王教元,陳光杰,*,黃林培,劉曉東,陳倩倩,劉曉海,張虎才

1 云南師范大學(xué)旅游與地理科學(xué)學(xué)院高原地理過(guò)程與環(huán)境變化云南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,昆明 6505002 中國(guó)科學(xué)技術(shù)大學(xué)地球與空間學(xué)院極地環(huán)境研究室,合肥 2300263 云南環(huán)境科學(xué)研究院,昆明 650034

洱海藍(lán)藻爆發(fā)的時(shí)空特征及影響因子

王教元1,陳光杰1,*,黃林培1,劉曉東2,陳倩倩2,劉曉海3,張虎才1

1 云南師范大學(xué)旅游與地理科學(xué)學(xué)院高原地理過(guò)程與環(huán)境變化云南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,昆明 6505002 中國(guó)科學(xué)技術(shù)大學(xué)地球與空間學(xué)院極地環(huán)境研究室,合肥 2300263 云南環(huán)境科學(xué)研究院,昆明 650034

湖泊生態(tài)環(huán)境對(duì)區(qū)域氣候變化和流域人類活動(dòng)十分敏感。隨著流域的持續(xù)開(kāi)發(fā),洱海作為云貴高原第二大淡水湖泊面臨著嚴(yán)重的生態(tài)與環(huán)境問(wèn)題,主要包括水質(zhì)惡化和生態(tài)功能的衰退,其中藍(lán)藻水華問(wèn)題尤為突出。針對(duì)湖泊現(xiàn)代監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)存在時(shí)間序列較短、連續(xù)監(jiān)測(cè)記錄缺乏、監(jiān)測(cè)位點(diǎn)不完全一致等問(wèn)題,應(yīng)用沉積物記錄開(kāi)展色素等多指標(biāo)分析和環(huán)境變化重建研究,并對(duì)洱海湖區(qū)南、中、北3個(gè)湖盆的沉積物記錄進(jìn)行對(duì)比分析,從而探討洱海富營(yíng)養(yǎng)化與藍(lán)藻爆發(fā)的歷史與變化特征,并識(shí)別藻類響應(yīng)模式的空間異同。沉積物色素記錄結(jié)果表明,洱海藍(lán)藻生物量變化具有明顯的時(shí)空差異性,呈現(xiàn)由南至北,先后增加、最后呈現(xiàn)藍(lán)藻水華全湖性持續(xù)爆發(fā)的模式。進(jìn)一步的簡(jiǎn)約模型方差分解結(jié)果表明氣候變暖和營(yíng)養(yǎng)鹽富集是洱海藍(lán)藻生物量變化的主要驅(qū)動(dòng)因子,此外相對(duì)較淺的南部湖盆還受到水位波動(dòng)、水動(dòng)力減弱、水生植物演化的綜合影響。因此,在氣候變暖的背景下,控制水體營(yíng)養(yǎng)鹽輸入、合理調(diào)控湖泊水位、提高水體透明度并恢復(fù)水生植物是控制洱海藍(lán)藻水華爆發(fā)和進(jìn)行生態(tài)恢復(fù)的重要措施。

沉積物色素；藍(lán)藻爆發(fā)；時(shí)空差異；洱海

湖泊生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與健康是湖泊水質(zhì)與流域環(huán)境特征的敏感指示器,能夠綜合反映氣候變化和人類活動(dòng)的長(zhǎng)期影響[1]。藍(lán)藻水華的發(fā)生反映了浮游植物群落結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)變,同時(shí)也指示了湖泊生態(tài)系統(tǒng)健康的惡化,如部分水華藍(lán)藻能產(chǎn)生毒素,通過(guò)飲用水和漁業(yè)資源危害人類健康[2],且持續(xù)的、高生物量的藍(lán)藻爆發(fā)會(huì)對(duì)整個(gè)湖泊環(huán)境與生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生長(zhǎng)期的影響。藍(lán)藻水華爆發(fā)的主要驅(qū)動(dòng)因素包括適宜的光照、溫度、營(yíng)養(yǎng)鹽等條件[3]。入湖氮、磷等營(yíng)養(yǎng)鹽的富集可促進(jìn)初級(jí)生產(chǎn)者(如浮游植物)的大規(guī)模繁殖[4],反映了可獲得性資源的上行效應(yīng)對(duì)藻類群落結(jié)構(gòu)與生產(chǎn)力的控制作用[5]。同時(shí)水文水動(dòng)學(xué)過(guò)程也被認(rèn)為是影響浮游植物的重要因子[6],如水動(dòng)力的減弱可導(dǎo)致藍(lán)藻在水體表面聚集[7]。水動(dòng)力學(xué)特征可通過(guò)改變水體的混合強(qiáng)度和熱力分層直接影響浮游植物在水柱中的垂直分布,也可以調(diào)節(jié)影響藻類生長(zhǎng)過(guò)程所經(jīng)歷的水溫和光強(qiáng)。水動(dòng)力過(guò)程的變化也影響水體中顆粒物與營(yíng)養(yǎng)鹽的再懸浮與傳輸過(guò)程,從而間接驅(qū)動(dòng)浮游植物群落生產(chǎn)力與結(jié)構(gòu)的變化[8]。

隨著洱海流域開(kāi)發(fā)規(guī)模的增強(qiáng)和水體水質(zhì)的日益惡化,1996年首次報(bào)道洱海出現(xiàn)全湖性藻類水華后,近年來(lái)全湖性水華事件不斷,已經(jīng)對(duì)洱海生態(tài)系統(tǒng)造成了嚴(yán)重影響?，F(xiàn)代調(diào)查結(jié)果顯示, 黎尚豪等發(fā)現(xiàn)1957年洱海南部湖區(qū)出現(xiàn)水華束絲藻[9],1980s—1990s初期以水華束絲藻為主的水華主要出現(xiàn)在洱海南部[10],1996年秋季爆發(fā)的水華優(yōu)勢(shì)藻屬則轉(zhuǎn)變?yōu)槁菪~(yú)腥藻,1998年為卷曲魚(yú)腥藻水華,1999年以后銅綠微囊藻成為洱海水華的優(yōu)勢(shì)屬種。從藻類組成來(lái)看,洱海藍(lán)藻優(yōu)勢(shì)種類出現(xiàn)長(zhǎng)期演替的特征,此外還夾雜有硅藻水華和綠藻水華,但總體出現(xiàn)藍(lán)藻生物量不斷增加,且占藻類總物量的比例不斷提高,最終處于絕對(duì)優(yōu)勢(shì)[11-12]。

目前,對(duì)于洱海藻類水華的研究主要是報(bào)道水華發(fā)生年份的優(yōu)勢(shì)種群、生物量和分布狀況,以及水質(zhì)營(yíng)養(yǎng)水平、浮游植物多樣性的季節(jié)變化,但對(duì)不同湖區(qū)藻類爆發(fā)的長(zhǎng)期歷史缺少系統(tǒng)研究。同時(shí),由于洱海環(huán)境壓力類型較多[13-14]、湖盆結(jié)構(gòu)復(fù)雜[15]等特征,對(duì)洱海藻類水華的爆發(fā)歷史與驅(qū)動(dòng)因子識(shí)別仍需考慮湖盆間水文、水質(zhì)等空間差異。沉積物色素是指示湖泊藻類生產(chǎn)量與浮游植物群落變化的可靠指標(biāo)[16-17],在定量重建湖泊初級(jí)生產(chǎn)力變化研究中被廣泛應(yīng)用[18- 20]。玉米黃素(Zeaxanthin)和海膽酮(Echinenone)這兩個(gè)組分作為指示藍(lán)藻的特征色素,由于其在沉積物記錄中化學(xué)性質(zhì)相對(duì)穩(wěn)定[21],是表征歷史時(shí)期水體中藍(lán)藻生物量的主要指標(biāo),在海洋和湖泊研究中被用于評(píng)估藍(lán)藻生物量的長(zhǎng)期變化及識(shí)別富營(yíng)養(yǎng)化和藍(lán)藻爆發(fā)的歷史[22- 24]。因此,本文針對(duì)洱海水質(zhì)與藻類調(diào)查缺乏長(zhǎng)期與連續(xù)的監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù),利用洱海不同湖區(qū)的沉積物柱芯樣品,通過(guò)沉積物測(cè)年、沉積物藍(lán)藻特征色素、營(yíng)養(yǎng)元素多指標(biāo)分析方法,重建了近百年來(lái)洱海3個(gè)湖區(qū)水體富營(yíng)養(yǎng)化與藍(lán)藻爆發(fā)的歷史,識(shí)別了藍(lán)藻爆發(fā)的時(shí)空差異特征與主要環(huán)境因子的驅(qū)動(dòng)強(qiáng)度,可為洱海的生態(tài)修復(fù)與綜合治理提供重要的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)與科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

洱海(25°36′—25°58′N,100°06′—100°28′E)位于云南省西北部,大理白族自治州中部,(圖1),屬瀾滄江流域黑惠江支流的構(gòu)造斷陷湖泊,流域面積為2565 km2。湖面海拔高度為1965.8 m(八五高程),湖泊面積251.35 km2,最大水深19.5 m,是云貴高原第二大淡水湖。水體礦化度為167—175 mg/L,平均為172.33 mg/L,pH值在8.3—9.0之間變化(平均值=8.5)。湖水主要由地表徑流和降水補(bǔ)給,主要入湖河流有22余條：如東側(cè)的鳳尾箐、玉龍河,西側(cè)的蒼山十八溪水,南側(cè)的波羅江,北側(cè)的羅時(shí)江、彌苴河、永安江等,西南角的西洱河是洱海唯一的天然出湖河流,最終匯入瀾滄江。湖區(qū)屬中亞熱帶高原季風(fēng)氣候,年均溫15℃,年均降水量1056.6 mm(圖2),徑流的年內(nèi)變化主要受氣候因素的影響,雨季5—10月徑流量占年徑流量的65%以上[25]。

圖1 洱海及采樣點(diǎn)位置及水深Fig.1 Site map showing the location of Erhai Lake, the coring sites and related water depthsEH-3、EH-5、EH-2分別為洱海北部、中部、南部湖盆采集的沉積物柱芯編號(hào)

湖泊現(xiàn)代監(jiān)測(cè)結(jié)果表明,1970s以來(lái)洱海水位變化劇烈,且水體富營(yíng)養(yǎng)化進(jìn)程加快,水質(zhì)呈現(xiàn)不斷下降的趨勢(shì)[26-27](圖2)。1974年以前洱海水位年際變化較小,年均水位維持在1974 m左右(八五高程,下同),1974—1982年洱海年均水位急劇下降,低至1971m左右,比多年年均水位低3 m左右,是水位最低時(shí)期。之后,洱海水位緩慢、波動(dòng)回升,并保持在相對(duì)低水位(年均水位1972 m左右)運(yùn)行。洱海水生植物的覆蓋度自1970s末期以來(lái)持續(xù)下降,由1977年40%左右迅速下降到2011年5%左右,說(shuō)明洱海水生植物面積近40年來(lái)驟減,生態(tài)功能不斷退化。洱海水體主要營(yíng)養(yǎng)鹽濃度自1970s呈現(xiàn)快速增加的趨勢(shì),水體總氮(TN)自1985年的200 μg/L增加至2006年的700 μg/L；水體總磷(TP)自1992年的10 μg/L增加至2006年35 μg/L,表明洱海水體營(yíng)養(yǎng)水平已經(jīng)由貧-中營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)轉(zhuǎn)變成中-富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)。藻類密度由1998年之前的低密度狀態(tài)(2×106個(gè)/L)轉(zhuǎn)為2000年代的高密度狀態(tài)(15×106個(gè)/L)。水體透明度(SD)由2003年之前的>3 m下降至近年的<1.5 m,表明洱海水體已經(jīng)從高透明度、清水狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榈屯该鞫?、渾濁狀態(tài)(圖2)。

圖2 洱海流域氣象、水文、水質(zhì)數(shù)據(jù)(數(shù)據(jù)來(lái)源：文獻(xiàn)[26-33]) Fig.2 Documentary data showing the time series of meteorological, hydrological and water quality changes[26-33]

1.2 樣品采集與分析

2012年3月對(duì)洱海不同湖區(qū)進(jìn)行了系統(tǒng)的湖泊調(diào)查和樣品采集,分別在洱海南部(水深6.3 m)、北部(水深11.6 m)和中部湖區(qū)(水深20.4 m,圖1)用重力采樣器采得保持完好的沉積巖芯6根(其中每個(gè)采樣點(diǎn)提取平行鉆2根),沉積物-水體界面的懸浮層均未受擾動(dòng),界面水清澈透明。沉積物巖芯按0.5 cm間隔在野外進(jìn)行避光分樣,樣品均封裝于聚乙烯自封口塑料袋并避光、冷藏運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室后,立即置于-20℃冷凍保存用于室內(nèi)實(shí)驗(yàn)分析。本文利用沉積物柱芯EH- 2(南部湖盆)、EH- 3(北部湖盆)、EH- 5(中部湖盆)進(jìn)行年代學(xué)、色素和其他理化指標(biāo)測(cè)定。

本研究通過(guò)對(duì)樣品放射性核素210Pb與137Cs的測(cè)試分析用于建立年代學(xué)序列。實(shí)驗(yàn)步驟包括：稱取3—5 g干重樣品放入離心管中用玻璃棒壓實(shí)至4 cm左右高度,向其中注入約1 cm的環(huán)氧樹(shù)脂AB結(jié)構(gòu)膠至少靜置2周,并量取樣品高度。利用美國(guó)Canberra公司生產(chǎn)的高純鍺探測(cè)器、數(shù)字化譜儀及多通道分析系統(tǒng),并應(yīng)用恒定補(bǔ)給速率CRS模型建立年代學(xué)序列。

沉積物碳氮同位素樣品的處理步驟包括：研磨凍干沉積物樣品,定量稱取10 mg左右并用錫箔紙包裹,將處理好的樣品送入反應(yīng)爐中,產(chǎn)生的氣體通過(guò)FLASH 2000裝置與Thermo MAT- 253質(zhì)譜儀與元素分析儀進(jìn)行測(cè)定。碳、氮同位素組成和元素含量分別對(duì)應(yīng)國(guó)際標(biāo)準(zhǔn)PDB與大氣中的N2,同位素和元素含量的分析誤差均分別為±0.1‰和±1.0‰。

沉積物色素的分析參考Leavitt和Hodgson的國(guó)際通用方法[4]。主要步驟包括：沉積物凍干樣品在-4℃下通過(guò)丙酮-乙醇-水混合溶液萃取后,經(jīng)0.22 μm GF/F膜過(guò)濾后的溶液在暗光條件下用氮?dú)獯蹈筛患?所得樣品在Agilent 1200系列HPLC系統(tǒng)測(cè)定,結(jié)果經(jīng)丹麥DHI公司提供的標(biāo)樣校正。上述色素分析工作由加拿大麥吉爾大學(xué)生物系和中國(guó)科技大學(xué)極地研究室完成。

1.3 數(shù)據(jù)分析

沉積物玉米黃素和海膽酮濃度是反映湖泊藍(lán)藻生物量變化的主要指標(biāo),首先應(yīng)用主成分分析(Principal Component Analysis, PCA)提取藍(lán)藻色素變化的主要方向。之后,我們對(duì)環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理,應(yīng)用冗余分析(Redundancy Analysis, RDA)探究環(huán)境因子對(duì)藍(lán)藻色素濃度變化的解釋能力,保留獨(dú)立冗余分析中P<0.05的環(huán)境變量進(jìn)行方差分解分析,檢查方差膨脹系數(shù)并剔除膨脹系數(shù)>20的環(huán)境變量,對(duì)環(huán)境變量進(jìn)一步進(jìn)行簡(jiǎn)約模型選擇得到驅(qū)動(dòng)藍(lán)藻色素變化的顯著環(huán)境變量。由于氣象、水文等現(xiàn)代監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)主要開(kāi)始于1951年,且3個(gè)沉積物鉆孔色素變化主要也發(fā)生在1950年代以后,因此RDA分析主要覆蓋1951—2011年的時(shí)間段。本文所有統(tǒng)計(jì)分析均在R軟件(版本2.14.0)中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 沉積物年代序列

基于沉積物210Pbex、137Cs活度和CRS模型建立的鉆孔年代-深度模型顯示沉積物鉆的210Pbex比活度隨深度的增加呈指數(shù)遞減(圖3),137Cs曲線自底部出現(xiàn)的第一峰值,其CRS模型年代(±1SE)分別為(1958±3)年(EH- 2)、(1963±1)年(EH- 3)、(1960±2)年(EH- 5),可較好地與1963年的137Cs蓄積峰相對(duì)應(yīng)。3個(gè)沉積物鉆孔出現(xiàn)的第二個(gè)峰值大約在1986年,可以與北半球記錄的1986年切爾諾貝利核電站核泄漏事件產(chǎn)生的峰值相對(duì)應(yīng)。湖盆北部、中部沉積物巖芯自底部,沉積速率呈波動(dòng)上升的趨勢(shì),其中分別從8 cm(～1993 AD)、4 cm(～2000 AD)至表層出現(xiàn)明顯的持續(xù)升高。湖盆南部沉積物巖芯的沉積速率波動(dòng)較大,自底部至10 cm(～1900—1980 AD)呈現(xiàn)升高趨勢(shì),在5—10cm(～1988—1992AD)深度出現(xiàn)明顯的峰值,隨后自5 cm深度附近至表層沉積速率有所降低(圖3)。

圖3 沉積物3個(gè)鉆孔210Pbex、137Cs活度變化和測(cè)年結(jié)果Fig.3 Depth profiles showing 210Pbex and 137Cs radioactivities, CRS models and sedimentation rates for three cores, respectively

2.2 洱海藍(lán)藻爆發(fā)歷史的色素記錄

洱海北部鉆孔(EH- 3)的兩種藍(lán)藻色素記錄呈現(xiàn)了同步的變化趨勢(shì),1990年之前含量均偏低,其中玉米黃素含量均值(±1SD)為(0.66±0.26)μg/g、海膽酮含量為(0.73±0.24) μg/g。從1990年開(kāi)始出現(xiàn)顯著的上升,大約2003年藍(lán)藻色素濃度出現(xiàn)一個(gè)峰值,玉米黃素達(dá)到(6.27±1.27)μg/g、海膽酮達(dá)到(4.62±0.86)μg/g,而2008—2011年出現(xiàn)連續(xù)的、大幅的上升,玉米黃素含量為(8.68±3.44)μg/g,海膽酮含量為(5.63±1.75)μg/g?？傮w而言,湖盆北部沉積物藍(lán)藻色素自1990年出現(xiàn)持續(xù)增加,并在～2000年以后總體維持在較高的含量水平(圖4)。

中部鉆孔(EH- 5)沉積物藍(lán)藻指示色素濃度變化趨勢(shì)可以分成兩個(gè)主要階段：2000年之前變化波動(dòng)較小且處于較低水平,如玉米黃素、海膽酮含量均值(±1SD)分別為(0.98±0.39)μg/g、(1±0.34)μg/g。大約在1996年,出現(xiàn)一個(gè)弱峰值；2000年之后,兩種色素均出現(xiàn)顯著的增加且處于較高水平,且在2009年左右達(dá)到峰值,如玉米黃素達(dá)到(9.82±6.87)μg/g、海膽酮達(dá)到(5.23±3.17)μg/g(圖4)。

南部鉆孔(EH- 2)沉積物藍(lán)藻色素含量1900—1985年間年以來(lái)呈現(xiàn)持續(xù)增加的趨勢(shì)但波動(dòng)幅度不大,玉米黃素含量均值(±1SD)為(3.56±1.10)μg/g、海膽酮含量為(3.14±0.65)μg/g。～1985年之后增加趨勢(shì)明顯且波動(dòng)較大,玉米黃素含量為(6.96±2.25)μg/g、海膽酮含量為(4.17±1.24)μg/g,且在1983、1986年左右分別出現(xiàn)兩個(gè)弱峰值。大約1995—2006年間,南部湖盆沉積物藍(lán)藻色素出現(xiàn)一個(gè)小幅的下降,2006年來(lái)又出現(xiàn)明顯的上升(圖4)。

圖4 沉積物鉆孔藍(lán)藻色素記錄地層圖Fig.4 Sedimentary profiles of cyanobacterial pigments for the three cores of Erhai Lake

2.3 洱海沉積物營(yíng)養(yǎng)元素的變化特征

洱海北部和中部沉積物鉆孔總氮(TN)含量變化與沉積物葉綠素含量變化趨勢(shì)基本一致(圖5)。北部鉆孔TN含量自1960年持續(xù)增加,由2.0 mg/g左右增加至7.0 mg/g左右,與藍(lán)藻色素變化主軸1得分顯著相關(guān)(r=0.931,P<0.001)。中部鉆孔大約1995年之前TN含量偏低且比較穩(wěn)定,1995—2005年間出現(xiàn)明顯的升高,達(dá)到10.0 mg/g左右的峰值,2005年之后又有一個(gè)明顯的下降趨勢(shì),2008—2011年維持在5.0 mg/g左右含量水平,與藍(lán)藻色素變化主軸1得分顯著相關(guān)(r=0.507,P<0.01)。洱海南部鉆孔TN含量1960年之前含量較低且穩(wěn)定,1960—1985年緩慢增加到5mg/g左右,1995—2011年波動(dòng)上升至7.0 mg/g左右,與藍(lán)藻色素變化主軸1得分顯著相關(guān)(r=0.656,P<0.001)。

洱海北部鉆孔的總碳(TC)含量在1960年之前無(wú)明顯變化且含量較低(平均值為19.6 mg/g),1960年之后顯著持續(xù)地增加,TC含量為前一個(gè)時(shí)期的3倍左右(平均值為64.3 mg/g)。中部鉆孔TC含量的顯著變化出現(xiàn)在1990s后期,1990年之前含量維持在25.0 mg/g左右,之后的大約10年時(shí)間內(nèi)迅速升高至90.0 mg/g左右,自2003年又出現(xiàn)明顯的下降趨勢(shì),但TC含量仍較高。南部鉆孔TC含量從大約1960年開(kāi)始出現(xiàn)持續(xù)的增加,在1980s后維持在較高的含量(平均值為108.8 mg/g),大約1990年之后出現(xiàn)小幅的、緩慢的下降(圖5)。

洱海北部 、中部鉆孔沉積物的全巖C/N比值范圍總體為8—15且變化較小,南部鉆孔的C/N比值在10—35之間變化,同時(shí)波動(dòng)較大。北部鉆孔C/N比值1910—1970年間由14左右緩慢持續(xù)地下降到11左右,1970年左右出現(xiàn)明顯的升高,并在1990年之后保持在14左右。中部鉆孔C/N比值在2000年之前基本保持在9左右,大約1998年左右升高至14左右,2000年后在12左右。不同于北部和中部鉆孔,南部鉆孔的C/N比值在1900—1970年間基本為10左右,在1970—1980年、1985—1995年兩個(gè)時(shí)段出現(xiàn)明顯的升高,達(dá)到30左右的峰值,1995—2011年則又呈現(xiàn)持續(xù)的降低,并維持在18左右(圖5)。

圖5 洱海沉積物藍(lán)藻色素PCA主軸1得分與碳氮元素結(jié)果Fig.5 Comparison of sedimentary cyanobacterial pigments PCA1 scores and C N elements

2.4 洱海藍(lán)藻色素含量變化的驅(qū)動(dòng)因子

為了識(shí)別藍(lán)藻色素變化的主要影響因素及其驅(qū)動(dòng)強(qiáng)度,我們結(jié)合現(xiàn)代氣象、水質(zhì)、水文、營(yíng)養(yǎng)鹽等監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)與沉積物理化指標(biāo)記錄,對(duì)沉積物鉆孔藍(lán)藻色素?cái)?shù)據(jù)進(jìn)行獨(dú)立的RDA分析。進(jìn)一步的簡(jiǎn)約模型方差分析結(jié)果表明(圖6),驅(qū)動(dòng)湖盆北部、中部藍(lán)藻色素含量變化的顯著環(huán)境因子均為氣溫和TN。其中,氣溫、TN分別獨(dú)立解釋了北部湖盆藍(lán)藻色素變化的55.7%、13.7%,兩者共同解釋了8.4%。與之相似的,氣溫、TN分別獨(dú)立解釋了中部湖盆藍(lán)藻色素變化的38.3%、15.3%,兩者共同解釋了12.2%。與湖盆北部、中部鉆孔記錄明顯不同的是,沉積物C/N比值、氣溫和TN則是驅(qū)動(dòng)南部湖盆藍(lán)藻色素含量變化的3個(gè)主要環(huán)境因子,其中C/N比值獨(dú)立解釋了南部湖盆藍(lán)藻色素變化的15.2%,氣溫和TN分別解釋了10.7%、9.2%,其中氣溫和TN共同解釋了13.0%,但是未解釋的比例(50.0%)高于中部和北部湖區(qū)(分別為34.2%和22.2%),指示了驅(qū)動(dòng)湖盆南部藍(lán)藻生物量變化的過(guò)程較湖泊中、北部地區(qū)更為復(fù)雜。

由于南部湖盆較淺且受水位大幅變化影響較大[34],為評(píng)價(jià)水位變化對(duì)沉積物色素降解和保存的影響,將 1950年之后的水位監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)(圖2)和湖盆南部鉆孔的沉積物藍(lán)藻色素進(jìn)行了相關(guān)性分析,結(jié)果顯示兩者之間無(wú)顯著的相關(guān)關(guān)系(P> 0.5),表明了水體水深與水位變化對(duì)沉積物藍(lán)藻色素的影響是十分有限的。

圖6 驅(qū)動(dòng)藍(lán)藻色素變化的簡(jiǎn)約模型選擇與方差分解結(jié)果Fig.6 Summary of variance partitioning results for key environmental variables included in the minimum model at each site

3 討論

本研究初步揭示了洱海的藍(lán)藻爆發(fā)歷史與現(xiàn)代監(jiān)測(cè)記錄基本一致,而藍(lán)藻生物量呈現(xiàn)由南至北先后增加的空間特征,最后表現(xiàn)為藍(lán)藻水華的全湖持續(xù)爆發(fā)。方差分解結(jié)果進(jìn)一步表明,氣溫上升和營(yíng)養(yǎng)鹽富集是導(dǎo)致洱海不同湖區(qū)出現(xiàn)藍(lán)藻增加與爆發(fā)的重要驅(qū)動(dòng)因子,而與C/N比值變化相關(guān)的水生植物演替、水動(dòng)力變化等環(huán)境過(guò)程與南部淺水湖盆的藍(lán)藻變化模式最為密切相關(guān)。研究結(jié)果表明,洱海湖盆地形與流域開(kāi)發(fā)類型的空間異質(zhì)性可能導(dǎo)致了該大型湖泊藍(lán)藻生物量變化呈現(xiàn)明顯的時(shí)空差異模式。

3.1 湖泊富營(yíng)養(yǎng)化與藍(lán)藻生物量變化

已有研究表明營(yíng)養(yǎng)鹽的增加(即水體富營(yíng)養(yǎng)化)是藍(lán)藻水華爆發(fā)的主要驅(qū)動(dòng)因子之一[35],而N、P是控制浮游植物(特別是藍(lán)藻)生長(zhǎng)的關(guān)鍵生源要素[36]。洱海湖泊水質(zhì)調(diào)查結(jié)果表明,水體N、P輸入自1980年以來(lái)總體持續(xù)增加且與浮游植物數(shù)量(如藻類密度)的增加顯著相關(guān)[30],都表明了營(yíng)養(yǎng)鹽的富集對(duì)浮游植物數(shù)量的促進(jìn)作用[37-38]。沉積物TN記錄反映了湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽持續(xù)增加：自1960s開(kāi)始,洱海湖盆不同地區(qū)的沉積物TN含量開(kāi)始增加并在1990s達(dá)到較高水平,與此同時(shí),沉積物藍(lán)藻色素含量呈現(xiàn)同步增加的變化趨勢(shì)(圖5)。沉積物藍(lán)藻色素記錄與1993年、1996年、2003年以及2000s中后期洱海全湖性藍(lán)藻水華事大致是吻合的[24- 28],表明洱海藍(lán)藻水華主要發(fā)生在1990s之后。南部鉆孔1980s即出現(xiàn)藍(lán)藻色素的增加,表明洱海南部藍(lán)藻生物量增加最早,可能最先出現(xiàn)藍(lán)藻水華現(xiàn)象,這與相關(guān)的湖泊調(diào)查的結(jié)果是一致的[33]。

洱海湖盆不同位置的沉積物藍(lán)藻色素記錄表明藍(lán)藻爆發(fā)存在明顯的時(shí)空差異特征。如南部湖盆沉積物藍(lán)藻色素最先出現(xiàn)增加的趨勢(shì),而北部、中部湖盆藍(lán)藻爆發(fā)主要發(fā)生在1990s以來(lái)。藍(lán)藻水華發(fā)生的空間差異不僅與湖盆自然條件有關(guān),也受流域開(kāi)發(fā)類型與空間分布的影響。洱海北部的洱源縣是云南省重要的畜牧業(yè)和商品糧基地之一,農(nóng)業(yè)開(kāi)發(fā)歷史較長(zhǎng),如該地區(qū)自1960s開(kāi)始施用工業(yè)化肥,年均使用量超過(guò)4000t[39]。北部鉆孔沉積物TN濃度自1960年開(kāi)始持續(xù)增加,這與農(nóng)業(yè)施肥和牲畜畜養(yǎng)量的增加趨勢(shì)是一致的。相關(guān)調(diào)查結(jié)果顯示,洱海流域北部洱源縣的氮、磷產(chǎn)生量最高,洱海流域西部和南部鄉(xiāng)鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)氮磷產(chǎn)生量次于北部,洱海東部鄉(xiāng)鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)氮磷產(chǎn)生量相對(duì)最低[40]。而洱海南部、西南部是洱海流域人口主要聚居地區(qū),也是洱海流域范圍內(nèi)城鎮(zhèn)、工業(yè)活動(dòng)較為集中的地區(qū)。隨著城鎮(zhèn)化和工業(yè)化進(jìn)程的增強(qiáng),工業(yè)生產(chǎn)污水和城鎮(zhèn)生活污水排放量自1970s開(kāi)始迅速增加[41],大量污水注入導(dǎo)致洱海水質(zhì)自1990s以來(lái)迅速惡化。

洱海沉積物營(yíng)養(yǎng)元素含量呈現(xiàn)出與色素記錄類似的空間變化特征。湖盆北部鉆孔位置可能受到主要入湖河流彌苴河和羅蒔江河口的影響,同時(shí)反映了洱海北部流域以農(nóng)業(yè)開(kāi)發(fā)為主的人類活動(dòng)影響。自1960s始,農(nóng)業(yè)活動(dòng)的加強(qiáng)(包括耕地面積增加、農(nóng)田水利工程的建設(shè)、森林植被破壞等)導(dǎo)致了外源有機(jī)質(zhì)隨入湖徑流輸入量的不斷增加,從而出現(xiàn)了北部鉆孔沉積物TC含量自1960年來(lái)持續(xù)升高的趨勢(shì)(圖5)。中部鉆孔沉積物TC含量大約1990年之前含量較低且變化較小,大約1995年之后出現(xiàn)明顯的上升,并在2000年左右達(dá)到峰值,隨后有所下降。由于中部鉆孔水深 >15m抑制了水生植被生長(zhǎng)[42-43],因此沉積物TC可能主要反映了浮游藻類生產(chǎn)量的變化。湖盆南部鉆孔沉積物記錄的TC含量在1960年之前總體穩(wěn)定但較北部、中部湖盆高,1960—1990年代中期以來(lái)含量持續(xù)升高,并在～1981年、1992年左右出現(xiàn)兩個(gè)峰值,可能是由于水利工程修建導(dǎo)致了湖泊水位顯著下降,水生植被得以持續(xù)生長(zhǎng),湖泊沉積物有機(jī)質(zhì)有所升高。2000年以來(lái),由于水生植被的消亡,浮游藻類(特別是藍(lán)藻)占據(jù)主導(dǎo)優(yōu)勢(shì),沉積物TC含量有所下降。

沉積物C/N比值常用于指示湖泊沉積物中有機(jī)質(zhì)的主要來(lái)源[44-45],一般而言,湖泊內(nèi)源藻類有機(jī)質(zhì) C/N比值較小(4—12),而陸源有機(jī)質(zhì)C/N較大(>22)[46]。湖盆北部、中部的C/N比值均<15,說(shuō)明中、湖盆北部的有機(jī)質(zhì)主要來(lái)自內(nèi)源性藻類；南部湖盆C/N比值在10—30間變化,說(shuō)明湖盆南部的有機(jī)質(zhì)主要受來(lái)自流域外源輸入和內(nèi)源水生植物的影響。此外,大型水草具有較高的C/N比值(>15),而低等植物(如藻類)的輸入增加則可以導(dǎo)致沉積物C/N比值總體呈現(xiàn)降低的特征[47]。湖盆南部沉積物C/N比值在1900—1960年間一直處于持續(xù)緩慢上升的過(guò)程,但基本穩(wěn)定在10左右,指示了該階段湖盆南部有機(jī)質(zhì)主要來(lái)自藻類等的大量增加。在1970—1978年、1988—1992年湖盆南部沉積物出現(xiàn)兩個(gè)C/N值升高的階段,這可能是水草大規(guī)模生長(zhǎng)與外源有機(jī)質(zhì)輸入持續(xù)增加的結(jié)果,而1990年代中期之后浮游植物(特別是藍(lán)藻)生物量的進(jìn)一步增加則導(dǎo)致了C/N值出現(xiàn)持續(xù)的下降。

3.2 氣候變化與藻類響應(yīng)

氣候變暖已成為了區(qū)域與全球氣候變化的重要特征[48],而湖泊系統(tǒng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)十分敏感[49-50]。氣象監(jiān)測(cè)資料表明,洱海流域1980年以來(lái)呈現(xiàn)明顯的氣溫升高、降水總體較低的趨勢(shì)(圖2),而太陽(yáng)輻射量自1990年以來(lái)呈現(xiàn)波動(dòng)上升的趨勢(shì)[51]。洱海大規(guī)模藍(lán)藻水華爆發(fā)的年份(1996年、2003年、2006—2012年)與云南地區(qū)出現(xiàn)的幾次明顯干旱事件在時(shí)間上相對(duì)應(yīng)[52]。秦紅杰的研究指出藍(lán)藻具有抵御UV-B輻射的較強(qiáng)能力,因此小幅度的太陽(yáng)輻射量增加對(duì)藍(lán)藻水華的爆發(fā)有促進(jìn)作用[53]。同時(shí),氣候變暖會(huì)增強(qiáng)深水湖泊熱力分層的形成與維持,并降低水體垂直湍流的混合作用,都有利于藍(lán)藻水華的發(fā)展、擴(kuò)散和維持[54]。此外,高溫可能會(huì)促進(jìn)湖泊內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)的分解、釋放,進(jìn)而促進(jìn)藍(lán)藻生物量的不斷升高與藍(lán)藻水華的爆發(fā)[55-56]。

氣候變暖不僅促進(jìn)了藍(lán)藻的生長(zhǎng),初級(jí)生產(chǎn)力的提高,同時(shí)也對(duì)整個(gè)浮游植物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響[57]。例如,淡水藍(lán)藻DNA和蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)的熱穩(wěn)定性使得藍(lán)藻可以適應(yīng)高溫條件[58],因此藍(lán)藻屬種具有明顯的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。洱海浮游藻類優(yōu)勢(shì)種屬經(jīng)歷了從1950年代的綠藻、甲藻、硅藻為主,到1980年代的綠藻、藍(lán)藻、硅藻為主且甲藻門(mén)幾乎消失,自1990年代以來(lái)藍(lán)藻為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種類,綠藻、硅藻次之[9,59- 61]。洱?，F(xiàn)代調(diào)查數(shù)據(jù)與沉積物藍(lán)藻色素記錄都表明了氣候變暖對(duì)對(duì)藍(lán)藻生長(zhǎng)的促進(jìn)作用,這與我國(guó)其他地區(qū)以及全球的湖泊研究結(jié)果是一致的[62- 65]。這種光合生物的優(yōu)勢(shì)類群轉(zhuǎn)變?cè)诙Ｐ纬闪擞伤{(lán)藻占優(yōu)勢(shì)的群落,可以明顯改變湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽的循環(huán)途徑、食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)功能[66]。

3.3 湖泊水文的影響評(píng)價(jià)

在營(yíng)養(yǎng)水平較高的水體中,水動(dòng)力條件可以成為影響藍(lán)藻水華爆發(fā)的主要限制因子[67]。云貴高原地區(qū)的湖泊總體滯水時(shí)間較長(zhǎng),水體更新周期能力弱,入湖營(yíng)養(yǎng)鹽的持續(xù)輸入會(huì)加速富營(yíng)養(yǎng)化過(guò)程和藻類爆發(fā)[68]。1963年西洱海水閘建成后,洱海湖泊水位由自然調(diào)控變?yōu)槿斯ふ{(diào)控；1973—1989年間,河床的加深和梯級(jí)電站的建設(shè)等導(dǎo)致了洱海水位顯著降低。湖泊水動(dòng)力的變化可以直接影響湖泊熱力分層的穩(wěn)定性、水體營(yíng)養(yǎng)鹽的濃度與滯留時(shí)間以及沉水植物的生長(zhǎng)[6]。Schindler 和 Donahue指出湖泊的低水位可能會(huì)與高蒸發(fā)、高營(yíng)養(yǎng)鹽同時(shí)發(fā)生[38],從而導(dǎo)致水體營(yíng)養(yǎng)水平的升高、浮游藻類的生長(zhǎng)。在洱海全湖性的藍(lán)藻水華發(fā)生時(shí)段內(nèi),洱海水位總體偏低,而水體TP、TN較高且藻類生物量迅速升高[31]。已有研究表明,湖泊水動(dòng)力變?nèi)鯐?huì)加劇水體營(yíng)養(yǎng)化程度[69],從而促進(jìn)藻類生長(zhǎng)[70]。因此,由于修閘及梯級(jí)電站的建設(shè)等人類活動(dòng)的增強(qiáng),洱海水動(dòng)力自1980s年代開(kāi)始趨于變?nèi)?從而有利于水體較淺且靠近西洱海水閘的湖泊南部地區(qū)藍(lán)藻的生長(zhǎng)與爆發(fā)。

同時(shí)湖泊的持續(xù)富營(yíng)養(yǎng)化與水位波動(dòng)可以抑制沉水植物的生長(zhǎng)甚至導(dǎo)致其完全消亡[71],從而導(dǎo)致湖泊從清水狀態(tài)向濁水穩(wěn)態(tài)的轉(zhuǎn)變[72]。洱海自1950年代至今經(jīng)歷了多次水位波動(dòng),水生植物覆蓋面積比由1977年的～40%下降至2011年的<10%(圖2),分布范圍經(jīng)歷了從湖濱帶連續(xù)分布、存在洱海湖盆南部到湖濱帶不連續(xù)分布最后在洱海湖盆南部分布區(qū)的基本消失[73]。同時(shí),沉水植物群落演替由海菜花、大茨藻、黑藻、苦草等為主且指示清水狀態(tài)的、喜中貧營(yíng)養(yǎng)的多優(yōu)勢(shì)種群落結(jié)構(gòu)[74]發(fā)展到現(xiàn)今的以微齒眼子菜為主的單優(yōu)勢(shì)種群落結(jié)構(gòu)[75]。洱海湖盆南部水深較淺(<10 m),是洱海水生植物分布的主要區(qū)域[76]。該湖區(qū)的沉積物TC和C/N比值呈現(xiàn)波動(dòng)較大的特征,如在1980s初期、1990s初期出現(xiàn)兩個(gè)峰值區(qū),與西洱河梯級(jí)電站的建設(shè)、運(yùn)行導(dǎo)致的湖泊低水位的時(shí)段一致,同期水生植物覆蓋面積總體較高(如>20%),導(dǎo)致TC和C/N比值均較高。而自1996年以來(lái),洱?？傮w處于相對(duì)高水位運(yùn)行階段且水體營(yíng)養(yǎng)水平持續(xù)上升,湖盆南部水生植物出現(xiàn)覆蓋面積的迅速縮減且同期藻類生物量明顯升高(圖2),從而導(dǎo)致了沉積物C/N比值的降低(圖5)。

4 結(jié)論

本文通過(guò)沉積物色素和理化等多指標(biāo)的綜合分析表明,1960年左右開(kāi)始洱海水體營(yíng)養(yǎng)鹽濃度升高并出現(xiàn)明顯的富營(yíng)養(yǎng)化過(guò)程,同時(shí)氣候變暖趨勢(shì)的加劇,疊加導(dǎo)致了湖泊初級(jí)生產(chǎn)力的升高和藍(lán)藻水華的發(fā)生。同時(shí)洱海藍(lán)藻爆發(fā)模式顯著的時(shí)空差異性,湖泊水文調(diào)控加劇了相對(duì)較淺的南部湖盆藍(lán)藻爆發(fā)的頻次和規(guī)模。因此在氣候暖的長(zhǎng)期背景下,控制水體營(yíng)養(yǎng)鹽的輸入、合理的水位調(diào)控并適當(dāng)恢復(fù)水生植物是控制洱海藍(lán)藻水華爆發(fā)并進(jìn)行生態(tài)恢復(fù)的重要前提。同時(shí),在湖盆形態(tài)與流域開(kāi)發(fā)類型存在較大空間差異的大型湖泊中,需要對(duì)湖盆的典型區(qū)域開(kāi)展生態(tài)環(huán)境調(diào)查并進(jìn)行空間差異的對(duì)比分析,從而為污染湖泊的治理與生態(tài)修復(fù)提供針對(duì)性的保護(hù)與恢復(fù)措施。

致謝：云南師范大學(xué)高原地理過(guò)程與環(huán)境變化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室?guī)熒鷮?duì)野外采樣、樣品處理及數(shù)據(jù)分析提供幫助,特此致謝。

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Spatio-temporal patterns and drivers of cyanobacteria blooms in Erhai Lake, Southwest China

WANG Jiaoyuan1, CHEN Guangjie1,*, HUANG Linpei1, LIU Xiaodong2, CHEN Qianqian2, LIU Xiaohai3, ZHANG Hucai1

1LaboratoryofPlateauGeographicalProcessesandEnvironmentalChanges,YunnanNormalUniversity,Kunming650500,China2InstituteofPolarEnvironment,UniversityofScienceandTechnologyofChina,Hefei230026,China3YunnanInstituteofEnvironmentalScience,Kunming650034,China

Lake environments and ecosystems are known to be sensitive to climate change and human activities. Erhai, a large plateau lake (～250 km2), is characterized by complicated lake morphometry and has experienced multiple environmental stressors (such as eutrophication, water regulation, etc.) over the past few decades. These have led to the deterioration of its water quality and loss of ecosystem resilience, where cyanobacteria blooms have frequently occurred since the 1990s. To uncover the long-term history and spatio-temporal pattern of cyanobacterial blooms in Erhai Lake, multi-proxy analyses of lake sediments from three different parts of the lake basin were conducted and compared. Based on the high-resolution sedimentary pigment data from each core, we found that there existed a strong asynchrony in the long-term changes of algal production among the cores. The significant increase of cyanobacterial pigments in the shallower southern part of the basin started from the late 1980s, earlier than those of the central and northern parts of the lake basin (～1990 and 2000, respectively), with the whole-basin showing cyanobacteria blooms starting from ca. AD 2000. Furthermore, minimum adequate models built to explain the changes in the pigment concentration in the sediments, suggests that climate warming and eutrophication were the main factors that led to the cyanobacteria blooms across the lake basin.In addition, cyanobacteria bloom for the southern part of the lake basin was also related to the water-level fluctuation, hydrodynamics, and macrophyte changes over the last few decades. Overall, our sedimentary records showed that there existed strong heterogeneity in the spatio-temporal patterns of cyanobacterial blooms and the driving factors also varied across space and over the last century in Erhai Lake.. Therefore, taking the current global warming scenario into account, control of both nutrient input and water regulation should be highlighted for ecological restoration and sustainable management of Erhai Lake

sediment pigments; cyanobacteria blooms; spatio-temporal heterogeneity; Erhai Lake

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(U1133601,41171048,41302151)；教育部科學(xué)技術(shù)研究項(xiàng)目(213034A)；云南省中青年學(xué)術(shù)技術(shù)帶頭人培養(yǎng)計(jì)劃(2012HB012)；云南省創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目(2011C1)；云南省高端人才項(xiàng)目(2010CI111)

2016- 04- 20; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2017- 03- 02

10.5846/stxb201604200740

*通訊作者Corresponding author.E-mail: guangjiechen@gmail.com

王教元,陳光杰,黃林培,劉曉東,陳倩倩,劉曉海,張虎才.洱海藍(lán)藻爆發(fā)的時(shí)空特征及影響因子.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(14):4831- 4842.

Wang J Y, Chen G J, Huang L P, Liu X D, Chen Q Q, Liu X H, Zhang H C.Spatio-temporal patterns and drivers of cyanobacteria blooms in Erhai Lake, Southwest China.Acta Ecologica Sinica,2017,37(14):4831- 4842.