陳海峰

(廊坊師范學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，河北 廊坊 065000)

紅脂大小蠹雄性配偶選擇行為及其對生殖的影響

陳海峰

(廊坊師范學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，河北 廊坊 065000)

為研究紅脂大小蠹(Dendroctonusvalens)雄性能否依據(jù)信息素對雌性進行選擇，以及這種選擇行為對生殖的影響，首先使用Y-型嗅覺儀驗證這種選擇行為，然后用玻璃夾板技術(shù)分析雄性對其選擇(P)和未選擇(NP)的雌性在求偶和交配行為上的差異，最后用木段接種技術(shù)研究雄性與P雌性和NP雌性配對后在坑道構(gòu)筑、產(chǎn)卵和幼蟲發(fā)育上的差異。結(jié)果表明，雄性對雌性有著顯著的基于信息素的選擇行為。在求偶和交配行為上，雄性對P雌性更易求偶成功，交配時間更長(P<0.05)。當(dāng)雄性和P雌性配對時，前10 d筑出更長的且更清潔的坑道(P<0.05)。20 d時，P雌性后代中孵化幼蟲占后代總數(shù)量的比例極顯著高于NP雌性(P<0.001)。30 d時，P雌性的幼蟲質(zhì)量極顯著高于NP雌性(P<0.001)。以上結(jié)果表明，紅脂大小蠹存在基于信息素的雄性配偶選擇行為，其對生殖產(chǎn)生顯著影響。

紅脂大小蠹； 配偶選擇； 信息素； 求偶； 交配； 生殖

紅脂大小蠹(DendroctonusvalensLeConte)是危害油松、白皮松、華山松、樟子松等松科植物的重要外來入侵害蟲。據(jù)考證，該蟲原產(chǎn)于北美洲，20世紀80年代隨木材貿(mào)易入侵我國[1]。野外種群的性比接近1∶1.02(♂∶♀)[2]。紅脂大小蠹主要危害胸徑在30 cm以上的成材松樹的主干和主、側(cè)根，以及油松的新鮮伐樁，侵入部位多在樹干地表基部至1.2 m處[2]。雌性先開始聚集攻擊，取食松樹韌皮部形成層，并蛀主坑道，筑坑道的同時，將糞屑移出侵入孔外，糞屑含有揮發(fā)性信息素，在4～6 d內(nèi)，吸引雄性過來與雌性配對[2-3]。紅脂大小蠹是單配制，并具有雙親關(guān)懷[2-4]。在紅脂大小蠹的后腸提取物中發(fā)現(xiàn)了5種常見的小蠹蟲信息素組分，包括反-馬鞭草烯醇(trans-verbenol)、順-馬鞭草烯醇(cis-verbenol)、桃金娘烯醇(myrtenol)、桃金娘烯醛(myrtenal)和馬鞭草烯酮(verbenone)[5-6]，其他信息素，如frontalin、endo-brevicomin也已在紅脂大小蠹中被發(fā)現(xiàn)[7]。并且，室內(nèi)試驗結(jié)果表明，紅脂大小蠹能依據(jù)信息素進行種間識別和配偶識別[8]。既然信息素在紅脂大小蠹的通訊和配對中占據(jù)如此重要的地位，而且又是雌性首先聚集攻擊，那么雄性很有可能依據(jù)雌性的信息素進行配偶選擇。如果雄性配偶選擇真的如此進化，那么雄性和其選擇的雌性進行配對將可能與未被其選擇的雌性在求偶、交配和生殖上有著顯著不同?；谝陨霞僭O(shè)，進行了如下試驗：(1)雄性是否能夠依據(jù)雌性的信息素進行配偶選擇；(2)雄性是否更愿意與被其選擇的雌性交配，其求偶和交配行為動作上有何不同；(3)是否被選擇的雌性產(chǎn)生的后代具有更高的適合度。通過這3個試驗，探討紅脂大小蠹是否存在雄性配偶選擇行為及其對生殖的影響，從而驗證達爾文的性選擇理論，并為這種重要林業(yè)害蟲的防治提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗動物

試驗昆蟲是用小蠹蟲誘捕器于山西省古交市的關(guān)帝山國有林經(jīng)營管理局屯蘭川林場(37°48′ N、111°44′ E，平均海拔1 400 m)野外誘捕獲得。在紅脂大小蠹的揚飛高峰期，于每日16:00—18:00收集誘捕器中的蟲子并將雌、雄蟲分別放置于飼養(yǎng)盒內(nèi)。所有蟲子帶回實驗室后，當(dāng)日測量身體指標(biāo)：體質(zhì)量(精確至0.000 1 g)和體長(頭部的最前端至鞘翅的尾端，精確至0.02 mm)。由于體質(zhì)量和體長呈極顯著正相關(guān)(Pearson相關(guān)分析，r=0.891,P<0.001，N=72)，因此只取體長作為大小指標(biāo)。為了消除大小的影響，僅選擇體長平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤在(6.88±0.07)mm(N=427)內(nèi)的蟲子用于試驗。

1.2 紅脂大小蠹雄性配偶選擇行為試驗

將野外誘捕的雌性帶回實驗室后，分別置于離心管內(nèi)(高12.5 cm、直徑2.2 cm，瓶蓋上打3個直徑1.0～1.5 mm的孔用于通氣)。將每5片新鮮油松韌皮(每片11 cm× 0.5 cm× 0.02 cm)置于1個離心管內(nèi)，用于模仿野外雌性攻擊油松。雌性在離心管內(nèi)取食并構(gòu)筑坑道36 h后，獲得雌性留下的糞屑(即糞便和蛀食顆粒的混合物)。糞屑含有雌性產(chǎn)生的非常重要的揮發(fā)性雄性引誘物[5-6]。為了檢驗雄性配偶選擇是否只依據(jù)氣味，將試驗分為2個階段：第1階段使用雌性活體，第2階段使用第1階段相同雌性的糞屑代替雌性進行試驗。

雄性配偶選擇試驗由Y-型嗅覺儀完成。Y-型嗅覺儀由1個Y-型玻璃管和相應(yīng)配件(采樣儀、流量計、活性炭過濾管等)組成(圖1)。通過Y-型嗅覺儀的氣流由1個與主莖連接的QC-1型大氣采樣儀(北京市勞動保護科學(xué)研究所)引入，氣流最先通過連接于Y-型管兩臂末端的活性炭過濾，過濾氣流經(jīng)加濕，進入氣味檢測腔，再由Y-型管兩臂流向主莖。每個氣味檢測腔與分支臂之間用鐵絲網(wǎng)分隔(孔徑2 mm)。氣流強度由采樣儀內(nèi)置流量計控制，通過Y-型管兩臂的氣流維持在150 mL/min。為了消除視覺的影響，整個裝置用紅黑雙層布覆蓋，試驗時覆蓋的外層為紅布面。

1：雄性釋放區(qū)域；2：鐵絲網(wǎng)；3：氣味檢測腔(雌性活體或者雌性糞屑)；4：活性炭。箭頭指示氣流方向圖1 Y-型嗅覺儀結(jié)構(gòu)

在第1階段測試時，先將2個雌性分別置于氣味檢測腔30 min，然后將1個雄性放入主莖的末端。每個雄性給予10 min選擇時間。判斷其對某一臂選擇與否的標(biāo)準(zhǔn)是：當(dāng)小蠹通過Y-型管兩分支臂連接處的距離超過5 cm，則判定其對該臂做出了選擇，即小蠹對該腔中的雌性做出了選擇行為。被選擇的雌性標(biāo)記為P(preferred)，未被選擇的雌性標(biāo)記為NP(non-preferred)。測試完成后，雄性仍停留在主莖或者前進距離沒有超過分支臂的1/2長度，視為試驗失敗。每個組合測試完，Y-型嗅覺儀均需要用丙酮和蒸餾水清洗干凈并烘干備用。實驗室溫度保持在(27±3)℃、相對濕度維持在(60±12)%。總共進行191組試驗。第1階段完成后，將每一個體放回各自離心管靜置24 h，進行第2階段試驗。

第2階段，Y-型嗅覺儀的操作程序與第1階段相同，但氣味檢測腔里放置的不再是活體雌性，而是相應(yīng)第1階段同組里的2個雌性的糞屑，糞屑在2個分支臂的放置方位與第1階段相反。試驗前，相應(yīng)雌性的糞屑取自模擬野外蛀道和取食的離心管，用分析天平(精度0.000 1 g)稱質(zhì)量，每個雌性的糞屑稱取(100±5)mg用于試驗。糞屑稱取后，1 h內(nèi)完成雄性選擇試驗。第2階段共進行148組試驗。

1.3 紅脂大小蠹雄性配偶選擇對求偶與交配行為的影響試驗

上述試驗完成后，隨機選取一組中的P或NP雌性，并與同組的雄性組合進行求偶和交配行為試驗。使用玻璃夾板法完成。取無色透明玻璃2塊，長、寬各25 cm，用藥棉醮取95%乙醇進行擦拭消毒，之后用蒸餾水沖洗干凈，晾干備用。從野外油松干部(距地面0.5～1.5 m處)采集整塊新鮮韌皮，用剪刀剪成略小于玻璃大小(23 cm×23 cm)。在新鮮韌皮中心處用1.5 cm孔徑的打孔器打一孔，然后將韌皮夾在2塊玻璃之間，并將雌性(P或NP)放于孔中，玻璃夾縫四周用保鮮膜包裹固定，以減少水分散失；同時用針在四側(cè)各均勻扎下6個通氣孔。雌性于玻璃夾板中蛀道取食24 h后，將雄性引入孔中，并使用Sony DCR-HC40E數(shù)碼攝像機錄像30 min。記錄并分析以下行為：(1)求偶動作；(2)是否交配；(3)交配時間；(4)相遇和離開(即雄性移向雌性，用觸角觸碰雌性腹部末端，然后離開)發(fā)生的頻數(shù)。共有19個P雌性和17個NP雌性用于本試驗。

1.4 紅脂大小蠹雄性與P和NP雌性配對后生殖上的差異試驗

采用木段接種的方法進行試驗。由于粗木段有助于接種成功，因此選取60～70齡油松的基部鋸取直徑29～35 cm、長70 cm的木段。將木段帶回室內(nèi)后，立即用石蠟密封兩端截面，防止水分散失。然后使用打孔器在木段側(cè)面隔30 cm打一圓孔(直徑1.9 cm)，深達韌皮部，孔深在2 cm左右。直徑29～33 cm木段上均勻打孔6個，直徑33～35 cm木段上均勻打孔8個?？着c孔的間距保證在30 d內(nèi)坑道不會在幼蟲取食下相互貫通。將1個雌性(P或NP)置于孔中，編號，用訂書機將4 cm× 4 cm的鐵絲網(wǎng)(孔徑2 mm)釘在圓孔口，防止蟲子逃脫，24 h后觀察接入孔是否有蛀屑出現(xiàn)，如果蛀屑出現(xiàn)，將同組的相應(yīng)雄性引入接入孔，并將雄性引入的日期視為雌雄配對的第1天。共有49個P雌性和48個NP雌性與雄性進行配對。所有木段垂直豎立放置于實驗室內(nèi)，實驗室溫度(27±3)℃、相對濕度(60±12)%、光周期12 h /12 h(L/D)。

在雌雄配對后的5、10、20、30 d分別剖開木段。剖木段時，使用特制的改錐，沿接入孔小心扒開樹皮，用軟毛筆將卵粒和幼蟲移至培養(yǎng)皿中。為了測定雌性后代的適合度，觀測以下指標(biāo)：(1)5、10、20 d主坑道和卵室的長度；(2)5、10、20、30 d卵和幼蟲的數(shù)量；(3)5、10、20 d卵室被糞屑覆蓋的比例；(4)30 d幼蟲的質(zhì)量。使用硫酸紙繪出坑道結(jié)構(gòu)，并作出主坑道、卵室和糞屑的標(biāo)記，使用游標(biāo)卡尺(0.02 mm)對坑道圖進行測量。主坑道長度定義為自接入孔至卵室前端的長度。卵室長度為自主坑道末端至卵室末端的長度，如有分支，合并卵室長度之和。每只雌性的卵和幼蟲數(shù)量之和作為此雌性后代數(shù)量。幼蟲質(zhì)量使用分析天平(精度0.000 1 g)稱取。

1.5 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)均使用SPSS 20.0統(tǒng)計軟件分析。在做進一步統(tǒng)計檢驗前，用Shapiro-Wilk 檢驗和Levene’s檢驗分別檢驗數(shù)據(jù)的正態(tài)性和方差齊次。Y-型嗅覺儀的雌性活體和糞屑的一致性比較使用二項分布檢驗。雌性體長對雄性配偶選擇的影響使用配對樣本t檢驗分析。使用Mann-WhitneyU檢驗分析雄性求偶行為在P和NP雌性之間的差異。使用獨立樣本t檢驗分析P和NP雌性在交配時間上的不同。在卵室清潔(糞屑堵塞)上，使用卡方檢驗分析雄性與P和NP雌性配對后的區(qū)別。各個時間段的卵數(shù)量和幼蟲數(shù)量、質(zhì)量使用獨立樣本t檢驗進行分析。描述性統(tǒng)計值用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。統(tǒng)計圖由GraphPad Prism 5.0繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 紅脂大小蠹雄性配偶選擇試驗結(jié)果

在第1階段，191組Y-型嗅覺儀試驗中有148組的雄性做出了選擇(二項分布檢驗:P<0.001)。43組未成功試驗中，有11例停留在原地，未作移動；14例進入其中一個分支臂，但未超過5 cm；18例停留在主莖，未進入分支臂。每一組試驗中，P雌性體長[(6.86±0.04)mm,N=148]和NP雌性體長[(6.89±0.04)mm,N=148]無顯著差異(配對t檢驗:t147=-1.512,P=0.133)。在第2階段試驗中，139個雄性在選擇相應(yīng)雌性的糞屑上與第1階段的選擇一致，9個雄性選擇失敗或未作選擇(二項分布檢驗:P<0.001)。以上試驗結(jié)果表明，雄性能夠?qū)Υ菩赃M行選擇，而且，雄性的配偶選擇僅僅是通過信息素。

2.2 紅脂大小蠹雄性配偶選擇對求偶與交配行為的影響

雄性對P和NP雌性在交配前的求偶動作類型上沒有明顯差異(圖2)。雌雄蟲相遇后，通常雄性表現(xiàn)主動，面向雌性并主動靠近雌性，觸角抵觸雌性腹部末端(排泄孔附近)，其動作似雄性在進行氣味識別。短暫停留后，雄性或者離開，或者爬上雌性腹部，試圖插入陽器交配。離開行為往往發(fā)生在雄性與雌性短暫接觸后。雄性靠近雌性，爬上雌性腹部后，通常會嘗試插入，但經(jīng)常插入失敗，導(dǎo)致交配無法繼續(xù)進行，這是由于雌性阻止了雄性插入動作(19個P雌性有1個阻止，17個NP雌性有5個阻止)。雌性通過先向后移動，推開雄性，然后向前移動，使雌雄分開，雄性插入失敗。如果雄性插入失敗，其會繼續(xù)求偶的系列動作，或者放棄嘗試。

19例雄性和P雌性配對的試驗中，有18例成功交配(圖2A)；17例雄性和NP雌性配對的試驗中，只有12例成功交配(圖2B；Fisher精確檢驗，P=0.031)。雄性和NP雌性配對中，相遇和離開行為發(fā)生的頻數(shù)明顯偏高(雄性和NP雌性配對中有54個離開行為，而雄性和P雌性配對中只有6個離開行為；Mann-WhitneyU檢驗，P=0.002；圖2)。雄性和P雌性的交配時間顯著長于與NP雌性的交配時間[P雌性：(3.33±0.22)min,N=18; NP雌性：(2.46±0.19)min,N=12;獨立樣本t檢驗:t28=2.543,P=0.017]。

箭頭的寬度代表動作轉(zhuǎn)換的頻數(shù)；A和B圖的底部顯示交配成功的百分數(shù)圖2 紅脂大小蠹雄性與P雌性(A)、NP雌性(B)求偶動作流程

2.3 紅脂大小蠹雄性與P和NP雌性配對后生殖上的差異

木段接種試驗中，91.75%(N=89)的雌性在放入接入孔24 h后開始鉆蛀(8個雌性未見鉆蛀，其中2個P雌性和6個NP雌性)。在接種后5 d和10 d，P雌性和雄性構(gòu)筑的坑道顯著長于NP雌性(表1)。5 d時，66.7%(N=8)的P雌性構(gòu)筑卵室，只有20%(N=2)的NP雌性構(gòu)筑卵室(Fisher精確檢驗:P=0.043)。同種類型的雌雄配對坑道長度在不同樹的木段間無顯著差異(χ2<2.35,P>0.05)，在同一樹的不同木段間也無顯著差異(χ2=0,P>0.05)。

表1 紅脂大小蠹雌雄配對5、10、20 d時主坑道和卵室的長度 cm

注:*統(tǒng)計分析基于Mann-WhitneyU檢驗，其他使用獨立樣本t檢驗。

卵室的清潔度在P雌性和NP雌性的坑道中有顯著不同。P雌性清潔坑道占總坑道的70.21%(N=33)，NP雌性僅占54.76%(N=23)(卡方檢驗:χ2=3.452,df=1,P=0.043)。在不清潔的坑道里，NP雌性坑道內(nèi)糞屑阻塞的比例約是P雌性的2倍[P雌性：(23.86±2.55)%,N=14;NP雌性：(46.62±5.97)%,N=19](Mann-WhitneyU檢驗:U=12.4,N1=14,N2=19,P=0.023)。

在配對5 d和10 d，P雌性比NP雌性產(chǎn)下更多的卵和幼蟲(5 d，Mann-WhitneyU檢驗:U=28,N1=12,N2=10,P=0.027；10 d，獨立樣本t檢驗:t25=2.603,P=0.015; 圖3)。在配對20 d和30 d時，P雌性和NP雌性的后代數(shù)量無顯著差異(20 d，獨立樣本t檢驗:t25=1.051,P=0.303；30 d，獨立樣本t檢驗:t15=0.682,P=0.506)。但是，在配對20 d時，P雌性后代中幼蟲的比例極顯著高于NP雌性(獨立樣本t檢驗:t25=4.864,P<0.001；圖4)，顯示出P雌性的后代發(fā)育較快。雌性在配對20 d左右把卵產(chǎn)完(圖3)。在配對30 d時，未孵化卵在NP雌性坑道中還存在(6個坑道中有1個)，而P雌性坑道中未見卵粒。在配對30 d時，P雌性產(chǎn)生的單個幼蟲質(zhì)量極顯著高于NP雌性產(chǎn)生的幼蟲(獨立樣本t檢驗:t11=-6.188,P<0.001；圖5)。幼蟲數(shù)量和質(zhì)量在相同類型配對之間無顯著差異(F<1.536,P>0.05)，

其也未受木段影響(F<5.752,P>0.05)。在配對30 d時，NP雌雄親本比P雌雄親本有更高的死亡率(P雌性：28.57%,N=2; NP雌性：83.33%,N=5;Fisher精確檢驗:P=0.043)。

*表示P≤0.05，圖5同圖3 紅脂大小蠹配對不同時間P雌性和NP雌性產(chǎn)生的后代總數(shù)量(卵數(shù)+幼蟲數(shù))

*表示P≤0.05，**表示P≤0.01圖4 紅脂大小蠹配對20 d時P雌性和NP雌性產(chǎn)生的卵數(shù)(a)、幼蟲數(shù)(b)和后代總數(shù)量(c)

圖5 紅脂大小蠹配對30 d時P雌性和NP雌性的幼蟲質(zhì)量

3 結(jié)論與討論

本研究結(jié)果顯示，雄性紅脂大小蠹能夠利用信息素對雌性進行評價和選擇，并且對選擇的雌性求偶更順利、易成功，雄性與被選擇的雌性配對后構(gòu)建坑道較快，坑道更清潔，被選擇的雌性產(chǎn)卵更快，后代發(fā)育速度也更快，平均體質(zhì)量更高。

紅脂大小蠹雄性配偶選擇行為的產(chǎn)生有著多方面的原因。在野外，誘捕器誘捕的紅脂大小蠹雌雄性比是1.02∶1，但具體到野外設(shè)置的每個木樁上是動態(tài)波動的，有效性比在聚集攻擊的開始階段嚴重偏雌[3]，這為雄性配偶選擇的產(chǎn)生提供了有利條件。大規(guī)模攻擊的早期，有效性比偏雌增加了雌性的競爭，而且雄性可以有更多的機會接近未配對的雌性。雄性由于只能與1個雌性配對，所以對雌性的選擇也會相對慎重。雄性在交配后，有協(xié)助雌性產(chǎn)卵、構(gòu)筑坑道和清理坑道的行為，其付出很多，這也促使雄性不會輕易與雌性配對，而是選擇最優(yōu)的雌性進行配對。因此，大規(guī)模攻擊、雌性先筑坑道、有效性比偏雌、單配制以及父系關(guān)懷促成了雄性配偶選擇的發(fā)生。

信息素在雄性配偶選擇行為中起重要作用，這是由于雄性在到達被攻擊的寄主油松時，無法看見雌性，此時雌性都蛀進韌皮內(nèi)，而侵入孔外面的糞屑有著雄性可以分辨雌性的信息素。本研究明確了雄性能夠分辨雌性活體及糞屑釋放的揮發(fā)性信息素，并能根據(jù)這些信息素進行有效選擇。不同個體間的信息素存在變異，很多動物類群可以根據(jù)這些變異完成配偶識別。個體間變異可以是定量的(量的不同)，也可以是定性的(種類的不同)，也可能具有不同的釋放速率[9]。在小蠹類中，很多研究表明個體間(雌性或者雄性)信息素的變異很大[10-12]。小蠹每個種類的信息素一般具有固定的幾個活性成分[13-14]，但一些含量小的次要成分(殘留或者前體)[9]也可能在雄性配偶選擇中起重要作用。

本研究驗證了雄性對P雌性和NP雌性在求偶行為和生殖上有著顯著的不同。當(dāng)雄性和P雌性配對時，前10 d筑出更長的且更清潔的坑道。20 d時，P雌性后代中孵化幼蟲占后代總數(shù)量的比例極顯著高于NP雌性。30 d時，P雌性的幼蟲質(zhì)量顯著高于NP雌性。紅脂大小蠹的坑道構(gòu)筑通常在20 d內(nèi)完成。本試驗結(jié)果顯示，配對的前10 d更為重要，關(guān)系到幼蟲的適合度。雄性和P雌性構(gòu)建較長和清潔的坑道，這樣就有適宜的環(huán)境供雌性產(chǎn)卵和幼蟲發(fā)育。長的坑道可以減小卵粒的密度，使卵粒孵化后有更多的韌皮資源取食，減輕幼蟲間對食物資源的競爭，增加發(fā)育速度、存活率和適合度。這種情況對紅脂大小蠹這樣的r策略昆蟲的后代發(fā)育很重要，因為寄主油松只有有限的韌皮資源，早孵化和早發(fā)育的幼蟲能夠在不同雌性后代的后期競爭中處于有利地位[15]。

既往的配偶選擇研究主要是對個體大小的選擇，基于信息素的配偶選擇研究近幾年才逐漸受到重視，而且相關(guān)研究也很少[16]。達爾文的性選擇理論將配偶選擇著重于雌性對雄性的選擇，這也是動物界常見的現(xiàn)象，相關(guān)研究也很多，但雄性對雌性的配偶選擇研究則少見報道[16]。本研究顯示，雄性紅脂大小蠹能夠利用雌性產(chǎn)生的信息素進行配偶選擇，尤其引人注目的是，雄性通過配偶選擇在生殖上有著顯著不同。鑒于化學(xué)通訊在小蠹類中如此重要，推測基于信息素的配偶選擇行為在小蠹類中可能較為常見，其他類群的相關(guān)研究還需進一步開展。

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Effects of Male Mate Choice on the Reproduction ofDendroctonusvalens

CHEN Haifeng

(Faculty of Life Science，Langfang Teachers University，Langfang 065000，China)

To investigate whether males ofDendroctonusvalenscould choose females according to pheromones,and effects of the selection behavior on reproduction,we used Y-tube olfactometer to validate this selection behavior,and used phloem sandwich experiments to test whether male mate preferences affected courtship displays by allowing males to mate with preferred(P)and nonpreferred(NP)females,respectively.We also used bolt inoculation experiments to validate the differences in egg gallery,oviposition,and larval development when males were paired with P females and NP females,respectively.The results showed that males could choose females based on pheromones.Males paired with P females improved the compatibility of courtship interaction,and the duration of copulation(P<0.05).When males were paired with P females,males and females constructed larger and cleaner galleries during the first 10 days after gallery initiation(P<0.05).P females had an overall higher proportion of larvae to eggs when compared to P females at 20 days(P<0.001),and the larvae of P females also had higher weights at 30 days(P<0.001).In a word,Dendroctonusvalenshad a behavior of male mate choice based on pheromones,which affected reproduction significantly.

Dendroctonusvalens; mate choice； pheromones； courtship； mating； reproduction

2017-01-17

河北省自然科學(xué)基金項目(C2014408003)；河北省教育廳青年基金項目(QN2014112)；廊坊師范學(xué)院博士基金項目(LSLQ201403)

陳海峰(1980-)，男，安徽淮北人，副教授，博士，主要從事動物行為學(xué)研究。E-mail：spiderlab@qq.com

Q968.1

A

1004-3268(2017)08-0077-06