謝 旭，俞存根，鄭 基，周青松，宋偉華，陳立紅，許恒韜

（1.浙江海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，浙江舟山 316022；2.國家海洋局第二海洋研究所，浙江杭州 310012）

瓊州海峽蝦類群落結(jié)構(gòu)特征研究

謝 旭1，俞存根1，鄭 基1，周青松2，宋偉華2，陳立紅2，許恒韜2

（1.浙江海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，浙江舟山 316022；2.國家海洋局第二海洋研究所，浙江杭州 310012）

根據(jù)2016年5、10月在瓊州海峽進(jìn)行底拖網(wǎng)生物資源調(diào)查所獲得的22個(gè)站位資料，分析了瓊州海峽蝦類種類組成、優(yōu)勢種、生物多樣性、群落結(jié)構(gòu)的相似性、相異性等群落結(jié)構(gòu)特征。結(jié)果表明，調(diào)查樣品共鑒定出蝦類19種，隸屬于6科13屬，其中優(yōu)勢種為葛氏長臂蝦和哈氏仿對蝦2種。分布在水深小于20 m區(qū)域的蝦類種數(shù)最多，隨水深增加蝦類種類數(shù)呈遞減趨勢。豐富度指數(shù)（D）、均勻度指數(shù)（J'）和多樣性指數(shù)（H'）秋季均高于春季。凡納濱對蝦和周氏新對蝦對春季群落結(jié)構(gòu)影響較大，哈氏仿對蝦對秋季群落結(jié)構(gòu)影響較大。

瓊州海峽；蝦類；多樣性；群落結(jié)構(gòu)

隨著我國近海漁業(yè)資源的衰退，蝦類在漁業(yè)資源中所占有的地位越來越重，2015年蝦類全國海洋捕撈產(chǎn)量為1.58×106t，占全國海洋捕撈產(chǎn)量的12.05%[1]，蝦類作為許多魚類的餌料，其資源穩(wěn)定性會影響海洋食物鏈乃至整個(gè)海洋生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。目前，劉瑞玉等[2-3]、王彝豪等[4]、宋海棠[5]、丁躍平等[6]研究了東、黃海蝦類的區(qū)系特征，宋海棠等[7-11]研究了東海蝦類的種類組成、數(shù)量分布及生物學(xué)特征，俞存根等[12]、盧占暉等[13]對東海蝦類資源量進(jìn)行了評估，俞存根等[14]、陳小慶等[15-16]、何賢保等[17]、夏陸軍等[18]、徐捷等[19]、齊海明等[20]研究了東海蝦類群落結(jié)構(gòu)特征。

作為我國三大海峽之一的瓊州海峽，位于海南島和雷州半島之間，屬于南海海域，東西走向，東接南海北部，西連北部灣，東西長約80 km，南北寬越20～40 km，平均水深44 m，最大水深114 m。海峽兩岸的岸線呈鋸齒狀，海峽中部潮流深槽，平均水深大于80 m，地形起伏不定，海浪沖刷強(qiáng)烈[21]。瓊州海峽具有水深、風(fēng)大、浪高、流急、海底地形復(fù)雜的特點(diǎn)，導(dǎo)致該海域的漁業(yè)資源調(diào)查較少，本次瓊州海峽蝦類群落結(jié)構(gòu)調(diào)查研究，掌握其分布變化規(guī)律，對即將開展的瓊州海峽跨海大橋工程具有參考意見，為瓊州海峽的生態(tài)修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。本文主要根據(jù)2016年在瓊州海峽開展?jié)O業(yè)資源拖網(wǎng)調(diào)查所獲得的蝦類數(shù)據(jù)，分析研究瓊州海峽蝦類的群落結(jié)構(gòu)特征，目的是掌握瓊州海峽蝦類資源現(xiàn)狀，以期為瓊州海峽蝦類資源的科學(xué)保護(hù)、管理及其可持續(xù)利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

本文所采用數(shù)據(jù)采自2016年5月（春季）、10月（秋季）在瓊州海峽海域開展?jié)O業(yè)資源定點(diǎn)拖網(wǎng)調(diào)查所獲得的資料。調(diào)查范圍為 19°57′56″～20°12′05″N，109°48′18″～110°24′52″E，共設(shè)置 22 個(gè)調(diào)查站位（圖1）。調(diào)查船租用“瓊臨高12222號”底拖網(wǎng)漁船，主機(jī)功率為144 kW，網(wǎng)具為底拖網(wǎng)，規(guī)格為600目×45 mm。船上配備有衛(wèi)導(dǎo)、探魚儀等導(dǎo)航、定位等助漁助航設(shè)備。調(diào)查時(shí)每站拖曳約1 h，拖速約為3.5 kn。漁業(yè)資源調(diào)查方法按照《海洋漁業(yè)資源調(diào)查規(guī)范》（SC/9403-2012）[22]進(jìn)行。每個(gè)調(diào)查站位拖網(wǎng)所獲的漁獲物全部取樣裝入樣品袋，并進(jìn)行編號、記錄后，冰鮮保存，帶回實(shí)驗(yàn)室分析、鑒定，使用電子天平稱重，精確度為0.1g。優(yōu)勢種的計(jì)算采用相對重要性指數(shù)，計(jì)算公式如下：

式中：ni、wi分別為第i種蝦類的個(gè)體數(shù)和生物量；N、W分別為蝦類總個(gè)體數(shù)和總生物量；fi為第i種蝦在m次取樣中出現(xiàn)的次數(shù)；m為總?cè)哟螖?shù)。

優(yōu)勢種的季節(jié)更替變化運(yùn)用種類更替率[23]分析，計(jì)算公式如下：

式中：A為更替率，即與前一季節(jié)比較的更替情況；C為相臨兩個(gè)季節(jié)間減少及增加的物種數(shù)；S為相臨兩個(gè)季節(jié)間相同的物種數(shù)。

物種多樣性主要采用 Shannon-Weaver（H'）指數(shù)、均勻度（J'）、豐富度（D）3 個(gè)公式計(jì)算，計(jì)算公式如下：

式中：H'為蝦類多樣性指數(shù)；J'為蝦類均勻度指數(shù)；D為蝦類豐富度指數(shù)；ni是第i種蝦的個(gè)體數(shù)，N為蝦類總尾數(shù)；S為蝦類總種數(shù)。

蝦類數(shù)量分布圖采用Surfer8軟件繪制。

2 結(jié)果

2.1 種類組成

根據(jù)本次調(diào)查采集樣品見表1，共鑒定出蝦類19種，隸屬于6科13屬；春季出現(xiàn)種類較多，為14種；秋季較少，為13種。春秋季均以對蝦科出現(xiàn)種類數(shù)最多，共有13種，占總種類數(shù)的68．42%。其中，春季對蝦科10種，占春季種類數(shù)的71．43%，秋季對蝦科7種，占秋季種類數(shù)的53．85%。春秋季共有種8種，占總種類數(shù)的42．11%；種類數(shù)更替率為57．89%。

圖1 調(diào)查站位圖Fig.1 The survey stations of fishery resources

表1 瓊州海峽蝦類的科、屬和種的組成Tab．1 Compositions of shrimp at species,genus and family levels in Qiongzhou strait

將調(diào)查海域按水深分成4個(gè)水深帶（小于20 m、20～40 m、40～60 m和大于60 m），來分析瓊州海峽的蝦類種類組成（表2）。春季，隨著水深的增加，前3個(gè)水深帶蝦類種類分布為10種、6種、6種，第4個(gè)水深帶僅有葛氏長臂蝦Palaemon gravieri1種，4個(gè)水深帶僅有共有種1種；秋季，隨著水深的增加，各水深帶蝦類種類分布為11種、7種、5種和3種，4個(gè)水深帶僅有共有種1種。說明蝦類主要分布在水深小于20 m區(qū)域，隨著水深增加，蝦類種類數(shù)呈遞減趨勢。水深40～60 m區(qū)域的蝦類種數(shù)，春季（6種）＞秋季（5種），其余各水深帶的蝦類秋季＞春季。

表2 瓊州海峽不同水深帶蝦類種類組成Tab．2 Different water depths with shrimp species composition in Qiongzhou strait

2．2 優(yōu)勢種

根據(jù)IRI分析研究蝦類群落中的優(yōu)勢種成分，不同種類的相對重要性指數(shù)見表3。將IRI大于1 000的定為優(yōu)勢種，100～1 000的定為常見種[25]。結(jié)果得知，春季優(yōu)勢種僅葛氏長臂蝦1種，秋季僅哈氏仿對蝦Parapenaeopsis hardwickii 1種，春秋季之間優(yōu)勢種更替率為100%。常見種有周氏新對蝦Metapenaeus joyneri、斑節(jié)對蝦Penaeus monodon、鷹爪蝦Trachypenaeus curvirostris和長毛明對蝦Fenneropenaeus penicillatus等4種。

表3 瓊州海峽主要蝦類相對重要性指數(shù)值（IRI）Tab．3 The seasonal variation on the IRI of shrimp dominant species in Qiongzhou strait

2．3 物種多樣性指數(shù)

比較不同季節(jié)蝦類的多樣性指數(shù)值，由表4可見，蝦類的D、J'和H'均是秋季大于春季。

表4 瓊州海峽蝦類群落多樣性指數(shù)的季節(jié)變化Tab．4 Seasonal change of the diversity index of shrimp communities in Qiongzhou strait

比較不同水深蝦類的多樣性指數(shù)值，由表5可以看出，春季蝦類的D隨水深增加呈先增后減趨勢，秋季蝦類的D隨水深增加先遞減后遞增趨勢。春季蝦類的J'隨水深增加呈遞減趨勢，秋季蝦類的J'隨水深增加呈先增后減趨勢。春季蝦類的H'在水深20～40 m之間區(qū)域最低，秋季蝦類的H'隨水深增加呈遞減趨勢。

表5 瓊州海峽不同水深蝦類群落多樣性指數(shù)的季節(jié)變化Tab．5 Diversity of shrimp communities in different water zones and seasons of Qiongzhou strait

2．4 聚類、排序結(jié)果分析

瓊州海峽蝦類生物量進(jìn)行聚類分析和NMDS排序的結(jié)果如圖2所示，春秋季NMDS分析結(jié)果的脅強(qiáng)系數(shù)在 0．08～0．17 之間，表明該圖形較好的反映了群落間的相似性程度[26]。春秋季站位聚類分析和NMDS分析結(jié)果基本一致，根據(jù)各群落間相似性程度，春季和秋季瓊州海峽的蝦類均可劃分為3個(gè)群落，分別為群落Ⅰ、群落Ⅱ和群落Ⅲ。

2．5 群落相似性分析

春季，群落Ⅰ的組內(nèi)相似性為41．97%，主要特征種為凡納濱對蝦Litopenaeus vannamei等；群落Ⅱ的組內(nèi)相似性為29．62%，主要特征種為凡納濱對蝦等；群落Ⅲ的組內(nèi)相似性為22．31%，主要特征種為周氏新對蝦、葛氏長臂蝦和斑節(jié)對蝦等。秋季，群落Ⅰ的組內(nèi)相似性為37．39%，主要特征種為哈氏仿對蝦、周氏新對蝦和斑節(jié)對蝦等；群落Ⅱ的組內(nèi)相似性為30．90%，主要特征種為哈氏仿對蝦和長毛明對蝦等；群落Ⅲ的組內(nèi)相似性為30．25%，主要特征種為哈氏仿對蝦等。

春季，群落Ⅰ和群落Ⅱ的相異性為99．12%，主要分歧種為凡納濱對蝦、葛氏長臂蝦和細(xì)巧仿對蝦Parapenaeopsis tenella等；群落Ⅰ和群落Ⅲ的相異性為97．33%，主要分歧種為周氏新對蝦、斑節(jié)對蝦、葛氏長臂蝦、須赤蝦Metapenaeopsis barbata、鮮明鼓蝦Alpheus distinguendus和亨氏仿對蝦Parapenaeopsis hungerfordi等；群落Ⅱ和群落Ⅲ的相異性為99．94%，主要分歧種為凡納濱對蝦、周氏新對蝦、斑節(jié)對蝦、葛氏長臂蝦、須赤蝦、鮮明鼓蝦和亨氏仿對蝦等。秋季，群落Ⅰ和群落Ⅱ的相異性為74．24%，主要分歧種為哈氏仿對蝦、周氏新對蝦、長毛明對蝦、斑節(jié)對蝦和鷹爪蝦等；群落Ⅰ和群落Ⅲ的相異性為97．51%，主要分歧種為哈氏仿對蝦、周氏新對蝦、斑節(jié)對蝦、中國龍蝦Panulirus stimpsoni和鷹爪蝦等；群落Ⅱ和群落Ⅲ的相異性為97．96%，主要分歧種為哈氏仿對蝦、長毛明對蝦、斑節(jié)對蝦和中國龍蝦等。

圖2 瓊州海峽蝦類采樣站點(diǎn)的聚類分析和NMDS排序圖Fig．2 Group average clustering and NMDS ordination of sampling stations in Qiongzhou strait

表6 瓊州海峽蝦類各群落內(nèi)平均相似性貢獻(xiàn)率之和占90%以上的特征種Tab．6 The characteristic species for different community group average similarity contribution rate that accounted for over 90%in Qiongzhou strait

表7 瓊州海峽蝦類各群落間平均相異性貢獻(xiàn)率之和占90%以上的分歧種Tab．7 The discriminating species for different community group average dissimilarity contribution rate that accounted for over 90%in Qiongzhou strait

3 討論

3．1 蝦類群落種類組成

調(diào)查樣品共鑒定出蝦類有19種，春季（14種）＞秋季（13種），兩個(gè)季節(jié)均有分布的種類有8種，約占蝦類總種數(shù)的42．11%，春－秋季之間蝦類種類數(shù)更替率為57．89%，大部分種類只在某些季節(jié)出現(xiàn)?？梢钥闯?，分布在瓊州海峽的蝦類以季節(jié)性種類為主，地方種類較少。從生態(tài)類型看，本次調(diào)查的19種蝦大都為廣溫廣鹽性種類，這可能與瓊州海峽的地理和復(fù)雜的水文環(huán)境有關(guān)。從不同水深區(qū)域分析瓊州海峽蝦類種類組成可以看出，分布在水深小于20 m區(qū)域的蝦類種數(shù)最多，并隨水深增加呈遞減趨勢，各水深帶之間的共有種較少，春季共有種僅有葛氏長臂蝦1種，秋季共有種僅有哈氏仿對蝦1種。這可能與瓊州海峽的地形、潮流等有關(guān)，蝦類種類主要分布在近岸的水深小于20 m區(qū)域，海流相對較小，在海峽中部有海流深槽，地形起伏不定，海浪沖刷強(qiáng)烈，不利于蝦類棲息，導(dǎo)致水深大于60 m區(qū)域種類較少，僅有葛氏長臂蝦、哈氏仿對蝦、鷹爪蝦和中國龍蝦。

3.2 優(yōu)勢種組成變化

調(diào)查結(jié)果，春季優(yōu)勢種為葛氏長臂蝦，秋季優(yōu)勢種為哈氏仿對蝦，更替率為100%。根據(jù)宋海棠等[27]研究葛氏長臂蝦為暖溫性種，在30°00′N以南僅在沿岸少量分布，本次調(diào)查葛氏長臂蝦為春季優(yōu)勢種，并且是春季唯一的各水深帶之間均有分布的共有種?？赡苁且?yàn)楦鹗祥L臂蝦春季處在產(chǎn)卵期，其從外側(cè)海域進(jìn)入沿岸產(chǎn)卵時(shí)，瓊州海峽中部有海流深槽，海流較大，葛氏長臂蝦游泳能力不是特別強(qiáng)，部分種類被海流帶到大于60 m深水區(qū)，其屬于廣溫廣鹽性種類，個(gè)體較大，體長范圍52～80 mm，均為成體，適應(yīng)能力特別強(qiáng)，導(dǎo)致成為春季唯一在大于60 m深水區(qū)捕獲的蝦類，但葛氏長臂蝦在大于60 m深水區(qū)的漁獲率是各水深帶最低的，秋季在大于60 m深水區(qū)未捕獲葛氏長臂蝦。

3.3 物種多樣性

從不同季節(jié)蝦類的多樣性指數(shù)來看，調(diào)查海域蝦類秋季的D、J'和H'均高于春季，秋季種類數(shù)雖然較春季少1種，經(jīng)過春夏季的繁殖，秋季生物量是春季的1.92倍。春季大于60 m深水區(qū)僅有葛氏長臂蝦1種，按不同水深帶比較春季多樣性指數(shù)，僅比較60 m水深以內(nèi)區(qū)域多樣性指數(shù)，春季蝦類的J'隨水深增加呈遞減趨勢，春季蝦類的D隨水深增加呈先遞增后遞減趨勢，春季D在水深20～40 m之間區(qū)域最大，其H'反而最小。秋季蝦類的D隨水深增加先遞減后遞增趨勢，秋季蝦類的J'和H'隨水深增加先遞增后遞減趨勢。

3.4 群落結(jié)構(gòu)特征

從圖2可以看出，瓊州海峽春、秋季蝦類群落結(jié)構(gòu)變化明顯。根據(jù)CLUSTER分析，春季和秋季均可分別劃分為3個(gè)不同的群落，NMDS二維標(biāo)序圖較好地反映了群落間的相似性程度。春季凡納濱對蝦、周氏新對蝦、葛氏長臂蝦和斑節(jié)對蝦等對群落內(nèi)相似性影響較大；秋季哈氏仿對蝦、周氏新對蝦、長毛明對蝦和斑節(jié)對蝦等對群落內(nèi)相似性影響較大。春季群落的組間相異性較大（均大于97%），凡納濱對蝦、周氏新對蝦、斑節(jié)對蝦、葛氏長臂蝦、細(xì)巧仿對蝦、須赤蝦、鮮明鼓蝦和亨氏仿對蝦等對群落間相異性影響較大，秋季群落組間的相異性較大（均大于74%），秋季哈氏仿對蝦、周氏新對蝦、長毛明對蝦、斑節(jié)對蝦、中國龍蝦和鷹爪蝦等對群落間相異性影響較大。

4 結(jié)論

本次調(diào)查所獲19種蝦類中，春秋季均出現(xiàn)的種類僅有8種，57.89%的蝦類是洄游性蝦類；從不同水深區(qū)域分析，以水深小于20 m區(qū)域的蝦類種數(shù)最多，隨水深增加蝦類種類數(shù)呈遞減趨勢。優(yōu)勢種為有哈氏仿對蝦和葛氏長臂蝦2種。秋季的D、J'和H'均高于春季。凡納濱對蝦對春季群落相似性貢獻(xiàn)率較大，哈氏仿對蝦對秋季群落內(nèi)相似性貢獻(xiàn)率較大，凡納濱對蝦和周氏新對蝦對春季群落間相異性貢獻(xiàn)率較大，哈氏仿對蝦對秋季群落間相異性貢獻(xiàn)率較大。

致謝：夏陸軍、畢耜瑤、張平、鄧小艷、苗露、韓磊、錢金生、菅康康、顏文超、劉惠、趙繁和王九江等同學(xué)參加室內(nèi)種類鑒定和數(shù)據(jù)處理，趙盛龍、陳健等老師參與室內(nèi)種類鑒定，謹(jǐn)致謝忱。

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Research on Qiongzhou Strait Shrimp Community Structure Characteristics

XIE Xu,YU Cun-gen,ZHENG Ji,et al
(Fisheries School of Zhejiang Ocean University,Zhoushan 316022,China)

Based on the data acquired use bottom trawl in seasonal comprehensive surveys of 22 marine ecosystem of Qiongzhou strait in May and October,2016,the species composition,dominant species and diversity of shrimp were analyzed.Quantitative analysis was used to identify the similarity and dissimilarity of community structure.A total of 19 species were identified,which belonged to 13 generas in 6 families.Parapenaeopsis hardwickii and Palaemon gravieri were the dominant species.The shrimp species had the highest diversity in the water(depth less than 20 m).With the increase of the depth,the shrimp species showed a declining trend.The richness index(D),evenness index(J')and diversity index(H')in autumn were higher than in spring.Litopenaeus vannamei and Metapenaeus joyneri showed significant influence on the spring community structure,while P.hardwickii showed great influence on the spring community structure.

Qiongzhou strait;shrimp;diversity;community structure

S932.5

A

1008－830X(2017)02－0137－07

2017-01-20

國家自然科學(xué)基金（31270527）

謝旭（1991-），男，安徽宿州人，碩士研究生，研究方向：漁業(yè)資源與漁業(yè)生態(tài)學(xué).E-mail:1426619449@qq.com

俞存根（1960-），男，教授，研究方向：漁業(yè)資源與漁業(yè)生態(tài)學(xué).E-mail:cgyu@zjou.edu.cn