趙潔，李偉，井光花，魏琳，程積民,*

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)動物科技學(xué)院, 陜西 楊凌 712100; 2.中國科學(xué)院水利部水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100)

黃土區(qū)封育和放牧草地物種多樣性和地上生物量對氮素添加的響應(yīng)

趙潔1，李偉2，井光花2，魏琳2，程積民1,2*

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)動物科技學(xué)院, 陜西 楊凌 712100; 2.中國科學(xué)院水利部水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100)

氮素添加對草地生態(tài)系統(tǒng)地上生物量具有普遍促進(jìn)作用，但對解釋引起物種多樣性喪失的機(jī)制仍存在較大爭議。本研究以黃土高原半干旱區(qū)長期封育和連續(xù)放牧草地為對象，通過設(shè)置不同氮素添加水平來探索兩種典型的草地管理方式下群落地上生物量、物種多樣性、群落組分結(jié)構(gòu)對氮素添加的響應(yīng)及其異同以及物種多樣性與地上生物量的關(guān)系，并研究這些響應(yīng)的潛在生態(tài)學(xué)機(jī)制。結(jié)果顯示,1)氮素添加顯著提高長期封育草地地上生物量的同時(shí)降低了物種多樣性；放牧草地群落地上生物量、物種多樣性對氮素添加的響應(yīng)與封育草地相同，但其響應(yīng)程度均小于封育施肥草地；2)草地群落物種多樣性隨地表凋落物生物量增加而降低，隨植被透光率增加而升高； 3)封育施肥草地Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與地上生物量存在顯著線性負(fù)相關(guān)關(guān)系，而放牧施肥草地的物種多樣性與地上生物量不存在顯著的相關(guān)關(guān)系。以上結(jié)果表明放牧能夠減緩施肥對物種多樣性的負(fù)效應(yīng)，在輕微降低物種多樣性的前提下顯著提高群落地上生物量，是一種合理的草地管理方式。

放牧；封育；氮素添加；物種多樣性；地上生物量；群落組分

多數(shù)研究表明氮素添加在提高生物量的同時(shí)會造成草地生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性下降[1-2]。氮素添加對草地地上生物量的影響在年限和氮素水平上可能存在閾值，草地地上生物量在到達(dá)此閾值時(shí)達(dá)到峰值，之后氮素對地上生物量促進(jìn)效應(yīng)將減小甚至轉(zhuǎn)為負(fù)向影響[1,3-4]。Stevens等[5]根據(jù)逐步回歸預(yù)測氮沉降速率為0.25 g N/(m2·yr)時(shí)，平均每4 m2將有一個物種消失。但對引起物種多樣性下降的原因尚存在爭議，目前人們提出的解釋機(jī)制主要有以下幾種：光競爭、凋落物積累、集合水平自疏假說、銨中毒與土壤酸化[6-10]。其中光競爭的理論認(rèn)為，氮素的增加解除了生態(tài)系統(tǒng)對氮素的限制，嗜氮植物快速生長，在養(yǎng)分吸收、高度、蓋度上占得優(yōu)勢，蔭蔽一些非嗜氮、生長較慢或矮小的物種，降低物種多樣性。即種間競爭由地下對養(yǎng)分的競爭轉(zhuǎn)為地上對光的競爭，植物對養(yǎng)分和光競爭力的差異決定了最終群落物種組成格局[11]。另一方面，氮素增加后伴隨著植物生產(chǎn)力提高,凋落物積累量也增加，影響了一些種子萌發(fā)和幼苗生長，也是物種多樣性降低的原因之一[12]。植物群落與環(huán)境之間的相互作用極其復(fù)雜多面，上述研究及假說雖然可以從一定程度上解釋物種多樣性對施肥的響應(yīng)，但是到目前還沒有較為統(tǒng)一的認(rèn)識，氮沉降導(dǎo)致物種多樣性喪失的機(jī)制還有很大的研究空間。

盡管國內(nèi)外學(xué)者對氮沉降已經(jīng)進(jìn)行了許多研究[13-17]，但對氮素和水分限制的黃土高原半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)的研究還相對較少，且其對氮素添加的響應(yīng)可能更加敏感[18]。同時(shí)近年來也有少數(shù)研究表明放牧可能會減緩施肥對物種多樣性的改變[3,19]?；谏鲜鲈蚣扒叭搜芯炕A(chǔ)選取黃土高原典型草原長期封育和連續(xù)放牧草地為研究對象，通過氮素添加實(shí)驗(yàn)研究兩種管理方式下草地地上生物量和物種多樣性對氮素添加的響應(yīng)，為黃土高原已恢復(fù)天然草地的后續(xù)合理利用以及我國生態(tài)草牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。本研究的主要目標(biāo)是：1)比較封育和放牧草地地上生物量和物種多樣性隨著不同氮素添加水平變化的異同；2)研究放牧和施肥對物種多樣性的影響及原因；3)探索黃土高原典型草原上物種多樣性與地上生物量的關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于寧夏固原市東北部的云霧山國家草地自然保護(hù)區(qū)實(shí)驗(yàn)區(qū)(106°21′-106°27′ E， 36°10′-36°17′ N)，海拔1800～2100 m。該區(qū)域氣候?qū)儆谥袦貛О敫珊祬^(qū)，年平均氣溫5 ℃，最冷月1月(平均氣溫-14 ℃)，最熱月7月(22～25 ℃)，年降水量400～450 mm，降雨季節(jié)分配不均，全年65%～75%的降水集中在7-9月，蒸發(fā)量1330～1640 mm。年日照時(shí)數(shù)為2500 h，無霜期112～140 d。

保護(hù)區(qū)植被主要是溫帶典型草原，其建群種和優(yōu)勢種以白蓮蒿(Artemisiasacrorum)、大針茅(Stipagrandis)為主，伴生種類型以豬毛蒿(A.scoparia)、百里香(Thymusmongolicus)、星毛委陵菜(Potentillaacaulis)為主。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)選取長期封育和連續(xù)放牧兩種管理方式下的草地，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)[3]，自2013年起進(jìn)行長期氮素添加實(shí)驗(yàn)，于每年生長季初期即4月底施肥，為提高肥料利用率于小雨天施肥，按實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)的施用量用手撒施。其中封育草地封育30年；放牧草地連續(xù)30年進(jìn)行放牧實(shí)驗(yàn)，放牧強(qiáng)度為4只羊/hm2，放牧期為6-8月，每月放牧1次，每次10 d，放牧?xí)r間為早上6點(diǎn)將家畜趕入放牧區(qū)自由采食，下午6點(diǎn)趕回畜圈休息。以尿素作為肥料，6個氮素添加水平依次為：CK，0 g/(m2·yr)；N5，5 g/(m2·yr)；N10，10 g/(m2·yr)；N20，20 g/(m2·yr)；N40，40 g/(m2·yr)；N80，80 g/(m2·yr)，等價(jià)于氮素分別為0、2.34、4.67、9.34、18.68、37.35 g/(m2·yr)，其中N5為低氮水平，N10和N20為中氮水平，N40和 N80為高氮水平。每個水平6個重復(fù)，每塊樣地上設(shè)置36個4 m×4 m小區(qū)，各區(qū)間有2 m緩沖帶。

1.3 觀測項(xiàng)目和測定方法

于2015年在植物生長旺期即8月上旬在每個小區(qū)內(nèi)隨機(jī)作0.5 m×0.5 m的樣方進(jìn)行植被群落調(diào)查，包括物種組成、數(shù)目、各物種植株平均高度、多度及蓋度。剪取植物地上部分并按物種分類裝入信封，同時(shí)收集樣方內(nèi)凋落物帶回實(shí)驗(yàn)室80 ℃烘干至恒重，分別測定植物地上生物量與凋落物生物量。

在天氣晴朗的日子用數(shù)字照度儀(LX-1010B，中國)在上午11點(diǎn)至下午13點(diǎn)間測定群落光輻射。在每個小區(qū)內(nèi)隨機(jī)選取3處分別測定冠層光輻射和地面光輻射。

功能群將具有相似生活型、特性或?qū)Νh(huán)境因子響應(yīng)類似的植物進(jìn)行分組，基于功能群的研究方法是評估物種和群落對環(huán)境因子改變所做出響應(yīng)的有效手段[20]。參考王謝等[21]的方法按可食性進(jìn)行功能群劃分并計(jì)算各功能群地上生物量占總地上生物量的百分比以表征不同物種在群落中的功能。將植物群落以可食性劃分為4個組：可食禾草類(grass species group，GG)，包含莎草科干生苔草(Carexaridula)、非禾本科可食草類(forbs species group，F(xiàn)G)、可食性低劣或有毒害草類(noxious species group，NG)、豆科類(leguminous species group，LG)。

本研究計(jì)算物種重要值、α多樣性和植被透光率。α多樣性包括物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)。計(jì)算公式如下：

(1) 物種重要值

物種重要值=(相對生物量+相對蓋度+相對高度)×100/3

(2) α多樣性指數(shù)

Patrick豐富度指數(shù)：R=S

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：H′=-∑PilnPi

Pielou均勻度指數(shù)：J=H′/lnS′

式中：S為樣方的平均物種數(shù)；Pi為相對多度，即物種i的地上生物量占樣方內(nèi)所有物種地上生物量百分比；S′為各樣方中的物種數(shù)。

(3) 植被透光率

植被透光率=(地表光合有效輻射/冠層光合有效輻射)×100%

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用R軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、分析及作圖。采用雙因素方差(Two-way ANOVA)分析草地管理方式和氮素添加對草地地上生物量和物種多樣性的影響，用Tukey法進(jìn)行多重比較，進(jìn)一步分析封育草地和放牧草地各施肥水平間及同一施肥水平下封育草地和放牧草地地上生物量與物種多樣性差異。采用Pearson法檢驗(yàn)物種多樣性與地上生物量間相關(guān)性，并做一般線性回歸。用Shapiro-Wilk test和Bartlett test檢驗(yàn)數(shù)據(jù)正態(tài)性和方差齊性。

2 結(jié)果與分析

2.1 封育草地和放牧草地地上生物量對氮素添加的響應(yīng)

雙因素方差分析結(jié)果顯示(表1)，草地管理方式和氮素添加對草地地上生物量皆有顯著影響，但其交互效應(yīng)并不顯著。與封育草地相比，放牧使地上生物量下降27.7%(236.72 g/m2到171.23 g/m2)；施肥后封育草地地上生物量總體上呈低氮急速上升—下降—中氮緩慢上升—高氮下降的雙峰趨勢，各氮素水平下地上生物量皆比未施肥(CK)時(shí)高，且在N5水平時(shí)達(dá)到最大，多重比較結(jié)果得出其與CK、N10、N80水平時(shí)地上生物量差異顯著(P<0.01)；在放牧施肥草地，地上生物量的變化趨勢與封育施肥草地相似，與未施肥(CK)相比，氮素濃度為N5、 N10、 N80水平時(shí)地上生物量顯著增高(P<0.05)，且在N10水平下地上生物量達(dá)到最大(圖1)；兩樣地地上生物量在N5水平下差異顯著(P<0.05)。

表1 草地管理方式和氮素添加對草地地上生物量和物種多樣性影響的雙因素方差分析

N: 氮素添加Nitrogen addition; M: 草地管理方式Grassland management; 誤差方差自由度為60 There are 60 degrees of freedom for error.

圖1 封育草地(F)和放牧草地(G)地上生物量對氮素添加的響應(yīng)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.1 Responses of community aboveground biomass to nitrogen addition (mean±SE) CK、N5、N10、N20、N40、N80指氮素添加量分別為0、5、10、20、40、80 g CO(NH2)2/(m2·yr)。不同小寫字母表示封育施肥草地和放牧施肥草地各施肥水平間差異顯著(P<0.05)。CK, N5, N10, N20, N40, N80 represent nitrogen addition levels of 0, 5, 10, 20, 40, 80 g CO(NH2)2/(m2·yr). Different small letters indicate significant differences among the nitrogen addition levels within the two sites (P<0.05).下同The same below.

2.2 封育草地和放牧草地群落組分對氮素添加的響應(yīng)

依照物種重要值>10%為優(yōu)勢物種，>5%為亞優(yōu)勢種，<5%為伴生種的標(biāo)準(zhǔn)劃分群落物種[4]。由圖2可見，封育施肥草地的優(yōu)勢物種甘青針茅、大針茅、白蓮蒿等較高大的嗜氮植物重要值隨氮素水平增加而增加，個體高度較低的蓬子菜則呈降低趨勢；個體高度較為中等的亞優(yōu)勢物種賴草、披堿草、火絨草、翼莖風(fēng)毛菊等重要值在低、中氮水平增加，在高氮水平下又降低，群落下層的甘菊、多毛并頭黃芩、百里香等低矮的物種重要值則表現(xiàn)為連續(xù)下降；重要值<5%的一些物種，如本氏針茅、冰草、蚓果芥等幾乎可看做偶見種，隨著氮素增加自群落中消失。

在放牧施肥草地中情況大有不同，優(yōu)勢物種中不僅出現(xiàn)了光稃茅香，更值得注意的是出現(xiàn)了在封育施肥草地中作為伴生種的百里香和干生苔草；甘菊作為亞優(yōu)勢種出現(xiàn)，與封育施肥草地不同的是其重要值隨氮素增加而連續(xù)增加，在封育施肥草地中為偶見種的甘肅蒿也在各氮素水平出現(xiàn)；多種封育施肥草地中不存在的物種，如西山委陵菜、西藏點(diǎn)地梅、星毛委陵菜、青海苜蓿等個體高度很低的物種成為放牧施肥草地的伴生種。

圖2 封育草地(F)和放牧草地(G)群落物種組成及重要值對氮素添加的響應(yīng)Fig.2 Responses of species composition and important value to nitrogen addition 按可食性分組的功能群，其中GG為可食禾草類(包括莎草科)、FG為非禾本科可食草類、NG為可食性低劣或有毒害草類、LG為豆科類。Functional group divided by edibility, GG (grass and sedge species group), FG (forbs species group), NG (noxious species group), LG (leguminous species group). 下同 The same below.1: 甘青針茅 Stipa przewalskyi；2: 大針茅 Stipa grandis; 3: 賴草 Leymus secalinus; 4: 干生苔草 Carex aridula; 5: 光稃茅香 Anthoxanthum glabrum; 6:披堿草 Elymus excelsus; 7: 本氏針茅 Stipa bungeana; 8: 早熟禾 Poa sphondylodes; 9: 冰草 Agropyron cristatum; 10: 甘肅蒿 Artemisia gansuensis; 11: 甘菊 Chrysanthemum lavandulifolium; 12: 火絨草 Leontopodium leontopodioides; 13: 阿爾泰狗娃花 Heteropappus altaicus; 14: 狼毒 Stellera chamaejasme； 15: 黃毛棘豆 Oxytropis ochrantha; 16: 青海苜蓿 Medicago archiducis-nicolaii; 17: 小果黃耆 Astragalus zacharensis; 18: 白蓮蒿 Artemisia sacrorum; 19: 百里香 Thymus mongolicus; 20: 蓬子菜 Viola dissecta; 21: 翼莖風(fēng)毛菊 Saussurea japonica var. pteroclada; 22: 絲毛飛廉 Carduus crispus; 23: 長柱沙參 Adenophora stenanthina; 24: 細(xì)葉沙參 Adenophora capillaria subsp. paniculata; 25: 多毛并頭黃芩 Scutellaria scordifolia var. villosissima; 26: 二裂委陵菜 Potentilla bifurca; 27: 白花枝子花 Dracocephalum heterophyllum; 28: 蚓果芥 Neotorularia humilis; 29: 急折百蕊草 Thesium refractum; 30: 細(xì)葉遠(yuǎn)志 Polygala sibirica; 31: 野韭 Allium ramosum; 32: 北柴胡 Bupleurum chinense; 33: 西山委陵菜 Potentilla sischanensis; 34: 西藏點(diǎn)地梅 Androsace mariae; 35: 裂葉堇菜 Viola dissecta; 36: 星毛委陵菜 Potentilla acaulis; 37: 早開堇菜 Viola prionantha; 38: 北方還陽參 Crepis crocea.

以可食性分組的功能群在兩樣地中皆以可食禾草(包括莎草科)為主，其地上生物量占地上總生物量比例平均值分別為59.36%和50.74%。在封育施肥草地中，可食禾草地上生物量所占比重隨氮素水平的變化增加不明顯，甚至在N20水平下降22%(圖3)，結(jié)合圖2可知處于優(yōu)勢地位的甘青針茅在N20水平下大幅的下降造成了這種結(jié)果；非禾本科可食草類和可食性低劣或有毒害草類地上生物量皆呈先增加再降低的趨勢，氮素水平間差異不顯著；封育施肥草地中未出現(xiàn)豆科類草。放牧施肥草地中，可食禾草地上生物量所占比重隨著氮素水平增加連續(xù)增加，在N80時(shí)與CK形成顯著差異(P<0.01)，增加1.39倍，除了在封育施肥草地中也存在的大針茅、甘青針茅等禾本科草類，干生苔草、本氏針茅、光稃茅香和早熟禾地上生物量亦明顯增加(圖2)；非禾本科可食草類的比重則呈降低趨勢，CK、N5、N20水平下的地上生物量占比皆與N80差異顯著(P<0.01)，分別下降63.13%、65.58%、54.38%；可食性低劣或有毒害草類地上生物量占比隨氮素增加而降低，但各處理間差異不顯著；與重要值分析相對應(yīng)，放牧施肥草地出現(xiàn)了可食性優(yōu)良的豆科牧草(圖3)。

2.3 封育草地和放牧草地物種多樣性對氮素添加的響應(yīng)

雙因素方差分析結(jié)果顯示(表1)，草地管理方式對3種多樣性指數(shù)都具有顯著影響，氮素添加對物種豐富度具有顯著影響，但對Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)無顯著影響，且交互作用對3種指數(shù)亦無顯著影響。由圖4可見，3種多樣性指數(shù)在封育草地中隨施肥水平的遞增皆呈連續(xù)下降趨勢，但各處理間差異不顯著，與CK相比，N80水平下的物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)分別下降31.3%、32.64%、22.58%；在放牧施肥草地中，3種指數(shù)皆為先增加后降低，其中物種豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在N10水平時(shí)達(dá)到最大，均勻度指數(shù)在N20水平時(shí)升至峰值。兩樣地的3種多樣性指數(shù)分別在N10、N80、N80水平下差異顯著(P<0.05)。

圖3 封育草地(F)和放牧草地(G)各功能群地上生物量對氮素添加的響應(yīng)Fig.3 Responses of aboveground biomass of functional group to nitrogen addition

圖4 封育草地(F)和放牧草地(G)α多樣性對氮素添加的響應(yīng)Fig.4 Responses of alpha diversity to nitrogen addition R、S、J分別代表物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)。* 表示封育草地與放牧草地在同一處理下差異顯著(P<0.05)。 R, S, J represent species richness, Shannon-Wiener index and Pielou index. * indicates significant difference among fenced and grazed plots under the same treatment (P<0.05).

2.4 封育施肥草地和放牧施肥草地物種多樣性與地上生物量的關(guān)系

封育施肥草地的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和地上生物量呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.47,P<0.01)，在放牧施肥草地兩變量并無顯著相關(guān)性(圖5)。

相關(guān)分析結(jié)果顯示，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與凋落物生物量呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.51,P<0.001)，隨凋落物生物量線性降低(圖6)；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與植被透光率呈顯著正相關(guān)(r=0.47,P<0.001)，隨植被透光率線性增加(圖6)。

圖5 氮素添加后封育草地(F)和放牧草地(G)物種多樣性指數(shù)與地上生物量之間的關(guān)系Fig.5 Relationship between biodiversity index and aboveground biomass after nitrogen addiction 以Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為解釋變量，地上生物量為響應(yīng)變量建立回歸模型。Regression model was established by using Shannon-Wiener index as explanatory variable and aboveground biomass as response variable. 顯著性水平為Significant differences are reported as： NS， P>0.05；*，P<0.05；**，P<0.01；***，P<0.001；下同 The same below.

圖6 氮素添加后物種多樣性指數(shù)與凋落物生物量和植被透光率之間的關(guān)系Fig.6 Relationship between biodiversity index and aboveground biomass, vegetation light penetration 以Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為響應(yīng)變量，凋落物生物量、植被透光率為解釋變量建立回歸模型。Regression models were established by using Shannon-Wiener index as response variable and litter aboveground biomass, vegetation light penetration as explanatory variables.

3 討論

3.1 封育草地和放牧草地地上生物量對氮素添加的響應(yīng)

添加氮素后，封育和放牧草地地上生物量與對照相比皆顯著增加，變化趨勢大體上都為先增加后降低，但二者在數(shù)量上有一定的差距(圖1)，這與Bai等[3]的研究結(jié)果一致，他認(rèn)為兩樣地間生物量的差異源自于不同的植物-土壤反饋系統(tǒng)影響了植物對水的獲取能力。在濕潤的高寒草甸和干旱的荒漠草原進(jìn)行氮素添加實(shí)驗(yàn)，結(jié)果顯示兩群落的地上生物量分別在氮素濃度為23.34和0.35 g/m2時(shí)達(dá)到峰值[4，22]，表明對位處干旱半干旱區(qū)的草地生態(tài)系統(tǒng)來說，除了氮素，水分也是植物生物量增加的限制因素之一[18]。陳靜等[23]在科爾沁沙質(zhì)草地實(shí)施的增雨和增氮實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，單純地添加水分或氮素對植被總生物量及各構(gòu)件平均生物量無顯著影響，但在夏季增雨×氮素添加處理下生物量則顯著增加。

在本實(shí)驗(yàn)中，封育施肥和放牧施肥草地地上生物量達(dá)到最高值時(shí)的氮素濃度分別為2.34和4.67 g/m2，放牧施肥草地地上生物量到達(dá)峰值時(shí)的氮素濃度比封育施肥草地高，表明封育草地地上生物量對氮素添加的響應(yīng)更加敏感。封育草地中，氮素添加前處于優(yōu)勢地位的甘青針茅、大針茅、白蓮蒿等個體高度較高且根系發(fā)達(dá)的物種在添加氮素后依靠其生理特性可獲得更多的營養(yǎng)和水分來生長繁殖，其凋亡后成為營養(yǎng)豐富的凋落物，一方面為植物、土壤微生物提供營養(yǎng)，另一方面覆蓋于地面減少水分散失，起到一定的保水作用，形成良性的水—植物—土壤反饋系統(tǒng)，使地上生物量在氮素添加后快速增加。而放牧施肥草地則由于牲畜的啃食、踩踏凋落物積累量較少，失去了保水和提供營養(yǎng)的凋落物層，地上生物量的增長較封育施肥草地緩慢，體現(xiàn)在與封育施肥草地地上生物量在數(shù)量上有一定差距且對氮素添加的響應(yīng)較慢。

3.2 封育草地和放牧草地群落物種組成和物種多樣性對氮素添加的響應(yīng)

伴隨氮素梯度增加帶來的地上生物量增加同時(shí)也導(dǎo)致了凋落物生物量的積累，而這可能是造成物種多樣性降低的原因之一。Jensen等[24]移除了樣方內(nèi)的凋落物，結(jié)果種子出苗率顯著增加，提高了物種豐富度并改變了物種組成，表明凋落物在植物群落構(gòu)建中起著關(guān)鍵性作用。Clark等[7]的凋落物移除實(shí)驗(yàn)顯示，群落中到達(dá)土壤表面的透射光增加了54%，幼苗數(shù)量增加，最終導(dǎo)致物種豐富度增加。根據(jù)以上及前人實(shí)驗(yàn)，目前關(guān)于凋落物影響植物群落物種組成和物種多樣性的機(jī)制有以下幾點(diǎn)：1)阻礙種子出苗或幼苗建植(包括改變種子的物理環(huán)境導(dǎo)致萌發(fā)的關(guān)鍵因素缺失；分泌化學(xué)物質(zhì)改變化學(xué)環(huán)境抑制種子萌發(fā)；形成機(jī)械屏障阻礙種子擴(kuò)散)；2)削弱到達(dá)地面的光照強(qiáng)度，影響幼苗或個體高度較低的植物獲取光能；3)占據(jù)裸露地面抑制了克隆植物無性繁殖[25]。

本實(shí)驗(yàn)封育施肥草地中，隨著氮素增加后凋落物的積累，從功能群層面看，禾本科草類受凋落物影響較小，豆科草類受影響最大。從物種組成層面看，一些個體高度較低的物種如蓬子菜、多毛并頭黃芩、百里香等重要值隨氮素增加而降低甚至從樣方中消失(圖2)，導(dǎo)致了物種多樣性連續(xù)降低(圖4)；放牧施肥草地中則由于牲畜的啃食與踩踏行為減小了凋落物積累量，解除了凋落物對一些較低矮物種的限制，出現(xiàn)了早熟禾、西藏點(diǎn)地梅、青海苜蓿等物種，但氮素輸入導(dǎo)致了禾本科植物地上生物量連續(xù)增高(圖3)，凋落物也隨之增高，從而造成放牧施肥草地物種多樣性先升高后下降的趨勢，但其物種多樣性總體水平依然高于封育施肥草地。

氮素的增加解除了生態(tài)系統(tǒng)對氮素的限制，封育施肥草地中對氮素敏感、根系密度高、處于優(yōu)勢地位的嗜氮物種，如禾本科的賴草、大針茅，非禾本科可食草類的白蓮蒿快速生長，進(jìn)一步在養(yǎng)分吸收、高度、蓋度上占得優(yōu)勢，降低植被透光率，蔭蔽一些對氮素不敏感生長較慢或矮小的物種，從而降低了物種多樣性；而放牧施肥草地較高的植被透光率利于較低矮植物的拓殖和存活，一些封育施肥草地中不存在的豆科牧草如青海苜蓿和小果黃耆也相繼出現(xiàn)，故隨著植被透光率增加，更多的光能到達(dá)地表，物種多樣性也隨之增加(圖5)。表明種間競爭由植物對地下養(yǎng)分的競爭轉(zhuǎn)為地上對光資源的競爭，植物對養(yǎng)分和光競爭力的差異造成的生態(tài)位分化決定了最終群落物種組成格局[11，26]。

故結(jié)合光競爭和凋落物積累對群落物種組成和物種多樣性的影響可見，氮素添加后封育施肥草地可能由于凋落物積累和植被對光資源競爭強(qiáng)度的增強(qiáng)導(dǎo)致了物種多樣性下降，而放牧施肥草地凋落物積累量較少，也沒有改變光競爭強(qiáng)度，其物種多樣性下降速度低于封育施肥草地物種，故推論：放牧可減緩施肥對物種多樣性的降低作用。更有研究指出適度的干擾可以提高物種豐富度，改善種群的生態(tài)位配置及最大限度地利用環(huán)境資源[27]。

3.3 封育和放牧草地地上生物量和物種多樣性的關(guān)系

張杰琦等[22]和于麗等[28]在封育草地添加氮素的實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，物種豐富度和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)皆與地上生物量呈顯著的線性負(fù)相關(guān)關(guān)系。與其相同，本實(shí)驗(yàn)封育施肥草地中，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與地上生物量存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；在放牧施肥草地中，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與地上生物量無顯著的相關(guān)關(guān)系(圖6)，但Shannon-Wiener多樣性指數(shù)隨地上上生物量增加總體上呈下降趨勢，且比封育施肥草地緩慢。這一結(jié)果與Bai等[3]的結(jié)論一致。

自20世紀(jì)60年代起，物種多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系就是植物生態(tài)學(xué)家們極具興趣且充滿爭議性的話題。一些學(xué)者認(rèn)為物種多樣性與生產(chǎn)力之間的關(guān)系隨著研究尺度的變化有著較為普遍的模式，并利用Meta分析總結(jié)出5種被廣泛接受的物種豐富度—生產(chǎn)力關(guān)系(SRPR)：正相關(guān)，負(fù)相關(guān)，單峰，U型和不相關(guān)[29]。研究者們認(rèn)為模式的多變性取決于研究尺度，即SPRP是“尺度依賴性”的[30]。Meta分析的結(jié)果顯示，在較大的尺度上這種關(guān)系更傾向于表現(xiàn)為正相關(guān)，而在較小的尺度上單峰與U型模式則更加普遍。但也有學(xué)者對這種綜合性的結(jié)果持質(zhì)疑態(tài)度，Adler等[31]通過在五大洲的標(biāo)準(zhǔn)化取樣方法分別在局域、區(qū)域和全球尺度探索物種豐富度和初級生產(chǎn)力之間的關(guān)系，結(jié)果并未找到明確的、具有普遍性的關(guān)系模式，認(rèn)為Meta分析忽略了不同研究間方法論的差異，不能夠作為可靠的結(jié)論，生產(chǎn)力并不能作為一個很好的指標(biāo)來預(yù)測物種多樣性的變化，即在局域、區(qū)域和全球尺度不存在一致的生產(chǎn)力與物種多樣性關(guān)系。

本實(shí)驗(yàn)亦未得出物種多樣性與地上生物量間特定的模型。因?yàn)樵趶?fù)雜多變的生態(tài)環(huán)境中，影響物種多樣性的因素是多元化的，在后續(xù)的研究中應(yīng)綜合分析降雨量，土壤營養(yǎng)元素、pH、含水量，微生物活動，溫度等因子。

4 結(jié)論

通過對黃土高原半干旱區(qū)長期封育和連續(xù)放牧草地進(jìn)行氮素添加實(shí)驗(yàn)，研究結(jié)果表明：1)施肥顯著提高了封育草地地上生物量，但當(dāng)?shù)厣仙锪窟_(dá)到一定閾值時(shí)也導(dǎo)致了物種多樣性降低，改變?nèi)郝湮锓N組成，這些改變可能會反過來影響地上生物量；2)放牧可在顯著提高地上生物量的同時(shí)減小物種多樣性降低程度。作為生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的核心指標(biāo)，較高的地上生物量與高物種多樣性、高穩(wěn)定性是相伴而生的[32]。所以適當(dāng)?shù)姆拍潦呛侠淼奶烊徊莸毓芾矸绞?，這也符合中度干擾能增加物種多樣性的干擾理論。3)未發(fā)現(xiàn)物種多樣性與地上生物量間特定的關(guān)系模型，在以后的研究中應(yīng)加入更加多元化的因子探究各指標(biāo)對物種多樣性差異的解釋率。另外，相對于其他類型草地(如高寒草甸、荒漠草原等)，黃土高原典型草原對氮素添加的響應(yīng)是否更加緩慢或不敏感，仍需進(jìn)行長期研究，可從物種個體功能性狀響應(yīng)等方面來進(jìn)一步解釋其內(nèi)在機(jī)制。

References：

[1] Li L J, Zeng D H, Yu Z Y,etal. Effects of nitrogen addition on grassland species diversity and productivity in Keerqin sandy land. Chinese Journal of Applied Ecology, 2009, 20(8): 1838-1844. 李祿軍, 曾德慧, 于占源, 等. 氮素添加對科爾沁沙質(zhì)草地物種多樣性和生產(chǎn)力的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 20(8): 1838-1844.

[2] Stevens C J, Duprè C, Dorland E,etal. Nitrogen deposition threatens species richness of grasslands across Europe. Environmental Pollution, 2010, 158(9): 2940-2945.

[3] Bai Y, Wu J, Clark C M,etal. Tradeoffs and thresholds in the effects of nitrogen addition on biodiversity and ecosystem functioning: evidence from Inner Mongolia grasslands. Global Change Biology, 2010, 16(1): 358-372.

[4] He Y H, Liu X P, Xie Z K. Effect of nitrogen addition on species diversity and plant productivity of herbaceous plants in desert grassland of the Loess Plateau. Journal of Desert Research, 2015, 35(1): 66-71. 何玉惠, 劉新平, 謝忠奎. 氮素添加對黃土高原荒漠草原草本植物物種多樣性和生產(chǎn)力的影響. 中國沙漠, 2015, 35(1): 66-71.

[5] Stevens C J, Dise N B, Mountford J O,etal. Impact of nitrogen deposition on the species richness of grasslands. Science, 2004, 303: 1876-1879.

[6] Hautier Y, Niklaus P A, Hector A. Competition for light causes plant biodiversity loss after eutrophication. Science, 2009, 324: 636-638.

[7] Clark C M, Tilman D. Recovery of plant diversity following N cessation: effects of recruitment, litter, and elevated N cycling. Ecology, 2010, 91(12): 3620-3630.

[8] Stevens M H H, Carson W P. Plant density determines species richness along an experimental fertility gradient. Ecology, 1999, 80(2): 455-465.

[9] Stevens C J, Thompson K, Grime J P,etal. Contribution of acidification and eutrophication to declines in species richness of calcifuge grasslands along a gradient of atmospheric nitrogen deposition. Functional Ecology, 2010, 24(2): 478-484.

[10] Van Den Berg L J L, Dorland E, Vergeer P,etal. Decline of acid-sensitive plant species in heathland can be attributed to ammonium toxicity in combination with low pH. New Phytologist, 2005, 166(2): 551-564.

[11] Newman E. Competition and diversity in herbaceous vegetation. Nature, 1973, 244: 310.

[12] Tilman D. Species richness of experimental productivity gradients: how important is colonization limitation. Ecology, 1993, 74(8): 2179-2191.

[13] Bowman W D, Cleveland C C, Halada,etal. Negative impact of nitrogen deposition on soil buffering capacity. Nature Geoscience, 2008, 1(11): 767-770.

[14] Clark C M, Tilman D. Loss of plant species after chronic low-level nitrogen deposition to prairie grasslands. Nature, 2008, 451: 712-715.

[15] Tilman D. Secondary succession and the pattern of plant dominance along experimental nitrogen gradients. Ecological Monographs, 1987, 57(3): 189-214.

[16] Li D J, Mo J M, Fang Y T,etal. Impact of nitrogen deposition on forest plants. Acta Ecologica Sinica, 2003, 23(9): 1891-1900. 李德軍, 莫江明, 方運(yùn)霆, 等. 氮沉降對森林植物的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2003, 23(9): 1891-1900.

[17] Zheng L X, Liu X J, Zhang F S. Atomosphere deposition of organic nitrogen: A review. Acta Ecologica Sinica, 2007, 27(9): 3828-3834. 鄭利霞, 劉學(xué)軍, 張福鎖. 大氣有機(jī)氮沉降研究進(jìn)展. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 27(9): 3828-3834.

[18] Zhou X B, Zhang Y M. Review on the ecological of N deposition in arid and semi-arid areas. Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(7): 3835-3845. 周曉兵, 張?jiān)? 干旱半干旱區(qū)氮沉降生態(tài)效應(yīng)研究進(jìn)展. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 29(7): 3835-3845.

[19] Yang Z L, Su F L, Miao Y,etal. Effects of fertilization and grazing on species richness in an alpine meadow of Qinghai-Xizang Plateau. Chinese Journal of Plant Ecology, 2014, 38(10): 1074-1081. 楊中領(lǐng), 蘇芳龍, 苗原, 等. 施肥和放牧對青藏高原高寒草甸物種豐富度的影響. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 38(10): 1074-1081.

[20] Li W, Wen S, Hu W,etal. Root-shoot competition interactions cause diversity loss after fertilization: a field experiment in an alpine meadow on the Tibetan Plateau. Journal of Plant Ecology, 2011, 4(3): 138-146.

[21] Wang X, Xiang C H, Li X W,etal. Effects of a winter wildfire on plant community structure and forage quality in subalpine grassland of western Sichuan, China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2013, 37(10): 922-932. 王謝, 向成華, 李賢偉, 等. 冬季火對川西亞高山草地植物群落結(jié)構(gòu)和牧草質(zhì)量的影響. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 37(10): 922-932.

[22] Zhang J Q, Li Q, Ren Z W,etal. Effects of nitrogen addition on species richness and relationship between species richness and aboveground productivity of alpine meadow of the Qinghai-Tibetan Plateau, China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2010, 34(10): 1125-1131. 張杰琦, 李奇, 任正煒, 等. 氮素添加對青藏高原高寒草甸植物群落物種豐富度及其與地上生產(chǎn)力關(guān)系的影響. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 34(10): 1125-1131.

[23] Chen J, Li Y L, Cui D,etal. Response of aboveground biomass allocation in four dominant species to water and nitrogen addition in the Horqin sandy land. Journal of Desert Research, 2014, 34(3): 696-703. 陳靜, 李玉霖, 崔奪, 等. 氮素及水分添加對科爾沁沙地4種優(yōu)勢植物地上生物量分配的影響. 中國沙漠, 2014, 34(3): 696-703.

[24] Jensen K, Meyer C. Effects of light competition and litter on the performance ofViolapalustrisand on species composition and diversity of an abandoned fen meadow. Plant Ecology, 2001, 155(2): 169-181.

[25] Bosy J L, Reader R J. Mechanisms underlying the suppression of forb seedling emergence by grass (Poapratensis) litter. Functional Ecology, 1995, 9(4): 635-639.

[26] Li L J, Yu Z Y, Zeng D H,etal. Effects of fertilizations on species composition and diversity of grassland in Keerqin Sandy Lands. Acta Prataculturae Sinica, 2010, 19(2): 109-115. 李祿軍, 于占源, 曾德慧, 等. 施肥對科爾沁沙質(zhì)草地群落物種組成和多樣性的影響. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2010, 19(2): 109-115.

[27] Jing G H, Cheng J M, Su J S,etal. Response of dominant niche breadths and niche overlaps to various disturbance factors in typical steppe fenced grassland of China’s Loess Plateau region. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(9): 43-52. 井光花, 程積民, 蘇紀(jì)帥, 等. 黃土區(qū)長期封育草地優(yōu)勢物種生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊對不同干擾的響應(yīng)特征. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2015, 24(9): 43-52.

[28] Yu L, Zhao J N, Wang H,etal. Effects of nutrient addition on plant diversity and productivity in aStipabaicalensisgrassland in Inner Mongolia, China. Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(24): 8165-8173. 于麗, 趙建寧, 王慧, 等. 養(yǎng)分添加對內(nèi)蒙古貝加爾針茅草原植物多樣性與生產(chǎn)力的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 35(24): 8165-8173.

[29] Whittaker R J. Meta-analyses and mega-mistakes: calling time on meta-analysis of the species richness-productivity relationship. Ecology, 2010, 91(9): 2522-2533.

[30] Waide R, Willig M, Steiner C,etal. The relationship between productivity and species richness. Annual Review of Ecology and Systematics, 1999, 30(1): 257-300.

[31] Adler P B, Seabloom E W, Borer E T,etal. Productivity is a poor predictor of plant species richness. Science, 2011, 333: 1750-1753.

[32] Bai Y F, Li L H, Huang J H,etal. The influence of plant diversity and functional composition on ecosystem stability of fourStipacommunities in the Inner Mongolia Plateau. Acta Botanica Sinica, 2001, 43(3): 280-287.

Responses of species diversity and aboveground biomass to nitrogen addition in fenced and grazed grassland on the Loess Plateau

ZHAO Jie1, LI Wei2, JING Guang-Hua2, WEI Lin2, CHENG Ji-Min1,2*

1.CollegeofAnimalScienceandTechnology,NorthwestA&FUniversity,Yangling712100,China; 2.InstituteofSoilandWaterConservation,ChineseAcademyofSciences&MinistryofWaterResource,Yangling712100,China

Nitrogen addition can increase the aboveground biomass of the plant community in grasslands. However, it can also lead to a loss of species diversity, but the mechanisms involved in this process are unclear. The objective of this study was to explore the effects of nitrogen addition on aboveground biomass, species diversity, community composition, and the relationship between species richness and aboveground biomass in long-term fenced grassland and grazed grassland on the semi-arid Loess Plateau. We focused on the differences and similarities in the grassland responses under these two typical management systems, and tried to identify the the ecological mechanisms underlying these responses. We added nitrogen at different rates [0, 5, 10, 20, 40, 80 g CO(NH2)2/(m2·yr)] to long-term fenced grassland and grazed grassland. After 3 years of treatment, we measured aboveground biomass, calculated species diversity indexes (species richness, Shannon-Wiener index, and Pielou index) and analyzed the relationship between species diversity and productivity using regression analyses. The results showed that, in the long-term fenced grassland, nitrogen addition significantly increased the aboveground biomass and decreased species diversity, while the grazed grassland showed similar but weaker responses to nitrogen addition. The species diversity in fenced and fertilized grassland decreased as the litter biomass increased, and also increased with greater light penetration. In comparison, species diversity in grazed and fertilized grassland decreased slowly and did not change significantly with greater light penetration. The Shannon-Wiener index was significantly negatively correlated with above-ground productivity in fenced and fertilized grassland, but no such relationship existed in grazed grassland. These results indicated that grazing can relieve the negative effect of fertilization on species diversity. Therefore, grazing is a reasonable grassland management method to retain species diversity while increasing the community aboveground biomass by fertilization.

grazing; fencing; nitrogen addition; species diversity; aboveground biomass; community composition

10.11686/cyxb2017064

http://cyxb.lzu.edu.cn

2017-02-24；改回日期：2017-04-17

國家重點(diǎn)專項(xiàng)(2016YFC0500700)，國家自然科學(xué)基金(41601586)和陜西省自然科學(xué)基金(2016JQ3008)資助。

趙潔(1992-)，女，陜西西安人，碩士。E-mail： 1440039188@qq.com*通信作者Corresponding author. E-mail: gyzcjm@ms.iswc.ac.cn

趙潔, 李偉, 井光花, 魏琳, 程積民. 黃土區(qū)封育和放牧草地物種多樣性和地上生物量對氮素添加的響應(yīng). 草業(yè)學(xué)報(bào), 2017, 26(8): 54-64.

ZHAO Jie, LI Wei, JING Guang-Hua, WEI Lin, CHENG Ji-Min. Responses of species diversity and aboveground biomass to nitrogen addition in fenced and grazed grassland on the Loess Plateau. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(8): 54-64.