu)62’（宜香1A×恩恢62），就兼具優(yōu)質(zhì)、抗稻瘟病、產(chǎn)量高等優(yōu)良性狀［46］。湖南亞華種業(yè)選育的‘晶兩優(yōu)534’（晶4155S×五山絲苗）具有米質(zhì)優(yōu)、抗稻瘟病、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、廣適性好等一系列優(yōu)良性狀，并于2016年分別通過國(guó)家長(zhǎng)江上游中秈、長(zhǎng)江中下游中秈新品種審定［47］。綜上，水稻抗病新品種的選育已成為當(dāng)今水稻育種的主導(dǎo)方向，未來聚合不同類型抗病蟲基因且具有優(yōu)良農(nóng)藝性狀的水稻新品種將是育種家的主攻目標(biāo)。

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Research Progress in Genetic and Breeding of Rice Blast Resistance

XIANG Cong，LEIDongyang*，REN Xim ing，PENG Cheng
（College of Agronomy，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410128，China）

Rice blast is one of themost serious diseases in rice production.The harm of rice blast，infection process and geneticmechanism of resistance were described in this paper briefly.The research progress of localization and cloning of rice blast resistance gene，molecularmarker assisted breedingwere Summarized.Rice blast resistance breeding and its research direction were discussed.

Oryza sativa L；rice blast；resistance gene；molecularmarker

S511.03；S435.111.4+1

A

1001-5280（2017）05-0547-06

10.16848／j.cnki.issn.1001-5280.2017.05.22

2017-05-07

向 聰（1993-），男，碩士研究生，Email：429437341＠qq.com。*通訊作者：雷東陽，教授，主要從事水稻遺傳育種研究，Email：leidongyang1980＠126.com。

湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)大學(xué)生創(chuàng)新性實(shí)驗(yàn)計(jì)劃項(xiàng)目（XCX16135）；湖南省科技計(jì)劃項(xiàng)目（湘財(cái)教指〔2014〕66號(hào)）。