王玉珍，蔡麗平，周垂帆，侯曉龍，鄒顯花

(1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350002; 2.海峽兩岸紅壤區(qū)水土保持協(xié)同創(chuàng)新中心，福建 福州 350002)

先鋒植物類蘆抗逆性及其應(yīng)用

王玉珍1,2，蔡麗平1,2，周垂帆1,2，侯曉龍1,2，鄒顯花1,2

(1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350002; 2.海峽兩岸紅壤區(qū)水土保持協(xié)同創(chuàng)新中心，福建 福州 350002)

禾本科(Gramineae)植物類蘆(Neyraudiareynaudiana)以其抗逆性強(qiáng)、生態(tài)幅廣等優(yōu)良性狀，成為植被恢復(fù)先鋒植物，在南方生態(tài)治理中有較廣的應(yīng)用前景。本文介紹了類蘆的自然分布及其生物學(xué)特性，從抗旱性、耐貧瘠性、抗污染等方面闡述了類蘆的抗逆性，分析了類蘆通過縮小根直徑、延長根系長度、促進(jìn)根系增生、擴(kuò)大根系范圍的根系形態(tài)策略和提高水分養(yǎng)分利用效率的生理策略來適應(yīng)干旱貧瘠逆境，以及富集重金屬的機(jī)理和耐受機(jī)制，回顧了類蘆在水土流失治理、邊坡治理、土壤污染生態(tài)修復(fù)等方面應(yīng)用，指出類蘆抗逆性的分子機(jī)理與調(diào)控機(jī)制，以及逆境下的生存機(jī)制還有待研究。本文綜述了類蘆在逆境中生存的原因和適應(yīng)困難立地的機(jī)理，以期為類蘆在植被恢復(fù)、生態(tài)建設(shè)方面的研究與應(yīng)用提供理論依據(jù)。

類蘆；抗逆性；植被恢復(fù)；先鋒植物

隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，資源開發(fā)與利用強(qiáng)度逐漸加大，環(huán)境污染、生態(tài)破壞問題日益突出，環(huán)境保護(hù)、生態(tài)建設(shè)是社會(huì)經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展的重要舉措，也是是生態(tài)文明建設(shè)核心內(nèi)容之一。侵蝕劣地、工礦廢棄地等困難立地，水土流失加劇，污染嚴(yán)重，生態(tài)環(huán)境惡劣，植被恢復(fù)困難，植被恢復(fù)成為生態(tài)破壞、環(huán)境污染地區(qū)及生境脆弱地區(qū)生態(tài)治理的重點(diǎn)和難點(diǎn)[1-2]。

困難立地土壤理化性質(zhì)較差、土壤重金屬含量高，植物難以自然定居。植物群落有其自身的演替規(guī)律，先鋒植物生長速度快，耐干旱、貧瘠，固土護(hù)坡防沖刷，易栽培和管理，性狀優(yōu)良，能夠快速進(jìn)行植被恢復(fù)，改善惡劣環(huán)境，為中期植物和目標(biāo)植物的侵入創(chuàng)造優(yōu)良的條件，從而為植物群落的演替奠定良好的基礎(chǔ)[3]。禾本科(Gramineae)植物類蘆(Neyraudiareynaudiana)，可快速生長，覆蓋地表，改變惡劣的生態(tài)環(huán)境，為其它植物的入侵、繁衍創(chuàng)造良好的條件，并且能夠涵養(yǎng)水源、保持水土、防護(hù)坡面，在生境脆弱地區(qū)具有較佳的水土保持與生態(tài)修復(fù)作用。此外，類蘆可以作為杏鮑菇(Pleurotuseryngii)、香菇(Lentinusedodes)、木耳(Auriculariaauricula)等十幾種食用菌產(chǎn)品培育和造紙工業(yè)等的原材料[4-7]，同時(shí)因其含有豐富的木質(zhì)纖維素可作為二代可替代能源，從而減少對化石燃料等的使用[8]，具有可觀的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)價(jià)值。因此，類蘆是南方生態(tài)惡地植被恢復(fù)中兼具生態(tài)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值的理想的先鋒植物。長久以來類蘆處于野生狀態(tài)，人們對類蘆的生態(tài)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值認(rèn)識(shí)不夠，對其研究起步較晚，但隨著其生態(tài)價(jià)值逐漸被認(rèn)識(shí)和挖掘，人們對其生物學(xué)特征、生態(tài)學(xué)、環(huán)境治理與恢復(fù)等方面進(jìn)行了相關(guān)研究，并取得了一定的成果，但目前關(guān)于類蘆抗逆性及其應(yīng)用的綜述性報(bào)道鮮見。為此，本文對先鋒植物類蘆抗逆性及其應(yīng)用的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，以期為類蘆在植被恢復(fù)、生態(tài)建設(shè)方面的研究提供參考，為類蘆的生態(tài)特性應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

1 類蘆分布及生物學(xué)特性

類蘆為暖季型草本植物，廣泛分布在我國長江流域以南13個(gè)省(區(qū))(圖1)，印度、緬甸、泰國、日本等國家的熱帶、亞熱帶地區(qū)均有天然分布，野生資源豐富[9-10]。分布在海拔300～1 500 m的山坡、路旁等，而在海拔400 m以下最為多見[11]。

類蘆屬于多年生禾本科類蘆屬，叢生型，稈形高大，為強(qiáng)陽性草種，光能利用率極高，光合產(chǎn)物達(dá)861 kg·(hm2·d)-1，生長速度快，自然更新能力強(qiáng)，生物量大，低山地區(qū)野生類蘆地上部干物質(zhì)量高達(dá)29 t·hm-2，葉片表層氣孔深陷且革質(zhì)層厚、蒸騰量小[5]。根系發(fā)達(dá)，在水蝕荒漠化地區(qū)栽植類蘆當(dāng)年可高達(dá)2～3 m[12]，木質(zhì)化根莖分蘗能力強(qiáng)，土壤表層根系較少，水平生長的根系向下輻射延伸，垂直根系可在2 m以上，根網(wǎng)致密發(fā)達(dá)，根幅可達(dá)2～3 m，根系可與泡囊叢枝狀菌共生形成菌根，能顯著影響類蘆根瘤的形成和根瘤固氮酶的活性[6]。類蘆的根鞘和“氣生根”能夠充分吸收利用土壤深處水分、空氣水分和游離氮素，固土性能優(yōu)越。類蘆能夠適應(yīng)各種逆境因子，生態(tài)幅廣，抗逆性強(qiáng)，耐干旱、瘠薄，耐酸、鹽堿，耐高溫、嚴(yán)寒，可在-12～55 ℃溫度下生長繁殖，抗自然災(zāi)害，株叢經(jīng)矮化變異可不足1 m，易于抗風(fēng)。類蘆種子數(shù)量極多且細(xì)小輕盈，易風(fēng)播和附壁，結(jié)籽量大，萌芽能力強(qiáng)，1月底至2月底集中成熟，容易收獲，天然繁殖能力強(qiáng)且繁殖方法多樣，可用種子、穎果、莖節(jié)壓條、分植根蘗繁殖。類蘆種子在pH 5.0～9.0內(nèi)發(fā)芽率可達(dá)90%、發(fā)芽勢可達(dá)84%；用剛采集的類蘆種子和穎果做發(fā)芽試驗(yàn)，發(fā)芽率分別高達(dá)94.50%和93.32%[13]，類蘆還具有胎生芽特性，可以進(jìn)行種苗胎生繁育[14]。

2 類蘆抗逆性研究

2.1 抗旱性

類蘆具有十分強(qiáng)大的干旱適應(yīng)能力。研究表明，類蘆在不同程度干旱條件下，其株高、葉片生長、分蘗數(shù)以及地上部、根系的生物量均高于正常供水情況，有很強(qiáng)的抗旱、耐旱能力[15-16]。在較長時(shí)間嚴(yán)重干旱脅迫下類蘆生長量受到抑制，但解除脅迫后，迅速恢復(fù)到正常狀態(tài)，類蘆這種遭遇長期干旱后能夠迅速復(fù)水的強(qiáng)耐旱適應(yīng)性[17]，在我國南方季風(fēng)區(qū)短時(shí)集中降水的氣候環(huán)境下，具有更強(qiáng)的應(yīng)用性。

植物在長期適應(yīng)進(jìn)化過程中，可通過形態(tài)上、生理上的調(diào)節(jié)機(jī)制，保持自身對水分的吸收或抑制水分流失而延緩脫水[18]。類蘆能夠通過形態(tài)上的調(diào)節(jié)機(jī)制響應(yīng)干旱逆境。在干旱條件下，類蘆葉片變窄，隨著干旱脅迫時(shí)間延長，葉片長度延伸緩慢，葉面積減少，且通過氣孔關(guān)閉減弱葉片蒸騰失水速率，減少葉片水分散失，增加植物體內(nèi)儲(chǔ)水，類蘆葉片在形態(tài)上具有很強(qiáng)的抗旱特性[15-16,19]。同樣，類蘆根系在干旱條件下，根系形態(tài)也發(fā)生變化，表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗旱能力。不同干旱強(qiáng)度脅迫(田間持水量20%～60%)，類蘆根系總長度、表面積差異明顯，且均大于充足供水(田間持水量80%±5%)條件下的，在中度干旱脅迫下(田間持水量40%±5%)最大，分別為正常供水條件下的2.5倍和1.8倍，而根體積、根平均直徑隨著干旱脅迫程度增加逐漸減小，且均比充足供水的小[16]。在干旱脅迫下，類蘆根系為了獲取水源，通過縮小根直徑、減少根體積、延長根系長度、增加根系表面積等策略，增加根系-土壤接觸面積，擴(kuò)大根系吸收范圍，提高吸收水分的能力，適應(yīng)干旱環(huán)境；研究還發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫能誘發(fā)類蘆多級(jí)細(xì)小側(cè)根，干旱脅迫越重，側(cè)根生長越多越細(xì)，大大增加根系與土壤接觸機(jī)會(huì)，提高植株對于水分的利用率，從而維持植株的正常生長，這是類蘆抵御干旱逆境、增強(qiáng)水分吸收的重要形態(tài)適應(yīng)策略[15-17]。

圖1 類蘆在我國的分布Fig. 1 The distribution of Neyraudia reynaudiana in China

注：圖中樣點(diǎn)資料來源于中國數(shù)字植物標(biāo)本館網(wǎng)站和植物百科網(wǎng)[9-10]。
Note：The sample data from “http://bk.iplant.cn/bk/Neyraudia%20reynaudiana” and “http://www.cvh.ac.cn/search/Neyraudia%20reynaudiana?n=1”[9-10].

植物在干旱脅迫下，生理上也產(chǎn)生相應(yīng)的響應(yīng)。類蘆在干旱脅迫下，第一，體內(nèi)可溶性蛋白質(zhì)(SP)、脯氨酸(Pro)等溶質(zhì)含量增加，滲透勢下降，維持細(xì)胞膨壓，使類蘆處在吸水狀態(tài)，有效減少水分代謝和散失[20]；第二，類蘆葉片氣孔導(dǎo)度下降，滲透勢減小，以降低水勢，減少水分蒸騰，鎖住體內(nèi)的水分，減少蒸騰速率，保持較高的節(jié)水能力和持水能力[15-16]。據(jù)報(bào)道[21]，類蘆、百喜草(Paspalumnotatum)、香根草(Vetiveriazizanioides)、五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus)4種草類在強(qiáng)干旱脅迫下，類蘆丙二醛(MDA)濃度增加幅度最小，超氧化物歧化酶(SOD)活性、過氧化氫酶(CAT)活性最強(qiáng)，表明類蘆在干旱脅迫下體內(nèi)形成的生物自由基較快被活性SOD酶、CAT酶所清除，生物自由基積累少，能減少膜系統(tǒng)受破壞程度，從而維持類蘆正常生理代謝。研究[15-16]發(fā)現(xiàn)，類蘆在干旱脅迫下，其葉綠素極少受到破壞，葉綠素?zé)晒鈪?shù)、凈光合速率(Pn)受影響較少，仍具有較高水平的光合作用能力，維持類蘆的正常生長。

2.2 耐貧瘠性

土壤養(yǎng)分是植物生長的限制因素之一，在土壤養(yǎng)分供應(yīng)不足時(shí)，一般植物生長會(huì)受阻，影響植物生長發(fā)育[22]。但有些植物在土壤養(yǎng)分極為貧瘠的環(huán)境中可以通過改變根系形態(tài)、生理特性、生物學(xué)特性來提高植物對土壤養(yǎng)分的吸收能力，調(diào)整生理代謝功能和代謝產(chǎn)物的分配，保持較高的合成能力，維持正常生長發(fā)育[18]。有研究表明，在低磷、低鉀貧瘠環(huán)境條件下，類蘆根平均直徑減少，根系總長度、細(xì)根數(shù)量、絲狀側(cè)根數(shù)量、根表面積、根體積顯著增加，根系不斷向遠(yuǎn)處延伸并逐漸形成龐大的根系網(wǎng)絡(luò)，從而有利于擴(kuò)大根系吸收范圍；根系分生側(cè)根數(shù)量增加，有利于增加根系-土壤接觸面積，根系從形態(tài)上發(fā)生塑性變化，最大限度地增加根系捕獲土壤養(yǎng)分的接觸機(jī)會(huì)[23-24]。與此同時(shí)，類蘆根系能夠在土壤養(yǎng)分缺乏的情況下分泌出更多的有機(jī)酸和一些活性物質(zhì)，能夠活化土壤中難溶性的養(yǎng)分物質(zhì)，從而提高植物對養(yǎng)分的吸收利用效率[25]。馮宏等[26-27]從類蘆根際土壤分離出10株溶磷菌，其中黑曲霉(Aspergillusniger)FP1使磷酸鈣的溶磷表現(xiàn)出增加趨勢，磷酸鋁、磷酸鐵的溶磷趨勢為先上升后下降并逐漸趨于穩(wěn)定，使磷酸鹽具有較強(qiáng)的溶磷能力，表明類蘆根際土壤蘊(yùn)藏高效的溶磷微生物，對類蘆提高土壤磷養(yǎng)分的高效吸收具有十分重要作用；從類蘆莖部分離出16株具有固氮活性的菌株，部分菌株固氮酶活性高達(dá)7.57 nmol C2H4·(h·mL)-1，表明類蘆莖部存在內(nèi)生固氮菌(Endophyticdiazotrophs)群，固氮酶活性較高，對空氣中的氮具有固定作用，能夠?yàn)橹参锷L提供氮元素。研究發(fā)現(xiàn)，類蘆的根系與VA菌根形成協(xié)調(diào)的共生關(guān)系，當(dāng)土壤養(yǎng)分較為貧瘠時(shí)，類蘆菌根侵染能使體內(nèi)磷素大量增加，維持固氮酶的活性，提高類蘆VA菌根根瘤固氮能力[28]。同時(shí)，菌絲能夠不斷擴(kuò)大其根際范圍，且其分泌的有機(jī)酸，有利于提高溶解磷酸鹽的能力，提高其獲取土壤中磷、鉀和其它微量元素的能力，以保證類蘆生長對于營養(yǎng)元素的正常需求[6]。因此，在植物群落次生演替早期養(yǎng)分缺乏的生境中，類蘆能夠成為群落的優(yōu)勢種，適應(yīng)貧瘠的生長環(huán)境[29]。

植物通過一系列的生理過程和信號(hào)傳導(dǎo)，調(diào)整對于土壤養(yǎng)分的合成與分配，從而影響植株的生長發(fā)育[18]。研究表明，N、P、K脅迫條件下，類蘆體內(nèi)細(xì)胞膜質(zhì)過氧化程度高，MDA增加，但葉片SOD、POD活性增強(qiáng)，清除了自由基傷害，且SP質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加，保護(hù)了細(xì)胞的生命物質(zhì)和生物膜，這表明類蘆在貧瘠環(huán)境下能夠進(jìn)行自我生理調(diào)節(jié)，并調(diào)整合成產(chǎn)物分配，通過增加根冠比，以根系的優(yōu)先生長來適應(yīng)貧瘠逆境[23-25]。類蘆對低磷低鉀有很強(qiáng)的適應(yīng)能力，在低磷低鉀脅迫條件下，類蘆葉綠素合成沒有受到明顯影響，基礎(chǔ)熒光(Fo)、最大熒光(Fm)降幅僅為0.88%、1.43%，PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化效率整體降幅較小，且其反應(yīng)中心沒有受到破壞，保持較強(qiáng)的光合作用能力，其地上部分、根系生物量無顯著影響[25]，但在低磷低鉀脅迫下，類蘆在生理過程發(fā)生變化的同時(shí)調(diào)整了光合產(chǎn)物在地上部、根系器官構(gòu)成上的分配，發(fā)生形態(tài)塑性變化，導(dǎo)致分蘗、葉片大小與厚度、根系側(cè)生分支、根系數(shù)量與根徑級(jí)等產(chǎn)生差異[23-25]。

2.3 抗重金屬污染

重金屬污染會(huì)對植物形態(tài)、生理等方面產(chǎn)生影響，而植物主要通過避讓(植物的整個(gè)生長發(fā)育過程在逆境發(fā)生前完成，不與逆境相遇)、忍耐(植物通過自身的調(diào)節(jié)機(jī)制能夠耐受重金屬污染，并且不影響植物自身生命歷程)、修復(fù)(植物通過將土壤等生境中的重金屬轉(zhuǎn)移和富集到自身，以對重金屬污染地區(qū)的生態(tài)環(huán)境進(jìn)行調(diào)節(jié)和修復(fù))等方式抵抗重金屬污染[30]。

類蘆能夠通過忍耐方式抵抗重金屬污染。一般植物正常生長的重金屬土壤限制值為As 40 mg·kg-1、Cd 1 mg·kg-1，而土壤中Pb為250～500mg·kg-1、Zn為200～500 mg·kg-1、Cu為50～400 mg·kg-1，就被認(rèn)為會(huì)對植物產(chǎn)生毒性[31]。類蘆種子、幼苗能夠抵制低濃度重金屬離子的傷害，隨著重金屬離子濃度逐步增高，對類蘆的生長抑制作用愈明顯。土壤Pb含量在800 mg·kg-1時(shí)，類蘆株高、地上生物量、根部生物量均沒有受到影響，有較強(qiáng)的Pb污染耐受能力[10,32]。黃宇妃等[33]對廣西尾礦庫及周邊生長的植物調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，在土壤As含量高達(dá)13 299 mg·kg-1、Cd含量在44.3 mg·kg-1、Cu含量在711 mg·kg-1的重金屬污染最為嚴(yán)重的尾砂壩內(nèi)，仍有類蘆和蜈蚣草(Pterisvittata)零星分布。韓航等[34]研究表明，Cd含量在25 mg·kg-1時(shí)，類蘆分蘗、株高、葉片等生長指標(biāo)沒有受到影響，生物量卻隨著Cd脅迫濃度(0～100 mg·kg-1)增加，地上部、根部、總生物量均逐漸下降，但Cd在植株體內(nèi)的累積量逐漸增加，說明具有較強(qiáng)的耐受Cd污染能力。在類蘆對Pb、Cd的吸收特征研究[35-36]中發(fā)現(xiàn)，類蘆對Pb、Cd吸收能力很強(qiáng)，吸收量隨著重金屬濃度和吸收時(shí)間的增加而增加，在高濃度Pb、Cd脅迫中類蘆根系會(huì)大量富集，并且隨著Pb濃度增加，沉積在根系細(xì)胞壁內(nèi)Pb的比例越大，細(xì)胞核和線粒體亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)中含量較少，由于根部細(xì)胞壁固定了大量的Pb、Cd，減少了重金屬的流通量，減弱了Pb、Cd向地上部分遷移，葉片細(xì)胞中的Pb、Cd也大部分沉積在細(xì)胞壁內(nèi)，可溶性組分相對少，從而減少Pb、Cd對生理過程的影響，使其對Pb、Cd具有較強(qiáng)的耐受性，維持自身的穩(wěn)定(圖2)。

圖2 類蘆根系和葉片細(xì)胞在25 μmol·L-1 Pb處理21 d后超微結(jié)構(gòu)Fig. 2 Ultrastructure of N. reynaudiana root cells and leaf cells that exposed to 25 μmol·L-1 Pb for 21 d

注：圖片通過JEM-2100透射電鏡獲得。

Note: The figures were obtained from JEM-2100 transmission electron microscope.

類蘆能夠通過對重金屬的高富集和高轉(zhuǎn)移來修復(fù)污染。類蘆對于重金屬具有很強(qiáng)的富集作用(表1)。研究發(fā)現(xiàn)，在嚴(yán)重污染的尾礦區(qū)類蘆根系中重金屬Pb、Zn含量分別高達(dá)888.70和1 649.67 mg·kg-1，高出其它植物數(shù)倍[37]，類蘆對Pb富集系數(shù)高達(dá)5.47，而普通植物的富集系數(shù)一般低于0.04，類蘆Pb富集系數(shù)顯著高于普通植物[38]，具有極強(qiáng)的Pb富集能力[37]。類蘆對土壤中Zn、Cd、Cu也具有一定的富集能力，因此在電子廢棄物地區(qū)種植類蘆后，土壤重金屬污染能夠得到一定修復(fù)[40]。類蘆對重金屬具有較高的轉(zhuǎn)移能力。研究發(fā)現(xiàn)，類蘆對Zn、Cu、Pb、Cd、Mn的轉(zhuǎn)移系數(shù)均大于1，有較強(qiáng)的轉(zhuǎn)移能力[34,39-41]，類蘆對Pb的平均轉(zhuǎn)移系數(shù)高達(dá)9.9[41]，主要集中在地上部分，這主要與類蘆地上部的高生物量有關(guān)[38]。由于類蘆地上部分生物量高，且對Pb有很強(qiáng)的富集能力和轉(zhuǎn)移能力，其對土壤Pb污染的實(shí)際修復(fù)價(jià)值極高[38]。類蘆對Cd污染也有較高的轉(zhuǎn)運(yùn)能力，其根系和地上部Cd含量隨Cd濃度增大而顯著增加，地上部分增加幅度顯著高于根部，轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)大于1[34]。另有研究認(rèn)為，類蘆的高富集與高轉(zhuǎn)移與類蘆根系分泌物和類蘆共生的菌根有關(guān)，類蘆根系分泌物改變土壤pH，分泌物直接與重金屬元素的絡(luò)合、螯合作用使根際重金屬活化為類蘆可吸收的有效態(tài)，同時(shí)，根系分泌物還影響根際微生物，對污染土壤根際微域重金屬產(chǎn)生重要的活化作用，從而使類蘆對重金屬離子的富集量增大[42-43]。

表1 一般植物正常生長的土壤環(huán)境重金屬限制值與類蘆能夠生長的土壤環(huán)境重金屬限制值Table 1 Heavy metal limiting value in soil for plants growing and heavy metal limiting value in soil for the growth of N. reynaudiana

2.4 其它抗性

類蘆對于溫度表現(xiàn)出極強(qiáng)的耐性，研究表明，類蘆能夠忍耐冰凍天氣不死亡并保持重新萌芽的能力，其可能通過質(zhì)膜穩(wěn)定性和蛋白質(zhì)含量的增加等方式對低溫冰凍環(huán)境表現(xiàn)出極強(qiáng)的耐性[44]；林夏馨[6]研究發(fā)現(xiàn)，一年生類蘆在遭受火災(zāi)20 d后，根蔸部萌發(fā)出大量新芽且根蔸萌芽比例高達(dá)97%，災(zāi)后4個(gè)月后，類蘆株高普遍可達(dá)1.2～1.5 m；在夏季，煤矸山因含有大量煤矸石表面溫度可達(dá)50 °C之高，類蘆能夠旺盛生長，表現(xiàn)出優(yōu)良的耐高溫性狀。

類蘆對劈割具有較強(qiáng)的恢復(fù)力和適應(yīng)性，能夠在短時(shí)間內(nèi)快速萌發(fā)生長。類蘆在遭受劈割7 d后，根蔸處有新芽萌發(fā)，且新葉生長速度較快，20 d后葉片均長可達(dá)25～40 cm，4個(gè)月后，類蘆株高可達(dá)1.4～1.6 m[6]。

此外，類蘆對于酸、堿、有毒物質(zhì)及病害等也表現(xiàn)出極強(qiáng)的耐受能力和抗性[6]，但對其機(jī)理、機(jī)制的研究認(rèn)知較少且尚未見報(bào)道。

3 類蘆在植被恢復(fù)中應(yīng)用研究

3.1 在水土流失和邊坡治理中的應(yīng)用

類蘆長期處于野生狀態(tài)，其應(yīng)用于坡面治理的研究20世紀(jì)末才開始，20世紀(jì)80年代，調(diào)查發(fā)現(xiàn)，野生草本植物類蘆非常耐旱、耐貧瘠、耐高溫，只需一點(diǎn)塵泥和水分，在巖石崖壁上均可生長[20]。于是1991年冬季采集類蘆種子用于煤矸山綠化，效果非常好[20]，之后，類蘆的生態(tài)抗逆性才逐漸引起人們的關(guān)注，由于其根網(wǎng)發(fā)達(dá)、生物量高、生長適應(yīng)性強(qiáng)、種子萌發(fā)能力強(qiáng)、自然更新能力強(qiáng)、生態(tài)幅廣、抗逆性強(qiáng)等優(yōu)良特性，成為生態(tài)治理中的先鋒植物，同時(shí)由于其技術(shù)簡單、投資省、見效快、生態(tài)效果明顯，在水土流失以及邊坡治理中得到廣泛應(yīng)用[19,45-47]。

深圳大自然生態(tài)園林技術(shù)有限公司自1997年起，利用噴播技術(shù)將類蘆用于高速公路邊坡植被重建，對這些高速公路邊坡上噴播的類蘆重建植被調(diào)查[45-47]發(fā)現(xiàn)，在前兩年基本是以類蘆為單優(yōu)群落，之后類蘆種群各項(xiàng)參數(shù)逐漸“衰敗”，其它侵入種不斷增加，生境條件得到改善，植物群落種類組成呈現(xiàn)多樣化、群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜化。2000年陳森慶和張炳榮[48]挖取類蘆野生苗，利用根兜栽植法用于高嶺土礦山綠化，一年后植被保存率達(dá)到100%，平均株叢高1.3 m，根系深達(dá)1.8 m，表層密集絲絨狀根毛，可以有效蓄水保土，夏季地表溫度從45 °C降至35 °C，土壤含水量增加17.8%，明顯改善小氣候，為其它植物的侵入提供了良好條件。在長汀極強(qiáng)度水蝕荒漠化山地栽植類蘆后，土壤中VA菌根真菌數(shù)量增加迅速，兩年后地表植被覆蓋率高達(dá)100%，地表徑流量與土壤侵蝕量減少幅度分別高達(dá)69%、100%，林地地表溫度下降，日平均氣溫降低，日平均相對濕度增加，溫、濕度變化較為穩(wěn)定，地表蒸發(fā)減少，土壤蓄水保水能力明顯增加，有效地治理了水土流失，改善了生境條件[28,49]。在無土、干旱、貧瘠、酸性強(qiáng)、污染嚴(yán)重、植物難以生存的煤矸石山地區(qū)，可以通過種植類蘆快速綠化，改善惡劣的生境，并促進(jìn)其它植物的生長和侵入[50]；在對使用類蘆綠化的水蝕荒漠化山地的后續(xù)調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，其逐漸演替為馬尾松(Pinusmassoniana)林，馬尾松生長良好，土壤理化性質(zhì)得以改善，并促進(jìn)了芒萁(Dicranopterisdichotoma)等草本以及一些灌木、喬木的侵入生長，植物種類和數(shù)量增加，鳥類、昆蟲類、野生動(dòng)物種類增加，植被覆蓋率提高，生物多樣性指數(shù)大幅度提高，地表徑流量減少，土壤侵蝕模數(shù)降低，最終形成了以馬尾松和芒萁為主要建群種的植被群落，促進(jìn)了群落演替進(jìn)程[12,51]。

3.2 在土壤污染治理修復(fù)中的應(yīng)用

自20世紀(jì)70年代以來，大量有機(jī)、無機(jī)污染物進(jìn)入土壤，土壤污染非常嚴(yán)重，土壤環(huán)境質(zhì)量堪憂，工礦廢棄地土壤環(huán)境問題突出，嚴(yán)重危害生態(tài)環(huán)境安全和人類健康，因此對土壤污染進(jìn)行修復(fù)顯得尤為迫切[52]。由于物理修復(fù)與化學(xué)修復(fù)投入較高，見效時(shí)間長，且使用不當(dāng)會(huì)造成二次污染，而植物修復(fù)技術(shù)投入小，見效快，且能獲得良好的生態(tài)效益，被廣泛推薦運(yùn)用[53-55]。

類蘆為深根性草種，垂直根系可達(dá)2～4 m，具有抗逆性強(qiáng)、生物量大、富集能力強(qiáng)，類蘆對重金屬、酸堿、有機(jī)污染物、無機(jī)污染物、有機(jī)-無機(jī)復(fù)合污染物兼具強(qiáng)大的耐污染和修復(fù)作用，被認(rèn)為是土壤污染十分理想的修復(fù)植物。大量的研究表明，在鐵尾礦[56]、福建紫金山礦區(qū)[57]、閩西南稀土廢礦區(qū)[58]、粵東鉛鋅尾礦[39]等南方各種礦區(qū)廢棄地由于污染嚴(yán)重，一般植物難以生長，但類蘆仍能正常生長，對各類污染表現(xiàn)出極強(qiáng)的耐性。陸海波等[59]在對煤矸石堆場的類蘆進(jìn)行特征重金屬有效態(tài)研究中發(fā)現(xiàn)，類蘆根際重金屬元素有效態(tài)含量高于非根際，且根際比非根際Mn、Zn、Cu重金屬含量高，根際效應(yīng)明顯，適合在煤矸石地區(qū)作為先鋒植物進(jìn)行生態(tài)修復(fù)。類蘆不但對重金屬具有富集和修復(fù)作用，對有機(jī)污染、有機(jī)-無機(jī)復(fù)合污染地區(qū)的土壤也表現(xiàn)出較強(qiáng)的修復(fù)作用。種植類蘆能夠顯著提高酸性礦山廢水(AMD)污染地區(qū)土壤養(yǎng)分、微生物數(shù)量及酶活性，使土壤朝著良性方向發(fā)展，表現(xiàn)出對AMD污染較大的修復(fù)潛力，因此認(rèn)為類蘆可作為AMD污染區(qū)土壤污染修復(fù)的先鋒植物[43]；在受到嚴(yán)重的有機(jī)污染物(POPs)和重金屬污染的廢棄電子拆解地區(qū)，類蘆都能夠正常生長且保持高生物量、對多種重金屬和持久性有機(jī)污染物多溴二苯醚(PBDEs)具有較高的富集和降解作用，認(rèn)為是電子垃圾焚燒跡地等貧瘠且污染嚴(yán)重地域的理想修復(fù)植物[42]，因此，類蘆可以作為先鋒植物用于有機(jī)無機(jī)復(fù)合污染區(qū)治理[60]，以及垃圾填埋場(重金屬、填埋液、高溫等影響植被恢復(fù))的植被恢復(fù)[61]。但是，相比其它濕地植物，類蘆生境和根系不具備通氣組織和滲氧能力[62-63]，對于水環(huán)境中的重金屬富集系數(shù)較低，修復(fù)效果不及土壤，因此類蘆更適于對土壤重金屬污染進(jìn)行修復(fù)。

4 研究展望

近年來，我國經(jīng)濟(jì)快速發(fā)展，對資源的需求、開發(fā)快速增加，對土壤的污染、破壞逐步嚴(yán)重，土壤環(huán)境質(zhì)量堪憂，工礦廢棄地土壤環(huán)境問題突出。類蘆具有極強(qiáng)的抗逆性和適應(yīng)性，可以快速覆蓋地表，改善惡劣環(huán)境，同時(shí)具有強(qiáng)大的生態(tài)修復(fù)功能，因此是水土保持、邊坡治理和污染惡地修復(fù)適宜的鄉(xiāng)土植物，可作為惡劣生境中植被恢復(fù)的先鋒植物并進(jìn)行推廣應(yīng)用。

由于類蘆長期處于野生狀態(tài)，人們對類蘆的研究起步較晚，目前主要集中在生態(tài)治理應(yīng)用和抗逆性方面，整體而言，對類蘆的認(rèn)知和研究相對淺顯，研究的廣度和深度都有待深入。首先，對于類蘆抗逆性的內(nèi)在機(jī)制研究仍有待深入，同時(shí)研究應(yīng)不斷從宏觀向微觀水平深入，逐步擴(kuò)展到分子水平上，深入抗性基因等方面的精細(xì)化研究；其次，類蘆為多年生草本植物，類蘆在逆境條件下的生長發(fā)育規(guī)律及其適應(yīng)機(jī)理仍缺乏系統(tǒng)性研究，其抗逆性隨著時(shí)間的持續(xù)推進(jìn)會(huì)加強(qiáng)或減弱，這一變化仍有待進(jìn)行更長時(shí)間的深入追蹤研究；再次，類蘆富集重金屬的機(jī)制尚不明確，應(yīng)當(dāng)深入研究類蘆富集重金屬的原因、重金屬富集后其生理代謝功能的變化以及毒理機(jī)制，同時(shí)加強(qiáng)類蘆對重金屬吸收富集與耐性機(jī)制之間的關(guān)系研究，為類蘆的生態(tài)修復(fù)作用提供理論依據(jù)；最后，類蘆能夠適應(yīng)多種逆境，對抗旱性、耐貧瘠性、抗重金屬污染等某些方面有一定的研究，其他特性的研究尚少，應(yīng)加強(qiáng)其抗逆性的廣度研究，充分挖掘其抗逆性，為類蘆生態(tài)應(yīng)用的推廣提供更有力的科學(xué)依據(jù)。

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(責(zé)任編輯 王芳)

Review of stress resistance and application of the pioneer plantNeyraudiareynaudiana

Wang Yu-zhen1,2, Cai Li-ping1,2, Zhou Chui-fan1,2, Hou Xiao-long1,2, Zou Xian-hua1,2

(1.College of Forestry, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China; 2.Co-innovation Center for Soil and Water Conservation in Red Soil Region of the Cross-straits, Fuzhou 350002, China)

The gramineous plant,Neyraudiareynaudiana, is known for its strong stress resistance, wide ecological amplitude and other superior traits. These characteristics led to its broad application in southern China as a restoration pioneer plant. This paper discusses the distribution, biological characteristics, and drought, barren and heavy-metal pollution resistant qualities ofN.reynaudiana. We discuss howN.reynaudianauses morphological and physiological strategies, such as reducing root diameter, extending root length and range, to improve water and nutrient use efficiency. We also analyse the mechanism of heavy metal accumulation and tolerance. This paper reviewed the application of soil and water conservation, slope management and ecological restoration ofN.reynaudiana, pointing out that the molecular and regulatory mechanisms of stress resistance and the survival mechanism under resistance need to be further studied. To provide a reference for further research on vegetation restoration and provide a theoretical basis for ecological application ofN.reynaudiana, this paper summarized the reason for survival and the mechanisms thatN.reynaudianauses to adapt to stress resistance.

Neyraudiareynaudiana; stress resistance; vegetation restoration; pioneer plant

Cai Li-ping E-mail：fjclp@126.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0515

2016-10-08 接受日期：2017-04-21

福建省自然科學(xué)基金項(xiàng)目“崩崗侵蝕區(qū)先鋒植物類蘆分析固土黏結(jié)機(jī)制研究”(2013J01073)；國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目“強(qiáng)度侵蝕區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)關(guān)鍵技術(shù)的研發(fā)與集成”(2014BAD15B02)

王玉珍(1992-)，女，河北邯鄲人，在讀碩士生，主要從事恢復(fù)生態(tài)與生態(tài)工程研究。E-mail：775960818@qq.com

蔡麗平(1967-)，女，福建仙游人，副教授，博士，主要從事土壤侵蝕與植被恢復(fù)重建研究。E-mail：fjclp@126.com

S727.2

A

1001-0629(2017)08-1601-10

王玉珍，蔡麗平，周垂帆，侯曉龍，鄒顯花.先鋒植物類蘆抗逆性及其應(yīng)用.草業(yè)科學(xué),2017,34(8)：1601-1610.

Wang Y Z,Cai L P,Zhou C F,Hou X L,Zou X H.Review of stress resistance and application of the pioneer plantNeyraudiareynaudiana.Pratacultural Science，2017,34(8)：1601-1610.