王喜勇,蔡丹紅,魏 巖

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊830052； 2.中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所，新疆 烏魯木齊 830011； 3.浙江省溫嶺市松門中學(xué)，浙江 溫嶺 317500)

異花檉柳種子萌發(fā)對(duì)溫周期和鹽分的響應(yīng)

王喜勇1,2,蔡丹紅1,3,魏 巖1

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊830052； 2.中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所，新疆 烏魯木齊 830011； 3.浙江省溫嶺市松門中學(xué)，浙江 溫嶺 317500)

以新疆吐魯番沙漠植物園的異花檉柳(Tamarixgracilis)為研究材料，設(shè)置4個(gè)溫周期、10個(gè)NaCl溶液濃度梯度，在實(shí)驗(yàn)室條件下研究了溫周期和鹽分對(duì)異花檉柳種子萌發(fā)的影響。結(jié)果顯示，1)異花檉柳種子在5 ℃/15 ℃、10 ℃/20 ℃、15 ℃/25 ℃、20 ℃/30 ℃溫周期下均快速萌發(fā)，溫度越高，萌發(fā)速度越快。2)異花檉柳種子在低于0.4 mol·L-1的NaCl溶液處理下萌發(fā)率均高，且處理之間無顯著差異(P>0.05)；而高于0.6 mol·L-1的處理則顯著抑制種子的萌發(fā)(P<0.05)，且NaCl溶液的濃度越高，最終萌發(fā)率越低，大于1.6 mol·L-1的溶液處理中未見種子萌發(fā)。3)異花檉柳種子在解除鹽分脅迫后恢復(fù)萌發(fā)率低。0.6～1.2 mol·L-1的NaCl溶液處理下未萌發(fā)的種子恢復(fù)萌發(fā)率在2.1%～34.5%，大于1.2 mol·L-1的NaCl溶液處理后種子未見萌發(fā)，表明1.2 mol ·L-1NaCl為異花檉柳種子的最大耐鹽濃度。綜上，異花檉柳種子適宜萌發(fā)的溫周期范圍寬，種子萌發(fā)耐鹽能力屬于中耐鹽性，耐鹽機(jī)制為耐鹽型。

新疆；異花檉柳；溫周期；鹽脅迫；萌發(fā)特性；鹽漬環(huán)境

檉柳屬(Tamarix)植物主要分布于亞洲和北非[1]，在我國(guó)主要分布于西北、內(nèi)蒙古和華北地區(qū)[2]。檉柳屬植物具有鹽腺，屬典型的泌鹽植物[3]，能適應(yīng)土壤鹽漬化環(huán)境，具有較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性[4]，也是鹽漬化沙地和重鹽堿地主要造林綠化的優(yōu)良樹種。異花檉柳(Tamarixgracilis)抗寒喜冷，一般生于荒漠和干旱草原地區(qū)鹽堿化土地、沙地、沙丘邊緣，河湖沿岸等處。在我國(guó)分布于新疆、柴達(dá)木盆地、甘肅以及內(nèi)蒙古西部地區(qū)；在中亞、蒙古也有分布[2-5]。異花檉柳為灌木，高1.5～4.0 m，花大而美麗，是適于較寒地區(qū)種植的固沙造林樹種[2]。

種子萌發(fā)是生活史的重要階段，也是檉柳種群更新的重要途徑之一[2,6]。植物種子萌發(fā)信息對(duì)于預(yù)測(cè)野外植物群落動(dòng)態(tài)和植被管理十分重要[7]。檉柳屬植物種子有不同的萌發(fā)對(duì)策，例如剛毛檉柳(T.hispida)和多花檉柳(T.hohenackeri)種子萌發(fā)溫周期適應(yīng)幅度寬，萌發(fā)速度快，在高濃度鹽分溶液處理后剛毛檉柳種子萌發(fā)有較高的恢復(fù)萌發(fā)率[8]，而多花檉柳恢復(fù)萌發(fā)率低[9]。國(guó)內(nèi)外有關(guān)異花檉柳的研究主要集中在分類分布[1,2-5]、形態(tài)結(jié)構(gòu)[10-11]等方面，對(duì)種子萌發(fā)特性尚未見報(bào)道。那么溫變周期對(duì)異花檉柳種子的萌發(fā)有何影響? 異花檉柳種子對(duì)不同鹽濃度有何響應(yīng)?本研究在室內(nèi)研究種子在不同溫周期和鹽分下種子的萌發(fā)特性，旨為揭示異花檉柳種子的萌發(fā)對(duì)策以及種苗更新提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 材料

異花檉柳果實(shí)(蒴果)于2014年5月(種子成熟期)在吐魯番沙漠植物園采集。果實(shí)收集后，在通風(fēng)條件下晾干，待果實(shí)全部裂開后挑選飽滿的種子用于試驗(yàn)。種子的千粒重為(25.9±5.2) mg，長(zhǎng)度為(0.68±0.06) mm，寬度為(0.37±0.04) mm。

1.2 研究方法

1.2.1 萌發(fā)試驗(yàn) 挑選的種子置于墊有兩層濾紙的培養(yǎng)皿中，在光照培養(yǎng)箱(GTOP-158Y)中模擬自然溫度和光照進(jìn)行種子的萌發(fā)試驗(yàn)。每培養(yǎng)皿中放置50粒種子，設(shè)置4個(gè)重復(fù)。在種子萌發(fā)過程中，第1天每2 h觀測(cè)1次，之后每24 h觀測(cè)1次，持續(xù)觀察直到連續(xù)2 d無新種子萌發(fā)時(shí)視為萌發(fā)結(jié)束。

1.2.2 種子在不同溫周期下的萌發(fā) 試驗(yàn)設(shè)置5 ℃/15 ℃、10 ℃/20 ℃、15 ℃/25 ℃、20 ℃/30 ℃(暗/光=12 h/12 h)4個(gè)溫周期[10-11]，分別進(jìn)行種子萌發(fā)試驗(yàn)，并記錄不同溫周期下種子萌發(fā)率達(dá)到50%的時(shí)間(TG50)。

1.2.3 種子在不同濃度NaCl溶液中的萌發(fā) 試驗(yàn)設(shè)置10個(gè)NaCl溶液的濃度梯度，分別為0(CK)、0.05、0.10、0.20、0.40、0.60、0.80、1.00、1.20、1.60 mol·L-1。依據(jù)種子在不同溫周期下的萌發(fā)結(jié)果，種子在不同濃度NaCl溶液中的萌發(fā)試驗(yàn)在15 ℃/25 ℃的溫度和暗/光12 h/12 h條件下進(jìn)行；萌發(fā)結(jié)束后將未萌發(fā)的種子用水清洗后轉(zhuǎn)移到蒸餾水中繼續(xù)恢復(fù)萌發(fā)。

試驗(yàn)結(jié)束后，計(jì)算種子在鹽溶液中的萌發(fā)率(G1)，水清洗后種子的恢復(fù)萌發(fā)率(G2)，最終萌發(fā)率(G3)，計(jì)算公式：G1=B/C×100%；G2=(A-B)/(C-B)×100%；G3=A/C×100%。式中：A是試驗(yàn)中全部萌發(fā)種子數(shù)量，B是鹽溶液處理下的萌發(fā)種子數(shù)量，C是該處理參試種子數(shù)量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件，在95%水平上對(duì)不同溫周期和不同濃度NaCl溶液中的萌發(fā)結(jié)果進(jìn)行單因子方差分析。采用Duncan’s new multiple range test檢驗(yàn)不同濃度NaCl溶液處理間的差異顯著性(P<0.05)。用Excel軟件制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子在不同溫周期下的萌發(fā)

異花檉柳種子萌發(fā)的適宜溫周期范圍寬，種子萌發(fā)速度快，且最終萌發(fā)率高(圖1)。4個(gè)溫周期的萌發(fā)時(shí)間均小于6d，萌發(fā)速率則隨著溫周期的溫度升高而增快，在20 ℃/30 ℃萌發(fā)率達(dá)到50%時(shí)僅需4 h(圖2)。

圖1 在不同溫周期下異花檉柳種子的萌發(fā)率Fig. 1 Germination percentage of T. gracilis seeds at different thermoperiods

圖2 溫周期對(duì)異花檉柳種子萌發(fā)率達(dá)到50%所需時(shí)間(TG50)的影響Fig. 2 Effect of thermoperiods on germination time of the mean germination percentages reaching 50% ( TG50 ) of T. gracilis seeds

注：不同小寫字母表示不同溫周期處理間差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lowercase letters indicate significant difference among different thermoperiods at the 0.05 level.

2.2 NaCl溶液對(duì)種子萌發(fā)的影響

2.2.1 種子萌發(fā) 種子在不同NaCl溶液處理下的萌發(fā)結(jié)果顯示(圖3)，低于0.40 mol·L-1的NaCl溶液對(duì)種子的最終萌發(fā)率無明顯影響，但隨著鹽濃度的增加，種子的初始萌發(fā)時(shí)間明顯延長(zhǎng)。而高于0.60 mol·L-1的溶液則抑制種子的萌發(fā)，且隨著濃度的增加，種子的最終萌發(fā)率呈下降趨勢(shì)，在NaCl溶液濃度增加至1.20 mol·L-1時(shí)，種子的萌發(fā)幾乎被完全抑制。

2.2.2 復(fù)水后的異花檉柳種子的恢復(fù)萌發(fā) 在不同濃度NaCl溶液中培養(yǎng)14 d后，將未萌發(fā)的種子轉(zhuǎn)移到蒸餾水中，種子的恢復(fù)萌發(fā)率保持在較低的水平，并且隨著鹽濃度的不斷增加，種子的恢復(fù)萌發(fā)率呈顯著下降趨勢(shì)(P<0.05)。在1.20 mol·L-1鹽溶液的恢復(fù)萌發(fā)率僅為2.10%，最終萌發(fā)率僅為4.00%(表1)。異花檉柳的最終萌發(fā)率也隨鹽濃度的增加而顯著降低，直至為零。表明高濃度鹽溶液對(duì)種子有永久性抑制作用。

圖3 異花檉柳種子在不同濃度NaCl溶液處理下的萌發(fā)率Fig. 3 Germination percentages of T. gracilis seeds at different concentrations of NaCl solution

注：不同小寫字母表示不同NaCl處理下異花樹柳種子的最終萌發(fā)率差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lowercase letters indicate significant difference of fial germination percentage among different NaCl treatmeats at the 0.05 level.

3 討論與結(jié)論

溫度是決定種子萌發(fā)的主要條件之一，它不但影響種子的萌發(fā)率，也影響種子的萌發(fā)速率[7]。本研究結(jié)果中，異花檉柳在5 ℃/30 ℃不同溫周期條件下種子的最終萌發(fā)率都高達(dá)100%，表明種子萌發(fā)的適宜溫周期范圍寬；其種子的萌發(fā)速率快，溫度越高萌發(fā)速度越快，在高溫周期萌發(fā)率達(dá)到50%僅需4 h，完成全部發(fā)芽過程僅需1 d。同屬植物多枝檉柳[12]和剛毛檉柳[8]、密花檉柳(Tamarixarceuthoides)[13]種子對(duì)溫度的適應(yīng)幅度也較寬，在10～30 ℃恒溫和變溫下均具有快速萌發(fā)的特性。檉柳屬植物種子對(duì)溫度的適應(yīng)幅度較寬，并且遇水萌發(fā)速度快，具有機(jī)會(huì)主義萌發(fā)對(duì)策。

表1 異花檉柳種子在不同濃度的NaCl溶液中的萌發(fā)率、恢復(fù)萌發(fā)率和最終萌發(fā)率Table 1 Initial germination percentages, recovery percentages and final germination percentages of T. gracilis seeds at different concentrations of NaCl solution

注：同列不同小寫字母表示不同濃度的NaCl溶液處理間差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lowercase letters within the same column indicate significant differences among different concentrations of NaCl solution at the 0.05 level.

鹽漬環(huán)境中過多的鹽分限制了絕大多數(shù)植物的生長(zhǎng)[3]。而鹽生植物最大的特點(diǎn)就是對(duì)鹽漬生境有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，能夠在鹽漬環(huán)境中正常萌發(fā)、生長(zhǎng)并完成生活史[14-16]。長(zhǎng)期生活在鹽漬環(huán)境具有一定的耐鹽能力，但植物種類不同，其種子萌發(fā)對(duì)鹽分的響應(yīng)也不同[14,17-18]。低濃度鹽分(≤0.05 mol·L-1NaCl)對(duì)異花檉柳種子的萌發(fā)無促進(jìn)作用。但低濃度鹽分(≤0.05 mol·L-1NaCl)對(duì)同屬植物剛毛檉柳[8]種子的萌發(fā)有明顯的促進(jìn)作用。本研究表明，小于0.40 mol·L-1的NaCl溶液對(duì)異花檉柳種子的最終萌發(fā)率無顯著影響，之后隨著鹽分的增加種子的萌發(fā)率迅速降低。依據(jù)Khan[19]對(duì)鹽生植物種子在萌發(fā)期間的耐鹽性分為低耐鹽、中耐鹽和高耐鹽3類的劃分標(biāo)準(zhǔn)，異花檉柳種子屬于中耐鹽類種子。

大部分鹽生植物種子在高濃度鹽分條件下長(zhǎng)時(shí)間具有保持活力的能力，且在鹽分濃度降低后能恢復(fù)萌發(fā)[15,20-21]，而有的鹽生植物種子在高濃度鹽分脅迫后喪失萌發(fā)能力[12]。Zhang等[22]對(duì)12種鹽生植物種子萌發(fā)和早期幼苗的耐鹽性進(jìn)行研究，將鹽生植物的耐鹽機(jī)制分為耐鹽型和避鹽型。本研究中，異花檉柳種子在鹽分濃度降低后恢復(fù)萌發(fā)率很低(<35%)，在1.2 mol·L-1的NaCl溶液脅迫后恢復(fù)萌發(fā)率僅2.10%，表明在NaCl處理中大部分未萌發(fā)種子喪失了活力，1.2 mol·L-1NaCl為異花檉柳種子的最大耐鹽濃度，其耐鹽機(jī)制屬于耐鹽型。同屬的多枝檉柳[12]、多花檉柳[9]也有相似的現(xiàn)象。這也說明NaCl對(duì)種子萌發(fā)的抑制作用既表現(xiàn)為滲透脅迫，也存在一定程度的離子毒害[3,15]。

鹽漬環(huán)境中，種子能否正常萌發(fā)對(duì)該物種在某一地區(qū)的定居至關(guān)重要[3,15]。異花檉柳種子小，頂端具毛，可飄浮至遠(yuǎn)處進(jìn)行擴(kuò)散；種子具有遇水快速萌發(fā)的機(jī)會(huì)主義萌發(fā)策略，并且屬于中耐鹽類種子，這些萌發(fā)特性可使有限的萌發(fā)單元盡可能占據(jù)更大的空間，可能是檉柳作為荒漠地帶隱域性植被長(zhǎng)期對(duì)鹽漬環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果。

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(責(zé)任編輯 張瑾)

Influences of thermoperiod and salinity onTamarixgracilisseed germination

Wang Xi-yong1,2, Cai Dan-hong1,3， Wei Yan1

(1.College of Grassland and Environmental Science, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, China;2.Xinjiang Ecology and Geography Research Institute, Chinese Academy of Sciences, Urumqi 830011, China;3.Songmen Middle School of Wenling in Zhejiang, Wenling 317500, China)

In order to reveal the seed germination characteristics ofTamarixgracilisin the Turpan Desert Botanical Garden, Xinjiang, seeds of the species were germinated in incubators with 4 photoperiods and 10 NaCl salinities. Experiments were conducted to determine the effects of thermoperiod and NaCl on seed germination. The results showed that 1) seeds can germinate quickly and reach a high germination percentage in a range of temperatures, from 5 ℃/15 ℃ to 25 ℃/35 ℃ in dark/light = 12 h/12 h. The higher the temperature, the faster the germination. 2) The higher the NaCl salinity, the lower the percentage of germination. Germination was not affected by NaCl at concentrations below 0.4 mol·L-1, while germination at higher concentrations (0.6, 0.8, 1.0, and 1.2 mol·L-1) were significantly lower than that of the control. 3) After transferring to distilled water, un-germinated seeds incubated in NaCl showed a low germination recovery rate. Low germination recovery (2.1%～34.5%) was noted at concentrations of 0.6～1.2 mol·L-1. No germination recovery was noted when NaCl concentration was more than 1.2 mol·L-1. This shows that 1.2 mol·L-1NaCl is the largest concentration of salt tolerance ofT.gracilis.

environment; germination characteristics; saline; salt stress;Tamarixgracilis; thermoperiod; Xinjiang

Wei Yan E-mail:weiyan1966@163.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0541

2016-10-24 接受日期：2017-04-26

國(guó)家自然科學(xué)基金(31360091)

王喜勇(1978-)，男，新疆新源人，在讀博士生，主要從事草地植物資源研究。E-mail：wxy701@tom.com

魏巖(1966-)，河南鎮(zhèn)平人，教授，博士，主要從事荒漠植物生活史特征及生態(tài)適應(yīng)研究。E-mail:weiyan1966@163.com

Q945.34;S793.5

A

1001-0629(2017)08-1571-05

王喜勇,蔡丹紅,魏巖.異花檉柳種子萌發(fā)對(duì)溫周期和鹽分的響應(yīng).草業(yè)科學(xué),2017,34(8)：1571-1575.

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