李亞鴿，趙 威，郭 帥，王 馨，李 琳

(河南科技大學農(nóng)學院/牡丹學院，河南 洛陽 471023)

不同類型土壤中酸棗的生物量構(gòu)成與碳氮特征

李亞鴿，趙 威，郭 帥，王 馨，李 琳

(河南科技大學農(nóng)學院/牡丹學院，河南 洛陽 471023)

在河南省暖溫性灌草叢類草地中，酸棗(Ziziphusjujuba)+草本是最典型的植被型之一。以酸棗為研究對象，探討3種土壤類型對酸棗生物量構(gòu)成和碳氮含量特征的影響。結(jié)果表明，棕壤土的全碳含量、全氮含量及碳氮比與黃綿土和褐土間存在顯著差異(P<0.05)，其更有利于酸棗的物質(zhì)積累，尤其是老枝生物量達到顯著水平(P<0.05)。酸棗葉片的固碳能力最低，新枝最高。此外，酸棗葉片的固氮能力最強，是其它組織的2～3倍。其中棕壤土酸棗葉片的全碳含量與全氮含量顯著高于黃綿土和褐土的(P<0.05)，而新枝間差異不顯著(P>0.05)。因此，就物質(zhì)積累、碳氮固定而言，棕壤土有利于酸棗的生長發(fā)育，促進其發(fā)揮相應的生態(tài)功能。

酸棗；土壤類型；生物量構(gòu)成；組織碳；組織氮；土壤理化性質(zhì)

草地灌木種類多樣、分布廣泛、根系發(fā)達、適應性強，是草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在保持水土、防風固沙、改良土壤等方面發(fā)揮著重要的生態(tài)作用。正是由于灌木的存在，維持了草地的物種多樣性，提高了草地對抗惡劣環(huán)境的能力，增強了草地的生態(tài)服務功能，并且草灌結(jié)合群落的群落穩(wěn)定性要優(yōu)于單一草本植物群落[1-3]。此外，灌木的生命周期及生長季長，分蘗及再生能力強，株高及冠幅大，光能利用效率高，所以灌草共生的草地或草地生態(tài)系統(tǒng)具有更大的載畜能力，同時也保護了灌木附近的草本植物，減少了牲畜的踐踏與牧食[4-5]。尤其在我國干旱寒冷的西部地區(qū)，蒿類半灌木在草地生態(tài)系統(tǒng)中更是占據(jù)重要地位，常為優(yōu)勢種、建群種或特有種[6]。因此，深入研究草地生態(tài)系統(tǒng)中灌木的生態(tài)功能及其機制是十分必要的。

河南省地處我國南北氣候過渡帶，共有5種草地類型，其中暖性灌草叢類草地分布面積最廣。常見的草地灌木有酸棗(Ziziphusjujuba)、胡枝子(Lespedezabicolor)、荊條(Vitexnegundo)、杭子梢(Campylotropismacrocarpa)以及部分蒿屬(Artemisia)植物，其中酸棗的分布較為廣泛。酸棗果實的藥用價值和營養(yǎng)保健作用已被人們所熟知[7-8]，目前關于酸棗的研究主要集中在良種繁殖育苗[9]、保健食品加工及藥理藥效分析[10]、化學成分提取[11]、抗逆性[6,12-13]、物種起源與遺傳變化[14-15]等方面。這些研究更多的是側(cè)重其經(jīng)濟價值，但與其生物學特性有關的生態(tài)學研究卻鮮見報道。

土壤作為植物生長發(fā)育的天然基質(zhì)，其理化性質(zhì)在一定程度上影響著植物的物質(zhì)生產(chǎn)與積累、根系動態(tài)與分布、個體發(fā)育與群落組成等[16-18]。不同土壤類型的理化性質(zhì)存在較大差異，這種差異是影響木本油料植物產(chǎn)量的關鍵因素，同時也會導致油茶(Camelliaoleifera)葉片的營養(yǎng)元素含量不同[16]。王玉輝和周廣勝[18]從個體與群落的角度，分析了土壤類型對羊草(Leymuschinensis)生物學特征的影響，在堿化草甸土中，羊草的單株重、群落密度和地上生物量均大于風沙土。在不同類型的土壤中，其土壤微生物的種類、數(shù)量與植物的生長、生理特征均存在較大差異，土壤、植被與微生物三者之間是相互影響的，這種相互作用甚至會誘導或改變植物的遺傳進化過程[19-21]。因此，在研究草地灌木酸棗的生長變化時，土壤類型的影響是不可忽略考慮的因素之一。

本研究以棕壤土、黃綿土、褐土中分布的酸棗為研究對象，探討不同土壤類型對酸棗生物量構(gòu)成及全碳、全氮含量變化的影響，以期為酸棗灌木的生態(tài)功能及其機制研究提供基礎數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 自然概況

調(diào)查取樣點位于河南省西部的靈寶、澠池、嵩縣境內(nèi)山區(qū)，樣地基本特征如表1所示。靈寶屬于暖溫帶大陸性半濕潤季風氣候，澠池為暖溫帶大陸性季風氣候，嵩縣是北亞熱帶向暖溫帶過渡氣候。3個樣地四季分明，降水主要集中在夏秋季節(jié)，草地類型屬于暖性灌草叢，植被覆蓋以一年或多年生草本與灌木為主，主要的共生植物集中于鼠李科、禾本科、菊科、豆科和莎草科，其中酸棗在各樣地呈現(xiàn)不均勻地分布。樣地詳細的植被狀況如表2所示。

1.2 樣品采集與分析

于2013年7月至8月在3個試驗點分別選擇植被長勢與物種比較一致的陽坡，用皮尺沿坡底到坡頂設置一條100 m樣線，每隔10 m選擇一株酸棗共10株，使用標記牌記錄編號，然后進行測量與取樣。同時，在每個樣線附近隨機選取5個1 m×1 m的草本樣方，分別獲取地上生物量、根系生物量及其全碳、全氮含量，處理方法同酸棗。

表1 調(diào)查樣地的地理與氣候特征Table 1 Geographic and climatic characteristics of investigated plots

表2 調(diào)查樣地的植被特征Table 2 Vegetation characteristics of investigated plots

1.2.1 樣品采集 地上生物量的獲?。涸谥仓曛車佋O報紙，避免植株活體與地面凋落物混淆。將每一株地上活體齊地面用枝剪分離，按新生枝、老齡枝、葉片分為3個部分，分別稱其鮮重后裝入信封帶回實驗室，65 ℃溫度下24 h烘干后測定其干重。

根系生物量的獲取：采用挖掘法獲取地下根系，以主枝的橫截面為中心，面積2 m×2 m。挖出的根系保持自然分布形態(tài)，按照0-5、5-10、10-20、20-30 cm分層使用枝剪等工具分離根系，用記號筆并結(jié)合標簽在根系上做樣品編號及深度標記后，稱鮮重，裝入信封內(nèi)， 65 ℃溫度下24 h烘干至恒重，稱干重。

土壤樣品的獲?。翰捎铆h(huán)刀法，在每個樣地的樣線上隨機選擇一株酸棗，在其附近挖出一個1.5 m×0.5 m×0.5 m(長×寬×深)的取樣坑。將土壤表層的植物殘留物與雜質(zhì)清理干凈，用環(huán)刀按照0-5、5-10、10-20、20-30 cm的深度從上至下取樣，每土層5個重復。環(huán)刀規(guī)格為高度5 cm，體積一般為100 cm3。按照不同土層做好標記帶回室內(nèi)105 ℃烘干至恒重，稱重。

土壤容重=土壤烘干重/環(huán)刀體積。

同時利用這些土壤樣品進行土壤礫石比的測定。在每個樣地取一部分新鮮土壤，帶回室內(nèi)制備土壤溶液，測量其pH。

1.2.2 樣品分析 植物樣品按每株的葉片、新生枝、老齡枝、根系以及土壤樣品0-30 cm分4層分別混勻取一部分，首先用杯式粉碎機進行粗粉，并過0.147 mm篩，然后再用MM400型冷凍混合球磨儀(德國Retsch)進行細粉。使用NA1500型元素分析儀(意大利 Carlo Erba)干燒法[22]測定植物及土壤樣品的全碳、全氮含量。

1.3 統(tǒng)計分析

采用SPSS 17.0統(tǒng)計軟件進行單因素方差分析(ANOVA)、新復極差法(Duncan)與雙變量Pearson相關分析。利用字母標記法在P=0.05水平下進行了差異顯著性檢驗；“*和**”分別表示在0.05和0.01水平時的顯著相關。同時，利用Excel 2007軟件進行圖表制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同類型土壤的理化性質(zhì)

3種土壤類型間的pH、容重、全碳含量均具有顯著差異(P<0.05)，黃綿土的pH最大，全碳含量最小(表3)；棕壤土的全碳含量最大，而全氮含量最??；褐土全氮含量最大，顯著高于棕壤土。褐土的礫石比顯著高于棕壤土和黃綿土。棕壤土的碳氮比顯著大于黃綿土與褐土。

2.2 不同類型土壤中酸棗的生物量構(gòu)成

酸棗葉片和根系的生物量有差異，但均未達到顯著水平(P>0.05)(圖1)。棕壤土中的酸棗新枝和老枝生物量分別顯著高于褐土酸棗新枝和黃綿土酸棗老枝的生物量(P<0.05)。棕壤土中酸棗的各組織生物量均最大，表現(xiàn)為老枝>根系>新枝>葉片；黃綿土中酸棗不同組織的生物量表現(xiàn)為新枝>葉片>老枝>根系，除新枝外，其余組織生物量在3種土壤中均最?。缓滞林兴釛椄鹘M織生物量大小為老枝>根系>葉片>新枝。

2.3 不同類型土壤中酸棗的碳氮變化

在不同類型土壤中，酸棗的各組織全碳含量有差異(圖2)。棕壤土酸棗葉片和20-30cm根系的全碳含量均顯著高于黃綿土和褐土的(P<0.05)，而黃綿土0-5 cm根系全碳含量顯著低于棕壤土和褐土(P<0.05)，其余各部分全碳含量雖有變化，但均未達到顯著水平(P>0.05)。對于地上植株來說，在3種土壤中，新枝全碳含量最大，老枝全碳含量次之，葉片全碳含量最小。隨著土層深度變化，酸棗根系全碳含量變化基本呈現(xiàn)出先增大后減小的趨勢。

表3 不同類型土壤的理化性質(zhì)Table 3 Physical and chemical characteristics of different soil types

注：同列不同小寫字母表示不同土壤類型間差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lowercase letters with in the same column indicate significant difference among different soil types at the 0.05 level.

注：同一組織不同小寫字母表示不同土壤類型間差異顯著(P<0.05)。

Note:Different lowercase letters within the same tissue indicate significant difference among different soil types at the 0.05 level.

棕壤土、黃綿土與褐土中生長的酸棗各組織全氮含量差異較大，尤其是葉片(圖2)。對于葉片來說，棕壤土酸棗葉片全氮含量最小，且顯著低于其它兩種土壤(P<0.05)。對于新枝來說，黃綿土酸棗新枝全氮含量顯著高于棕壤土和褐土(P<0.05)。對于根系來說，只有棕壤土和褐土的0-5 cm根系全氮含量存在顯著差異?？傮w上酸棗葉片全氮含量最大，其次是新枝，根系全氮含量隨土層深度(0-30 cm)基本上呈現(xiàn)出上升趨勢。

圖2 酸棗不同組織的全碳和全氮含量變化Fig. 2 Total carbon and total nitrogen content of different tissues of wild jujube grown in different soil types

注：同一項目不同小寫字母表示不同土壤類型間差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lowercase letters for the same parameter indicate significant difference among different soil types at the 0.05 level.

2.4 酸棗與其共生草本的對比分析

整體上酸棗地上植株與根系的生物量、全碳、全氮含量變化(表4)表明，在生物量方面，棕壤土酸棗地上生物量顯著大于黃綿土(P<0.05)，而褐土中草本植物地上生物量最大；棕壤土中酸棗與草本植物根系生物量均最大，是黃綿土根系的2～4倍，而對于草本植物來說，卻是褐土中根系生物量最小。在全碳含量方面，棕壤土酸棗地上全碳含量顯著大于黃綿土(P<0.05)，酸棗與草本植物地上全碳含量變化一致，表現(xiàn)為棕壤土>褐土>黃綿土；棕壤土酸棗根系全碳含量顯著大于黃綿土與褐土(P<0.05)，其中黃綿土酸棗根系全碳含量最小，而褐土草本植物根系全碳含量最小。在全氮含量方面，棕壤土酸棗地上全氮含量最大，相反，草本植物棕壤土中最小；褐土中酸棗與草本植物根系全氮含量均是最小的。對于碳氮比來說，棕壤土酸棗地上碳氮比最大，而草本地上碳氮比在黃綿土中最大；酸棗與草本的根系碳氮比具有一致的變化，表現(xiàn)為褐土>棕壤土>黃綿土。

注：同行不同小寫字母表示不同土壤類型間差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lowercase letters with in the same row indicate significant difference among different soil types at the 0.05 level.

2.5 不同土壤類型理化性質(zhì)與酸棗生物量構(gòu)成及碳、氮含量的相關性

3種土壤類型的理化性質(zhì)與酸棗的生物量、全碳、全氮、碳氮比具有不規(guī)律的正相關關系或負相關關系。棕壤土理化性質(zhì)與酸棗各指標間相關性均不顯著(P>0.05)。黃綿土的全氮含量與酸棗根系的全氮、碳氮比分別顯著正和負相關(P<0.05)，黃綿土的碳氮比與酸棗地上生物量極顯著負相關(P<0.01)。褐土的碳氮比和酸棗根系全碳含量之間呈顯著負相關關系(P<0.05)。

3 討論與結(jié)論

通常認為，植被的分布與氣候因素存在顯著的關聯(lián)，而大氣溫度、降水量、日照時數(shù)等環(huán)境因子也會對生物群落的物種組成與植物生物量建成產(chǎn)生較大影響。例如，有研究表明，水熱條件與華北珍珠梅(Sorbariakirilowii)的物候期存在一定相關關系，水熱條件變化會導致華北珍珠梅生長季縮短，從而影響其生長繁殖及灌木層的郁閉度[23]。然而，也有研究發(fā)現(xiàn)，影響群落物種組成的三大類環(huán)境要素按照作用大小排序依次為土壤理化性質(zhì)>地形地貌>氣象因子，而且灌木與氣象因子的相關性最不明顯[24]。本研究前期對溫度、降水與酸棗的生物量、碳氮含量數(shù)據(jù)進行了相關分析，發(fā)現(xiàn)4月-10月酸棗生長季期間，平均溫度與平均降水量對酸棗的生物量組成與植株碳氮含量沒有顯著影響，即酸棗的生長對溫度與降水量兩個環(huán)境因子并不敏感，而土壤因子在很大程度上決定了酸棗的生長特性。

植物與土壤環(huán)境的關系密不可分，植物的生長發(fā)育依賴土壤水分、溫度、礦質(zhì)元素及氮磷鉀等養(yǎng)分的供給[25]。本研究分析了3種土壤的理化性質(zhì)，發(fā)現(xiàn)棕壤土的酸堿性、容重和礫石比均介于黃綿土與褐土之間，碳含量最大，而氮含量最小，導致碳氮比顯著大于黃綿土和褐土。受雨水侵蝕影響，黃綿土偏堿性，而且養(yǎng)分含量也較低。綜合土壤性質(zhì)與酸棗的生物量構(gòu)成分析認為，棕壤土更有利于酸棗的物質(zhì)積累，黃綿土中的酸棗根系生物量最少，細根系較多，褐土中酸棗新枝生物量較少，可能是受非自然因素影響如動物牧食。3種土壤中的酸棗具有不同的生物量分配格局，棕壤土與褐土偏向于老枝和根系，黃綿土則偏向于新枝和葉片。在王玲[26]研究的4種灌木中，枝干和根系的生物量占總生物量的比例均較大，與棕壤土和褐土的結(jié)果相似。黃綿土影響酸棗的生物量分配，土壤礫石比為零，水土流失嚴重，容易導致酸棗脫離土壤死亡，需要重新定殖生根，因此老枝與根系的生物量積累相對較少。

表5 不同類型土壤理化性質(zhì)與酸棗生物量構(gòu)成及碳氮含量的相關性分析Table 5 Correlation analysis between soil physical, chemical characteristics and biomass composition, C, N content of wild jujube

注：*和**分別表示顯著相關(P<0.05)和極顯著相關(P<0.01)。

Note: * and ** indicate significant correlation at 0.05 and 0.01 level, respectively.

本研究不同土壤中酸棗各組分全碳含量為43.07%～45.57%，相互之間存在差異，但數(shù)值波動變化較小。酸棗新枝全碳含量相對較高，而葉片全碳含量則較低。由于棕壤土的全碳含量最大，其酸棗各組分的全碳含量稍高于黃綿土和褐土。魏江生等[27]對內(nèi)蒙古東部山杏(Prunussibirica)、檸條(Caraganakorshinskii)和虎榛子(Ostryopsisdecne)各組分含碳率的測定結(jié)果為39.73%～46.28%。本研究結(jié)果表明，酸棗全氮含量變化與全碳明顯不同，其中最大的差異體現(xiàn)在葉片上。酸棗葉片全氮含量是其它組分的兩倍以上，這在一定程度上奠定了酸棗用作飼料的基礎。酸棗地上與根系的生物量和全碳含量大小依次為棕壤土>褐土>黃綿土。黃綿土的全碳含量與碳氮比均是最小的，這種土壤廣泛分布在水土流失嚴重區(qū)域，質(zhì)地疏松均一[28]。上述結(jié)果表明，土壤的養(yǎng)分含量相對較低時，其植物的生物量積累較少，生態(tài)固碳能力弱。酸棗與草本植物的凋落物回歸土壤，改變土壤性質(zhì)，并反作用于植物本身。因此，以3種土壤中草本植物的相關變化作為參照分析酸棗，發(fā)現(xiàn)棕壤土中的酸棗與草本植物的各個測量值有大致相似的變化，黃綿土與褐土中酸棗和草本植物的地上生物量、地上全碳含量、根系全氮含量、根系碳氮比有一致的變化，而其余各項變化相反。這一結(jié)果表明,棕壤土對灌木酸棗的影響較大，而黃綿土與褐土雖然有一定的影響，但是部分指標存在相反的變化，有待進一步探究。

植物體內(nèi)含有90多種元素，其中16種元素主要來自大氣、水，其余元素主要由土壤供給，因此，土壤的營養(yǎng)狀況與植物的生長發(fā)育密切相關[25]。酸棗生物量與土壤的理化性質(zhì)基本上存在負相關關系，黃綿土的碳氮比對地上生物量的影響尤為顯著。對于棕壤土和褐土來說，土壤的酸堿性對酸棗根系的全氮含量及碳氮比有一定的影響，其相關系數(shù)大于0.8；黃綿土的全氮含量與酸棗根系的全氮含量及碳氮比具有顯著的相關性；褐土的全碳含量與酸棗根系的全碳、全氮含量及碳氮比的相關性也大于0.8，而且褐土的碳氮比和根系全碳含量具有顯著的負相關關系。

綜上所述，棕壤土的理化性質(zhì)對灌木酸棗的影響較大，更有利于酸棗的物質(zhì)積累，而且棕壤土中的酸棗固碳能力略高于黃綿土、褐土。在酸棗的各組分中，新枝固碳能力較強，而葉片的固氮能力最強。在生物量分配格局上，棕壤土和褐土中酸棗的老枝與根系比重較大，而黃綿土則偏向于新枝和葉片。總之，受土壤類型影響，土壤與灌木酸棗之間的關系比較復雜，因此在今后的研究中，應著重考慮酸棗在更多土壤類型中的生物學特性以及碳氮含量變化，分析酸棗在不同草地生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)學地位與功能，為深入探究酸棗的重要生態(tài)學作用積累基礎數(shù)據(jù)。

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(責任編輯 茍燕妮)

Analysis of biomass compositions and C, N characteristics of wild jujube in different soil types

Li Ya-ge, Zhao Wei, Guo Shuai, Wang Xin, Li Lin

(College of Agriculture/College of Tree Peony, Henan University of Science and Technology, Luoyang 471023, China)

In the warm-temperate shrub grassland of Henan Province, wild jujube (Ziziphusjujuba) is one of the most typical vegetation types in the herbaceous plant community. In this study,wild jujube was selected as the research object to discuss the effects of three soil types on the biomass composition and carbon/nitrogen content of the subjects. The results indicated that the total carbon content,total nitrogen content and C/N ratio of brown soil were significantly different from loess soil and cinnamon soil (P<0.05), which was more favourable forbiomass accumulation, especially for the older branches of wild jujube (P<0.05). The leaves of wild jujube had the lowest carbon sequestration ability, but the new branchesshowed the highest ability. In addition, the nitrogen fixation ability of the leaves was the highest when compared with other tissues, which was 2 to 3 times higher than that of new branches,old branches or roots in different depths. The total carbon and total nitrogen content of wild jujube’s leaves in brown soil were significantly higher than those of loess soil and cinnamon soil (P<0.05), but there was no significant difference in the new branches among all soil types (P>0.05). Therefore, in terms of biomass accumulation and carbon and nitrogen fixation, brown soil is beneficial for the growth of wild jujube, and can help wild jujube perform its corresponding ecological functions.

wild jujube; soil type; biomass composition; tissue carbon; tissue nitrogen; soil physical and chemical properties

Zhao Wei E-mail:zhwibcas@163.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2017-0144

2017-03-23 接受日期：2017-05-16

NSFC-河南人才培養(yǎng)聯(lián)合基金(U1304306)；中國科學院戰(zhàn)略性先導科技專項——應對氣候變化的碳收支認證及相關問題(XDA05050402)；河南科技大學第六屆研究生創(chuàng)新基金(CXJJ-2016-ZR12)

李亞鴿(1992-)，女，河南汝州人，在讀碩士生，主要從事植物群落生態(tài)學研究。E-mail:18638807254@163.com

趙威(1975-)，男，內(nèi)蒙古巴彥淖爾人，副教授，碩導，博士，主要從事草地群落與生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學研究。E-mail:zhwibcas@163.com

S793.901

A

1001-0629(2017)08-1677-09

李亞鴿，趙威，郭帥，王馨，李琳.不同類型土壤中酸棗的生物量構(gòu)成與碳氮特征.草業(yè)科學,2017,34(8)：1677-1685.

Li Y G,Zhao W,Guo S,Wang X,Li L.Analysis of biomass compositions and C,N characteristics of wild jujube in different soil types.Pratacultural Science，2017,34(8)：1677-1685.