侯冠彧　施力光　李義書　周雄　張立嶺

摘 要 儋州雞，又稱北岸小種雞，是極具特色和開發(fā)潛力的地方雞種，近年來在市場上頗受人們青睞，開發(fā)前景廣闊。目前項(xiàng)目組正在開展儋州雞選育工作，本文就儋州雞的形成過程和遺傳變異特征進(jìn)行綜述，旨在為儋州雞的選育及開發(fā)利用提供參考。

關(guān)鍵詞 儋州雞 ；形成過程 ；遺傳特征 ；開發(fā)利用

中圖分類號 Q959.7；Q958 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2017.08.015

Abstract Danzhou fowls， also called Bei'an little fowls， are the Chinese local fowl breeds with extreme characteristics and developing potential. In recent years， Danzhou Fowls are most favored by people with vast developing prospective. The breeding project is being implemented now. The genetic characteristics and the formation of Danzhou fowls were reviewed to provide reference for the breeding and development of Danzhou fowls.

Keywords Danzhou fowl ； forming process ； genetic characteristics ； development and utilization

儋州雞，又稱北岸小種雞，是極具特色和開發(fā)潛力的地方雞種，近年來在市場上頗受人們青睞，開發(fā)前景十分廣闊。項(xiàng)目組通過10多年的連續(xù)觀察和研究、野外考察和人工養(yǎng)殖相結(jié)合，主要分析儋州雞的外貌特征，比較解剖，棲息規(guī)律，主要行為特征，地理和時(shí)間隔離的實(shí)際效果，純繁與雜交等方法研究儋州雞與東南亞的原雞亞種的差別。本文就儋州雞的形成過程和遺傳變異特征進(jìn)行綜述，旨在為儋州雞的選育及開發(fā)利用提供參考。

1 儋州雞物種的形成過程

1.1 儋州雞起源

原雞屬（Gallus Linnaeus， 1746）有4個(gè)種，既Red Junglefowl（Gallus gallus），Ceylon/La Fayette's Jungle fowl（Gallus lafayettii），Sonnerat's Jungle fowl（Gallus sonnerati），Green Jungle fowl （Gallus varius）。由于這4個(gè)種之間的雜交后代都不育，后3個(gè)種與家雞雜交的后代也不育，所以一般認(rèn)為只有紅原雞Gallus gallus是家雞的祖先[1]。

紅原雞最早命名為Coturnix spadicea，標(biāo)本來自馬六甲。紅原雞Gallus gallus（Linnaeus）共有5個(gè)亞種：中國紅原雞（Cochin-Chinese Red Jungle fowl，Gallus gallus gallus），緬甸紅原雞（Burmese Red Jungle fowl，Gallus gallus spadiceus），越南紅原雞（Tonkinese Red Jungle fowl，Gallus gallus jabouillei），印度紅原雞（Indian Red Jungle fowl，Gallus gallus murghi），爪哇紅原雞（Javan Red Jungle fowl）[2]。

1097年，中國歷史上北宋年間的大文豪蘇東坡被貶海南儋州，在儋州生活了3年，蘇東坡的到來，給海南帶去了大陸內(nèi)地的生活觀念和新的生活技能，向當(dāng)?shù)厝嗣駛魇谵r(nóng)業(yè)技術(shù)，講述種植業(yè)和養(yǎng)殖業(yè)對改善生活和維持溫飽的重要性。從此以后，開始出現(xiàn)原始的養(yǎng)殖業(yè)，特別是家雞的祖先——原雞經(jīng)常在居民區(qū)出沒，成為海南島上最先馴化的禽類之一。從動物遺傳育種學(xué)角度觀察和分析儋州雞的外貌特征和主要性狀的遺傳規(guī)律，基本上可以斷定，儋州雞的祖先就是紅原雞。雖然海南島上其它地方也有原雞被馴化和養(yǎng)殖，但是，從肉蛋品質(zhì)和品種特色來看，儋州雞的馴化程度最高，種用價(jià)值最高[3]。

已知海南島最早的地層年齡是18億年，但海南島的形成卻在6 500萬年前。由于在北部發(fā)生斷陷形成瓊州海峽，與大陸分離，成為面積達(dá)3.4萬km2的海南島。海南島的氣候?qū)儆跓釒Ъ撅L(fēng)氣候和熱帶海洋氣候，高溫多雨，平均降水量為1 600 mm以上，這種氣候使海南島的熱帶雨林極富特色，這里的植被既不同于云南的西雙版納，也不同于東南亞的印尼、馬來西亞。海南島四面環(huán)海，使海南島與周圍大陸形成地理隔離。這種獨(dú)特的海島生態(tài)環(huán)境，經(jīng)過數(shù)千萬年的閉鎖，在保存了許多熱帶物種的同時(shí)，演化出了海南特有的珍稀物種，其中就包括海南原雞，以及從海南原雞經(jīng)過人工養(yǎng)殖培育出的儋州雞[4-5]。

1.2 儋州雞是遺傳漂移和種群隔離的產(chǎn)物

從原雞的分布區(qū)域和進(jìn)化軌跡來看，滇南兩廣原雞主要分布地區(qū)東南部隨機(jī)形成的若干群體，最有可能是海南亞種的奠基群體。在數(shù)百萬年前，隨著生態(tài)環(huán)境的變遷，東南亞和云南等地的生態(tài)環(huán)境更適合大型原雞生存，而海南島的海洋性生態(tài)環(huán)境則更適合小型原雞。于是，這些群體中的小型個(gè)體陸續(xù)向南部沿海地帶緩慢擴(kuò)散和遷移。另一方面，狹長的雷州半島客觀上起到了種群收縮的瓶頸或篩選作用，小型個(gè)體的活動范圍大，飛行距離遠(yuǎn)，身輕體健的個(gè)體，向南遷移，到達(dá)熱帶雨林灌木茂密，食物豐富多樣的半島最南端，并且長期居留。隨后，地殼運(yùn)動和火山活動使海南島與雷州半島逐漸分離，瓊州海峽成為后續(xù)原雞群體無法逾越的地理隔斷，導(dǎo)致這些遠(yuǎn)游的小型原雞亞群，與滇南兩廣原雞群體之間形成不可逆的永久分離。從此，儋州雞與大陸原雞群體之間的基因交流徹底停止，自立門戶，達(dá)數(shù)百萬年之久，逐漸進(jìn)化為外貌一致，體型輕小的海島型物種。endprint

1.3 儋州雞成為了一個(gè)單獨(dú)成的亞種

儋州雞群體的長期封閉，使群體基因庫內(nèi)的一些與適應(yīng)有關(guān)的基因座位的基因頻率，在自然選擇和遺傳漂變的共同作用下，達(dá)到新的Hardy-Weinberg平衡，形成具有海南島特色的適應(yīng)峰。這種長期的地理隔離，界限分明，全封閉的群體，波動范圍相對固定的適應(yīng)峰，使儋州雞具備了單獨(dú)成為一個(gè)亞種的條件。儋州雞沒有經(jīng)歷長期和定向的育種，因此仍然有許多有利基因尚未開發(fā)利用，特別是適合熱帶海洋性氣候，高蛋白低脂肪等遺傳特征對于培育新型熱帶瘦肉型小型雞，具有重要的意義。

1.4 儋州雞亞種獨(dú)立于原雞云南亞種

由于云南亞種的模式產(chǎn)地與中國云南兩廣地區(qū)毗鄰，生態(tài)環(huán)境相同，沒有地理隔離，種群分布連續(xù)和重疊，所以，東南亞地區(qū)的原雞與云南亞種特征相當(dāng)一致。例如體型高寬，粗壯強(qiáng)健，成年雌性一般1 500 g以上，成年雄性一般2 000 g以上；昂頭豎尾，喙粗頜寬，冠尾發(fā)達(dá)，等等。而儋州雞卻恰恰相反，體重遠(yuǎn)小于其它原雞種和亞種，成年雌性一般低于500 g，成年雄性一般低于1 000 g；喙細(xì)頜尖，體窄而長，頸胸收斂，尾羽低平，軀干流線平緩，雙翅幾乎完全覆蓋體軀，皮薄腿細(xì)；喙與跗蹠顏色一律青灰色，耳葉也全部是白色，不像東南亞地區(qū)的原雞那樣，喙與跗蹠顏色有黃色和青灰色，耳葉顏色兼有紅色和白色。儋州雞的這個(gè)特征，有力地證明其遺傳背景的一致性和外觀特征的獨(dú)立性。

1.5 儋州雞保存著野生和原始狀態(tài)

由于Gallus gallus jabouillei和Gallus gallus spadiceus在分布地域上的重疊，生態(tài)環(huán)境相同，這兩個(gè)原雞亞種群體之間不可避免地出現(xiàn)混雜和滲透，基因的雙向交流與隨機(jī)擴(kuò)散，重組和融合，甚至與家養(yǎng)或野化家雞雜交的經(jīng)歷。因此，這兩個(gè)原雞亞種的體型大小、外觀輪廓、表型多態(tài)等方面，有許多相似之處。例如，冠型與肉垂大小，喙、跗蹠和耳葉的顏色等都不一致。所以，除了海南島的原雞以外，無論是哪個(gè)地區(qū)或哪個(gè)原雞亞種，都或多或少地帶有家雞的痕跡。在原雞各個(gè)物種和亞種中，儋州雞體型最小，保持野生和原始狀態(tài)，具有極高的研究價(jià)值。

1.6 儋州雞獨(dú)立于越南原雞

儋州雞與越南原雞種群之間，在自然地理和生物地理方面，間隔著數(shù)量龐大，分布廣泛的原雞云南亞種優(yōu)勢種群。從進(jìn)化論觀點(diǎn)和分類學(xué)的地理隔離準(zhǔn)則來看，越南北方的原雞種群與原雞云南亞種存在天然的群體間聯(lián)系和基因交流，劃歸云南亞種更為客觀合理。除了Delacour 等在1928年主觀認(rèn)定的Gallus gallus jabouillei亞種的鑒別特征以外，目前還沒有更具說服力的理由和根據(jù)支持儋州雞與越南原雞屬于同一亞種。這兩類模式之間的若干差異，未必具有普遍性或代表性。本研究結(jié)果也不支持儋州雞與越南北部原雞同屬一個(gè)亞種的觀點(diǎn)。

1.7 儋州雞屬海島型原雞

物種形成過程和分布特征類似于儋州雞的另一種海島型原雞，是斯里蘭卡的黑尾原雞Gallus lafayettii（Ceylon/La Fayette's Jungle fowl）。黑尾原雞只分布于斯里蘭卡島上，其北部的保克海峽切斷了與印度半島原雞種群的聯(lián)系。這個(gè)物種在地理上與印度半島毗鄰，最可能與印度灰原雞Gallus sonnerati（Sonnerat's Jungle fowl），或印度紅原雞Gallus gallus murghi（Indian Red Jungle fowl）有進(jìn)化上的淵源。不過，由于更長期的時(shí)空隔離，更久遠(yuǎn)的趨異和分化等原因，進(jìn)一步導(dǎo)致斯里蘭卡島原雞與印度半島原雞的生殖隔離，形成了顯著不同于印度半島原雞的海島型原雞種。斯里蘭卡島黑尾原雞與儋州雞在種群遷移和遺傳漂變，海島型地理隔離，趨異與進(jìn)化等方面，有許多相似或共同之處。這個(gè)例證支持儋州雞有可能獨(dú)立于越南Gallus gallus jabouillei，而且證明海島型的地理隔離和久遠(yuǎn)的地質(zhì)年代，足以進(jìn)化出新的原雞亞種[6]。

1.8 儋州雞與野生原雞遺傳距離

達(dá)爾文曾論述的原雞是分布于馬來半島及附近島嶼的另一個(gè)原雞亞種，爪哇原雞（Gallus gallus bankiva）。這個(gè)亞種與體型中等的原雞云南亞種（Gallus gallus spadiceus）相似之處很多。線粒體DNA分析也證明印尼爪哇島的紅原雞（Gallus gallus bankiva）與泰國的紅原雞（Gallus gallus spadiceus）關(guān)系最近[7]。馬來半島及其周圍島嶼上的原雞，很可能是由人類從外部引入的[8]，大多是與家雞的雜交后代，或是家雞的野化個(gè)體。因此其體形外貌，與家雞十分接近。這類“紅原雞”就像我國云南的“茶花雞”那樣，已經(jīng)與野生原雞有些距離，不適合作為原雞或原雞亞種的模式標(biāo)本。

1.9 儋州雞屬于原雞另一個(gè)亞種

儋州雞有許多不同于Gallus gallus jabouillei之處，很有可能是原雞的另一個(gè)亞種，即原雞新的亞種。儋州雞與云南亞種與越南東北地區(qū)的海南亞種之間，存在明顯的地理隔離和進(jìn)化距離，外貌與解剖學(xué)差異很大，具有Gallus gallus jabouillei和 Gallus gallus spadiceus所沒有的鑒別特征。

1.10 儋州雞肉品質(zhì)開發(fā)前景看好

儋州雞的公雞與文昌雞母雞雜交，F(xiàn)1代的產(chǎn)蛋數(shù)平均15個(gè)，蛋重30 g，這表明儋州雞的基因?qū)е码s種后代的產(chǎn)蛋數(shù)和蛋重下降。F2代也如此。由于家雞的公雞的體型比儋州雞母雞大得多，交配很難成功，加上儋州雞母雞自身就產(chǎn)蛋數(shù)很少，不適合做雜交母本。儋州雞雖然在產(chǎn)蛋性能上沒有雜種優(yōu)勢可資經(jīng)濟(jì)利用，但是，在改善肉質(zhì)方面，還是有利用價(jià)值的，因?yàn)殡s種后代的肉質(zhì)明顯比普通肉雞要好[9]。儋州雞與家雞雜交肉雞和蛋十分受市場歡迎，價(jià)格也比普通的商品雞高2～3倍以上。endprint

2 儋州雞的遺傳變異特征

2.1 飛翔特征突出

海南島的熱帶雨林和海洋性氣候，天敵不多，食物豐富等綜合因素，使儋州雞的體型大小和解剖結(jié)構(gòu)，發(fā)生定向性變化，以便適應(yīng)海南島儋州地區(qū)特定的生態(tài)環(huán)境。經(jīng)過項(xiàng)目課題觀察發(fā)現(xiàn)，儋州雞主要特征是：頭骨的長寬比為♂7.4∶1（家雞為5.9∶1），頜骨夾角為24°（家雞為30°）；體窄而長，頸胸收斂，尾羽低平，軀干流線平緩，雙翅幾乎完全覆蓋體軀，皮薄腿細(xì)，跗蹠周徑平均2.16 mm，跗蹠長平均♀=63.2 mm，跗蹠長平均♂=65.5 mm；喙長平均♀=14.8 mm，♂=15.6 mm。輕小的體型使儋州雞更加易于散熱和飛行。由于儋州雞的體型清秀，機(jī)警敏捷，飛翔距離遠(yuǎn)，因而善于躲避危險(xiǎn)，稍有風(fēng)吹草動，即遠(yuǎn)走高飛。

2.2 行為特色明顯

儋州雞的行為模式也有自身的特征。例如，儋州雞雄雞報(bào)曉比云南原雞早2～3 h，一般在黎明前（3：00 am）就開始了。儋州雞平時(shí)分散活動，在地面覓食，繁殖季節(jié)群居，為了躲避天敵，夜間成群樹棲。儋州雞野性較強(qiáng)，不宜馴化，警惕性極高，對周圍的異常十分敏感，一般的飛行距離為50～100 m，飛行高度在5～15 m。

2.3 外貌特征鮮明

儋州雞公母雞的耳葉全部為紅色，有些貌似原雞的耳葉白色的個(gè)體，大多為雜交種或野化種，其喙與跗蹠大多是黃色，昂頭挺胸，豎尾。因此很容易與儋州雞相區(qū)別。儋州雞平均體重♀=455 g，♂=755 g左右。儋州雞的喙與跗蹠的顏色有青灰色，黃色等，表明有其它品種基因的導(dǎo)入或者雜交，不過，儋州雞沒有經(jīng)歷長期和定向的育種，因此仍然有許多有利基因尚未開發(fā)利用，特別是適合熱帶海洋性氣候，高蛋白低脂肪等遺傳特征對于培育新型熱帶瘦肉型小型雞，具有重要的意義。

2.4 解剖差異顯著

儋州雞頸椎13枚，胸椎7枚，第1胸椎有一對短的浮肋；第2胸椎至第6胸椎愈合，肋骨附著于胸骨，第7枚肋骨游離而且為浮肋。相比之下，紅原雞的頸椎14枚，胸椎7枚（比儋州雞多1枚），其中第2～6枚愈合，其余游離[10-12]。

2.5 繁殖特征

儋州雞和云南原雞相似，也是每年有2次產(chǎn)蛋期，即每年的3～4月和9～10月，每個(gè)產(chǎn)蛋期平均產(chǎn)蛋3～6枚，蛋重20～30 g。儋州雞產(chǎn)蛋少，蛋重也小，抱窩性強(qiáng)，孵化成活率高達(dá)90%～95%。這些繁殖特征的遺傳性很強(qiáng)，即使在人工養(yǎng)殖環(huán)境下也如此。儋州雞的這些遺傳特征表明，這個(gè)原雞種群與云南等地的紅原雞是有繁殖特征上的區(qū)別的。

2.6 基因背景獨(dú)特

儋州雞的另一特征是，由于與大陸的原雞群體分離數(shù)百萬年，完全沒有外來原雞種群的遷移和雜交，也未經(jīng)歷人類的家養(yǎng)和馴化，因此，儋州雞的基因庫保持了比較純凈的狀態(tài)，其遺傳多態(tài)完全是自然地理隔離下，通過適應(yīng)和自然選擇形成的，保持了更多的原雞早期原始狀態(tài)，堪稱原雞的活化石，而且不同于東南亞地區(qū)的其他亞種，特別是Gallus gallus jabouillei。因而儋州雞是研究原雞進(jìn)化和比較基因組學(xué)研究的理想?yún)⒄障怠?/p>

3 結(jié)論

總之，儋州雞經(jīng)過遙遠(yuǎn)的地理隔離和漫長的進(jìn)化過程，演變?yōu)槟壳蔼?dú)特的種群遺傳特點(diǎn)，無論從其形成機(jī)理和進(jìn)化角度，還是物種多樣性的成因分析，都具有重要的研究價(jià)值。儋州雞還是研究海島型雞形物種起源的不可多得的理想材料。

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