陸 壯 何曉芳 張 林 李蛟龍 高 峰 周光宏

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，江蘇省動(dòng)物源食品生產(chǎn)與安全保障重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇省肉類生產(chǎn)與加工質(zhì)量安全控制協(xié)同創(chuàng)新中心，南京210095)

環(huán)境溫濕度對肉雞營養(yǎng)物質(zhì)代謝的影響及調(diào)控機(jī)制

陸 壯 何曉芳 張 林 李蛟龍 高 峰*周光宏

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，江蘇省動(dòng)物源食品生產(chǎn)與安全保障重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇省肉類生產(chǎn)與加工質(zhì)量安全控制協(xié)同創(chuàng)新中心，南京210095)

溫?zé)岘h(huán)境是影響家禽生產(chǎn)的一個(gè)重要因素。肉雞對溫度的影響十分敏感，而濕度又常與溫度共同作用影響肉雞的體溫調(diào)節(jié)。本文綜述了環(huán)境溫濕度對肉雞生長性能、神經(jīng)內(nèi)分泌機(jī)能以及糖、脂類、蛋白質(zhì)和礦物質(zhì)代謝的影響及調(diào)控機(jī)制，以期為肉雞溫?zé)岘h(huán)境控制提供理論依據(jù)。

溫度；濕度；肉雞；營養(yǎng)物質(zhì)代謝；影響；調(diào)控機(jī)制

隨著家禽的高度集約化生產(chǎn)和對高生長性能基因的篩選，家禽對外部環(huán)境因素的影響越來越敏感。溫?zé)岘h(huán)境是影響家禽生產(chǎn)的一個(gè)重要因素，它由空氣的溫度、濕度、氣流(風(fēng))速度和太陽輻射等因子綜合而成。而肉雞對溫度十分敏感，通常來說肉雞的溫度適宜范圍為16～26 ℃[1]，溫度過高或過低都會(huì)對肉雞造成應(yīng)激。溫度超過32 ℃時(shí)，雞只很難通過自身調(diào)整控制體溫，易造成熱應(yīng)激[2]。而肉雞在溫度突然大幅度下降(10 ℃以上)或長期處于低溫(4 ℃以下)環(huán)境時(shí)則會(huì)引起冷應(yīng)激[3]?？諝鉂穸扰c環(huán)境溫度關(guān)系密切，共同影響家禽的體熱調(diào)節(jié)[4]。一般認(rèn)為肉雞的最適空氣相對濕度(relative humidity，RH)為60%～65%[5]。在適宜溫度條件下，空氣濕度對雞體的熱調(diào)節(jié)無影響。在高溫條件下，雞的主要散熱方式為呼吸蒸發(fā)[6]，高濕能夠顯著抑制肉雞的散熱，并造成更嚴(yán)重的應(yīng)激反應(yīng)；低濕雖然有利于家禽散熱，但濕度過低易造成家禽脫水。而在低溫條件下，高濕會(huì)增大空氣的容熱量，使雞只感到更加寒冷，并會(huì)增加呼吸道疾病感染的可能性。目前，有關(guān)環(huán)境溫濕度對肉雞營養(yǎng)物質(zhì)代謝的影響及調(diào)控機(jī)制的研究已經(jīng)取得較大進(jìn)展，本文主要綜述了環(huán)境溫濕度對肉雞生長性能、神經(jīng)內(nèi)分泌機(jī)能以及糖、脂類、蛋白質(zhì)和礦物質(zhì)代謝的影響及調(diào)控機(jī)制，以期為肉雞溫?zé)岘h(huán)境控制提供理論依據(jù)。

1 環(huán)境溫濕度對肉雞生長性能的影響

采食量急劇下降(最多可達(dá)50%)是熱應(yīng)激的一個(gè)重要標(biāo)志，同時(shí)也被認(rèn)為是熱應(yīng)激損傷動(dòng)物機(jī)體和影響生長性能的最主要原因[7]。由于采食量的大幅度下降，肉雞在高溫條件下通常會(huì)表現(xiàn)出生長速度慢、飼料轉(zhuǎn)化率低等現(xiàn)象[8]。研究發(fā)現(xiàn)，持續(xù)35 ℃高溫環(huán)境顯著降低了肉雞的采食量(-16.4%)和體增重(-32.6%)[9]。也有研究指出，循環(huán)熱應(yīng)激(24～37 ℃)雖然降低了肉雞的采食量和體增重，但提高了飼料轉(zhuǎn)化率[10]。這可能是由于應(yīng)激模式的不同所導(dǎo)致的。研究顯示，高溫高濕(31 ℃，RH為85%)較單純高溫(31 ℃，RH為60%)肉雞有更高的體溫和更低的日采食量及日增重[11]，表明高濕抑制了肉雞的散熱并加重了高溫對肉雞生長性能的影響。而低溫對肉雞生長性能影響的報(bào)道不盡相同，一般認(rèn)為低溫環(huán)境可以提高肉雞的采食量，降低飼料轉(zhuǎn)化率[12]；但也有研究認(rèn)為適當(dāng)?shù)蜏丨h(huán)境刺激有提高肉雞生長性能的效果。Nguyen等[13]研究指出，出殼后1周的肉雞接受溫和的冷刺激會(huì)提高其飼料轉(zhuǎn)化率和體增重。此外，冷應(yīng)激也被認(rèn)為與肉雞腹水癥的發(fā)生有密切關(guān)系，進(jìn)而影響肉雞的死亡率。

2 環(huán)境溫濕度對肉雞神經(jīng)內(nèi)分泌機(jī)能的影響

應(yīng)激主要是體內(nèi)平衡的破壞與再修復(fù)的過程，這一過程主要依賴于下丘腦-垂體-腎上腺皮質(zhì)反應(yīng)軸(hypothalamic-pituitary-adrenal，HPA)和交感神經(jīng)系統(tǒng)(sympathetic-adrenal medullar，SAM)的激活，促進(jìn)內(nèi)分泌腺體分泌相關(guān)激素而發(fā)揮重要作用。高溫可通過激活家禽的HPA軸引起血漿皮質(zhì)酮(corticosterone，CORT)濃度升高[14]，而CORT又與胰島素(insulin，INS)的作用緊密相關(guān)，機(jī)體糖皮質(zhì)激素濃度的升高會(huì)誘發(fā)INS抵抗，發(fā)生高INS血癥[15]。高溫也可以激活SAM軸，引起血液腎上腺素、去甲腎上腺素等兒茶酚胺的濃度升高。高溫環(huán)境還可以改變甲狀腺素(thyroxine，T4)的合成與分泌，研究表明，高溫條件下肉雞血液三碘甲狀腺原氨酸(triiodothyronine，T3)濃度顯著降低，但對于T4濃度變化的研究結(jié)果不盡一致[16]。也有報(bào)道指出熱應(yīng)激造成肉雞胰島素樣生長因子-1(insulin-like growth factors-1，IGF-1)濃度下降[17]。而在低溫環(huán)境下，最主要的激素變化是作為產(chǎn)熱調(diào)節(jié)的重要激素T3濃度顯著升高[18]。此外，報(bào)道指出低溫刺激也會(huì)使家禽血液CORT濃度升高，而血液INS濃度隨著冷應(yīng)激時(shí)間的延長而先升高后逐漸下降[19]。也有研究認(rèn)為冷應(yīng)激可同時(shí)升高血液INS和胰高血糖素濃度[20]。濕度對肉雞神經(jīng)內(nèi)分泌機(jī)能影響的研究相對較少，顧憲紅等[21]的研究指出，高溫條件下不同濕度對肉仔雞血液T3和INS濃度無顯著影響。

3 環(huán)境溫濕度對肉雞營養(yǎng)物質(zhì)代謝的影響及調(diào)控機(jī)制

在不同溫濕度條件下，神經(jīng)內(nèi)分泌機(jī)能的改變會(huì)引起肉雞的糖、脂類、蛋白質(zhì)和礦物質(zhì)代謝的改變。在應(yīng)激條件下，機(jī)體對能量的需要量增加，營養(yǎng)物質(zhì)發(fā)生再分配，由主要流向生產(chǎn)(生長)變?yōu)樯??？傮w上看，在高溫環(huán)境中，肉雞的脂肪合成增加，脂類分解減少，氨基酸分解增強(qiáng)，進(jìn)而造成蛋白質(zhì)沉積下降而脂肪沉積增加的狀況。在低溫環(huán)境中，動(dòng)物主要的代謝調(diào)整是通過提高分解代謝增加機(jī)體對能量物質(zhì)的代謝，以產(chǎn)熱維持體溫。而濕度通常作為溫度的輔助因素，加強(qiáng)溫度對營養(yǎng)物質(zhì)代謝的影響。

3.1環(huán)境溫濕度對肉雞糖代謝的影響及調(diào)控機(jī)制

葡萄糖作為機(jī)體的主要供能物質(zhì)，在維持正常生產(chǎn)和生命機(jī)能方面有重要的作用，應(yīng)激狀態(tài)下肌肉糖代謝的紊亂常被視為應(yīng)激影響肉雞肌肉生長發(fā)育和肉品質(zhì)的主要原因[22]。家禽的血漿INS濃度與哺乳動(dòng)物相近，但血漿葡萄糖濃度顯著高于哺乳動(dòng)物[23]，提示家禽本身對INS不敏感，相關(guān)信號通路具有特殊性。在熱應(yīng)激條件下，家禽CORT大量釋放，INS分泌增加，二者共同對機(jī)體的糖代謝起到重要的調(diào)控作用[24]。研究表明，雖然肉雞缺乏葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白4(GLUT4)的同源基因，但I(xiàn)NS依然能夠促進(jìn)骨骼肌葡萄糖的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，研究認(rèn)為這可能是通過INS信號通路提高葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白1(GLUT1)的表達(dá)來實(shí)現(xiàn)的[25]。而CORT在糖代謝調(diào)控中可降低INS的敏感性，抑制INS對葡萄糖吸收的促進(jìn)作用，減少葡萄糖攝取率和糖原合成率[26]。小鼠成肌細(xì)胞試驗(yàn)顯示其調(diào)節(jié)機(jī)理可能為CORT降低了INS受體下游蛋白磷脂酰肌醇-3-激酶(phosphoinositide 3-kinase，PI3K)的激活[27]。但有研究認(rèn)為，PI3K通路并不是禽類INS信號傳遞的主要通路，絲裂原活化蛋白激酶(mitogen activated protein kinase，MAPK)信號聯(lián)級反應(yīng)激活的細(xì)胞外調(diào)節(jié)蛋白激酶(ERK1/2)通路則被認(rèn)為可能是禽類INS作用的主要途徑，因此CORT影響INS敏感性的具體作用機(jī)制還有待進(jìn)一步研究[22]。此外，報(bào)道指出，在高溫條件下，肉雞肌肉糖的無氧酵解增加，使得肌肉中乳酸濃度升高[28]。高溫條件RH高于65%會(huì)提高肉雞的維持需要，進(jìn)而增加機(jī)體對糖的消耗[29]。而在低溫環(huán)境下，肉雞糖原分解增加[30]，血液葡萄糖濃度顯著升高，葡萄糖氧化水平提高，表明機(jī)體消耗了更多的糖維持體溫[31]；也有研究認(rèn)為低溫環(huán)境下血液葡萄糖濃度先升高后降低，這可能與冷應(yīng)激的強(qiáng)度和動(dòng)物品種差異有關(guān)[20]。

3.2環(huán)境溫濕度對肉雞脂類代謝的影響及調(diào)控機(jī)制

熱應(yīng)激條件下肉雞的脂類代謝被認(rèn)為是一個(gè)生物學(xué)悖論。由于采食量大幅度下降和維持需要的增加，在高溫條件下機(jī)體通常會(huì)出現(xiàn)能量供應(yīng)不足的情況。而在熱應(yīng)激條件下，動(dòng)物不能跟在適溫條件下一樣充分調(diào)動(dòng)體脂肪為機(jī)體補(bǔ)充能量，相反，研究指出高溫環(huán)境會(huì)增加肉雞的脂肪沉積量[32]。雞的脂肪合成與人類相似，與嚙齒類動(dòng)物不同，其脂肪合成過程幾乎全部在肝臟中進(jìn)行，因此脂肪沉積的一個(gè)重要途徑就是肝臟以極低密度脂蛋白的形式輸送到脂肪組織。一方面，在高溫條件下，CORT濃度升高，導(dǎo)致INS的大量分泌。而INS作為一種降糖激素具有很強(qiáng)的抑制脂肪分解、促進(jìn)脂肪合成的作用。其可能的調(diào)節(jié)機(jī)制是INS和CORT共同作用，通過激活肝臟X受體α(liver X receptor α，LXRα)或/和固醇調(diào)節(jié)元件結(jié)合蛋白(sterol regulatory element binding proteins，SREBPs)，進(jìn)而增加了肝臟的脂肪酸合成酶(fatty acid synthetase，F(xiàn)AS)和乙酰輔酶A羧化酶(acetyl-CoA carboxylase，ACC)2種脂肪合成關(guān)鍵酶的表達(dá)水平。研究顯示，單獨(dú)的INS或CORT不會(huì)激活這一通路影響脂肪合成相關(guān)酶的表達(dá)，而二者共同作用的機(jī)制還有待進(jìn)一步研究[33]。另一方面，糖皮質(zhì)激素可以通過INS的作用，提高脂肪組織的脂蛋白脂酶(lipoprteinlipase，LPL)活性，而LPL是脂肪沉積過程的限速酶[34]。因此，熱應(yīng)激同時(shí)增加了肝臟脂肪酸的合成及其在脂肪組織中的沉積量。而冷應(yīng)激情況與之相反，研究表明在低溫環(huán)境下由于大量能量用于產(chǎn)熱，因此脂肪沉積會(huì)顯著降低[35]。研究顯示，冷應(yīng)激條件下，肉雞可能通過提高磷酸腺苷依賴性蛋白激酶α(AMP-activated protein kinase α，AMPKα)蛋白的表達(dá)水平，增加脂肪的氧化，減少脂肪合成關(guān)鍵酶ACC的表達(dá)[36]。此外，冷應(yīng)激條件下，肉雞肌肉的肉堿棕櫚酰轉(zhuǎn)移酶1的表達(dá)水平和哺乳動(dòng)物雷帕霉素靶蛋白(mammalian target of rapamycin，mTOR)磷酸化水平均升高，這被認(rèn)為與脂肪酸β氧化水平的提高有關(guān)[37]。而相對濕度對肉雞脂類代謝的影響還未見報(bào)道。

3.3環(huán)境溫濕度對肉雞蛋白質(zhì)代謝的影響及調(diào)控機(jī)制

在熱應(yīng)激條件下，由于蛋白質(zhì)代謝的改變，會(huì)造成肉雞的生長速度和蛋白質(zhì)沉積的下降。報(bào)道指出，在持續(xù)偏熱(26和31 ℃)環(huán)境中，肉雞的氮利用率下降，氮排出量增加[38]。肌肉蛋白質(zhì)的沉積主要受IGF-1的調(diào)節(jié)，IGF-1可促進(jìn)氨基酸的轉(zhuǎn)運(yùn)和蛋白質(zhì)的合成，抑制蛋白質(zhì)的分解[39]。高溫應(yīng)激會(huì)提高血液CORT濃度，而糖皮質(zhì)激素能夠通過抑制IGF-1的分泌，間接抑制骨骼肌蛋白質(zhì)的合成且促進(jìn)骨骼肌蛋白質(zhì)的分解[40]。研究表明，在高溫?zé)釕?yīng)激情況下，肉雞肝臟和胸肌IGF-1的表達(dá)水平顯著降低[17]。而IGF-1對肌肉蛋白質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)作用是通過活化mTOR通路來實(shí)現(xiàn)的[41]。研究指出，糖皮質(zhì)激素處理?xiàng)l件下，mTOR通路被抑制，下游蛋白質(zhì)真核細(xì)胞始動(dòng)因子4E結(jié)合蛋白1(4E binding protein，4EBP1)的磷酸化程度顯著降低[42]。而低磷酸化的4EBP1可以和真核細(xì)胞翻譯啟動(dòng)因子(eukaryotic translation initiation factor 4E，eIF4E)結(jié)合，從而抑制蛋白質(zhì)表達(dá)。此外，研究顯示不同的肌肉組織對高溫引起的蛋白質(zhì)代謝障礙反應(yīng)不同，在胸肌中熱應(yīng)激主要抑制蛋白質(zhì)的合成，而在腿肌中熱應(yīng)激主要增加蛋白質(zhì)的分解[17]，造成這一差異的原因還有待進(jìn)一步研究。而肌肉蛋白質(zhì)降解生成的氨基酸被機(jī)體通過糖異生作用轉(zhuǎn)化為血液葡萄糖用以補(bǔ)充能量[43]。在高溫條件下，高濕增加機(jī)體的維持需要，使葡萄糖大量消耗[29]，可以導(dǎo)致骨骼肌攝取能量不足，致使肌肉蛋白質(zhì)合成抑制。而有關(guān)冷應(yīng)激對肉雞蛋白質(zhì)代謝影響的報(bào)道指出，低溫環(huán)境顯著降低肉雞的體增重[44]，而顯著提高肉雞的血液尿酸濃度，單胃動(dòng)物血液中氮的來源主要是肝臟的脫氨基作用，這說明降低的體增重與肌肉蛋白質(zhì)的降解有關(guān)[45]。

3.4環(huán)境溫濕度對肉雞礦物質(zhì)代謝的影響及調(diào)控機(jī)制

4 小 結(jié)

溫?zé)岘h(huán)境對家禽的福利、健康以及生長性能有著重要影響，更與養(yǎng)殖效益息息相關(guān)。肉雞是恒溫動(dòng)物，在環(huán)境溫度發(fā)生變化時(shí)，會(huì)通過調(diào)節(jié)產(chǎn)熱和散熱來維持體溫恒定，如果溫度過高或過低將引起肉雞的應(yīng)激反應(yīng)。而濕度又與溫度密切相關(guān)，影響不同溫度條件下機(jī)體的體溫調(diào)節(jié)。探索不同溫?zé)岘h(huán)境造成動(dòng)物應(yīng)激反應(yīng)的機(jī)理及尋找有效的解決方案成為現(xiàn)代養(yǎng)殖業(yè)的重要課題。但溫?zé)岘h(huán)境對動(dòng)物造成的應(yīng)激反應(yīng)是一個(gè)復(fù)雜的調(diào)控過程，許多方面的分子調(diào)控機(jī)制尚不完全清楚。目前的研究多集中于生長性能等表觀指標(biāo)的研究，并存在許多相互矛盾的結(jié)果。而生物技術(shù)的快速發(fā)展為探明其調(diào)控機(jī)制提供了可能。利用組學(xué)技術(shù)，從整體宏觀角度探明不同溫?zé)岘h(huán)境下肉雞營養(yǎng)物質(zhì)代謝的調(diào)控機(jī)理將成為今后研究的重點(diǎn)和方向，研究成果將為緩解肉雞應(yīng)激反應(yīng)、提高畜產(chǎn)品品質(zhì)、改善動(dòng)物福利提供理論基礎(chǔ)。

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*Corresponding author, professor, E-mail: gaofeng0629@sina.com

(責(zé)任編輯 李慧英)

Effects of Ambient Temperature and Humidity on Nutrient Metabolism of Broilers and Its Regulation Mechanisms

LU Zhuang HE Xiaofang ZHANG Lin LI Jiaolong GAO Feng*ZHOU Guanghong

(College of Animal Science and Technology, Nanjing Agricultural University; Key Laboratory of Animal Origin Food Production and Safety Guarantee of Jiangsu Province; Jiangsu Collaborative Innovation Center of Meat Production and Processing, Quality and Safety Control, Nanjing 210095, China)

The thermal environment is an important factor affecting poultry production. Broilers are very sensitive to temperature, and humidity often cooperates with temperature to affect the body temperature regulation of broilers. This review summarized the effects of ambient temperature and humidity on the performance, neuro-endocrine functions and metabolisms of carbohydrate, lipid, protein and minerals of broilers and its regulation mechanisms, which could provide the theoretical basis for thermal environment control of broilers.[ChineseJournalofAnimalNutrition,2017,29(9)：3021-3026]

temperature; humidity; broilers; nutrient metabolism; influence; regulation mechanisms

10.3969/j.issn.1006-267x.2017.09.001

2017-02-24

國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃課題(2016YFD0500501)

陸 壯(1988—)，男，遼寧錦州人，博士研究生，研究方向?yàn)閯?dòng)物營養(yǎng)生理調(diào)控。E-mail: luzhuang0416@163.com

*通信作者：高 峰，教授，博士生導(dǎo)師，E-mail: gaofeng0629@sina.com

S831

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：1006-267X(2017)09-3021-06