張曉龍,周繼華 ,蔡文濤,管天玉 ,高楠楠,杜 會,姜聯(lián)合,來利明,楊大文,叢振濤,鄭元潤,*

1 中國科學(xué)院植物研究所, 北京 1000932 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 1000493 清華大學(xué)水利水電工程系, 北京 100084

水分梯度下黑河流域荒漠植物群落多樣性特征

張曉龍1,2,周繼華1,2,蔡文濤1,2,管天玉1,2,高楠楠1,2,杜 會1,姜聯(lián)合1,來利明1,楊大文3,叢振濤3,鄭元潤1,*

1 中國科學(xué)院植物研究所, 北京 1000932 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 1000493 清華大學(xué)水利水電工程系, 北京 100084

物種多樣性對大尺度環(huán)境條件的響應(yīng)是植物生態(tài)學(xué)的熱點問題,干旱區(qū)內(nèi)陸河流域的特殊環(huán)境條件如何影響物種多樣性仍存在較大的不確定性。以黑河流域荒漠植物群落為對象,探討了荒漠植物群落α多樣性和β多樣性對不同水分梯度的響應(yīng)。結(jié)果表明：(1)荒漠植物群落隨水分條件不同而變化,在區(qū)域降水梯度上,依次分布有梭梭[Haloxylonammodendron(C. A. Mey.) Bunge]、西伯利亞白刺(NitrariasibiricaPall.)、毛瓣白刺(NitrariapraevisaBobr.)、沙蒿(ArtemisiadesertorumSpreng.)、細(xì)枝鹽爪爪(KalidiumgracileFenzl)、珍珠豬毛菜(SalsolapasserinaBunge)和尖葉鹽爪爪[Kalidiumcuspidatum(Ung.Sternb.) Grub.]群落；隨距黑河河道距離增加,主要分布有胡楊(PopuluseuphraticaOliv.)、多枝檉柳(TamarixramosissimaLebed.)、花花柴[Kareliniacaspia(Pall.)Less.]和紅砂[Reaumuriasongarica(Pall.) Maxim.]群落。(2)荒漠植物群落物種多樣性指數(shù)偏低,Margalef指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)和Simpson指數(shù)最大值僅為0.985、1.641、0.596,群落結(jié)構(gòu)簡單,物種組成單一,單寡種優(yōu)勢群落現(xiàn)象極為明顯,群落相對穩(wěn)定。(3)在區(qū)域降水梯度上,α多樣性指數(shù)大致呈先增加后降低的變化趨勢,在珍珠豬毛菜群落(190 mm)達(dá)到峰值后迅速下降,S?rensen相似指數(shù)在細(xì)枝鹽爪爪群落(166 mm)與珍珠豬毛菜群落(190 mm)之間達(dá)到最大值,Cody指數(shù)相對較小,表明珍珠豬毛菜群落(190 mm)物種豐富度最高,細(xì)枝鹽爪爪群落(166 mm)與珍珠豬毛菜群落(190 mm)之間β多樣性最小,物種更替速率最慢,群落處于較穩(wěn)定階段。(4) 隨距黑河河道距離增加,α多樣性指數(shù)大體呈“M”型變化,在多枝檉柳群落(1 km)和多枝檉柳群落(4.1 km)存在兩個峰值,此處物種多樣性相對較高,S?rensen指數(shù)在1—1.5 km和4.1—4.8 km之間出現(xiàn)兩個較小值,Cody指數(shù)出現(xiàn)兩個峰值,兩者之間β多樣性最大,為物種更替速率相對較快的過渡地帶。對荒漠植被,以重要值為指標(biāo)計測多樣性指數(shù)較為可行,荒漠植物群落的物種多樣性并不是隨水分的增加而直線增加,這對維持和管理荒漠植物群落的多樣性具有重要意義。

黑河流域；荒漠植物群落；α多樣性；β多樣性；水分梯度

植物群落是植物在長期環(huán)境變化中自我調(diào)節(jié)和適應(yīng)而形成的集合體,作為生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量的主要提供者,是維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和持續(xù)生產(chǎn)的物質(zhì)基礎(chǔ)[1]。其自身發(fā)展總是趨于最大限度地利用當(dāng)?shù)丨h(huán)境資源,構(gòu)成多樣的群落結(jié)構(gòu)特征,以維持群落結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定[2- 4]。在植物群落多樣性研究中,群落α多樣性是反映群落內(nèi)物種組成狀況的一個重要指標(biāo),即物種豐富度和均勻度,β多樣性表示物種沿環(huán)境梯度發(fā)生替代的程度或物種變化的速率,α、β多樣性構(gòu)成總體多樣性[5- 7]。植物群落α、β多樣性是當(dāng)前群落生態(tài)學(xué)乃至整個生態(tài)學(xué)研究中十分重要的內(nèi)容[8- 11],研究植物群落多樣性特征對揭示群落、生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能演變具有極為重要的意義[12]。

干旱區(qū)內(nèi)陸河流域是具有獨(dú)特生態(tài)-水文過程的生態(tài)系統(tǒng),各要素之間以水為紐帶進(jìn)行著頻繁的物質(zhì)和能量交換,彼此強(qiáng)烈影響[13-14]。黑河流域作為我國西北干旱區(qū)第二大內(nèi)陸河流域,干流從祁連山發(fā)源地到尾閭居延海,橫跨山地、綠洲和荒漠3種不同的地理單元,形成獨(dú)特的以水為紐帶的“冰川/凍土—高山植被—山前綠洲—尾閭荒漠”多源景觀以及相伴而生的復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)[15- 17],特殊的自然環(huán)境使其成為研究不同水分梯度下植物群落結(jié)構(gòu)、功能和多樣性特征的理想場所。在黑河流域,水分梯度變化主要表現(xiàn)在3個方面,一是上游山區(qū)隨海拔變化引起的水分梯度差異,二是山下緯度地帶上隨區(qū)域降水變化引起的水分梯度差異,三是沿河道遠(yuǎn)近隨地下水位變化引起的水分梯度差異。這3種水分梯度變化均會導(dǎo)致植物群落結(jié)構(gòu)和功能的改變,也會導(dǎo)致植物群落多樣性的變化。黑河中下游地區(qū)荒漠分布廣泛,荒漠植物群落是植被的重要組成部分[18- 21],荒漠植物分布和演替受水分條件限制并表現(xiàn)出一定的響應(yīng)規(guī)律[22- 25],水分成為維系荒漠地區(qū)植物群落生存和發(fā)展的最重要因子。目前,有關(guān)荒漠植物群落特征[9-10,26-27]、物種多樣性及其對單一因素如土壤水、地下水等水分變化的響應(yīng)研究較多[22,28- 30],對于不同類型水分梯度變化對黑河流域荒漠植物群落多樣性的影響則關(guān)注較少。在黑河流域,沿自然降水梯度荒漠植物群落α、β多樣性如何變化？垂直河岸帶不同距離區(qū)域荒漠植物群落的α、β多樣性又如何變化？這些問題還未得到很好闡釋。

本文以黑河流域荒漠植物群落為研究對象,研究植物群落α、β多樣性沿區(qū)域降水和黑河垂直距離遠(yuǎn)近的變化規(guī)律,探討群落多樣性與水分之間的關(guān)系,為更好理解黑河流域生態(tài)-水文關(guān)系,維持黑河流域荒漠生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

黑河流域是我國西北典型的內(nèi)陸河流域,干流發(fā)源于祁連山北麓,途徑青海、甘肅和內(nèi)蒙古三省(區(qū)),全長821 km,海拔高程為900—5500 m,流域總面積約14.29x104km2[17,31]。流域地處內(nèi)陸,氣候惡劣,地形復(fù)雜,地勢南高北低,呈連續(xù)下降趨勢,地貌景觀大體可分為：冰雪凍土帶、高山植被帶、山前綠洲帶和荒漠帶[16- 17,32]。上游植被茂密、冰川發(fā)育,年均降水量200—800 mm,為黑河流域徑流主要形成區(qū),中下游農(nóng)田荒漠廣布,降水稀少,年均降水量28—200 mm,最小年僅17 mm,為黑河流域徑流的主要消耗區(qū)[31]。其中1961年和1992年尾閭西居延海和東居延海相繼干涸,部分河段發(fā)生斷流現(xiàn)象,植被生長受干旱脅迫的影響程度較重,生態(tài)環(huán)境十分脆弱,由于黑河流域生態(tài)應(yīng)急輸水工程的實施,中下游荒漠地區(qū)地下水每年都有固定地表河水的補(bǔ)給,使得黑河中下游荒漠地區(qū)地下水位不斷升高。有研究表明,2000年以來,下游額濟(jì)納綠洲的地下水受到地表河水的補(bǔ)給,地下水埋深基本維持在3 m左右,且年際波動較小[33],基于烏蘭圖格嘎查垂直于河道的7口生態(tài)監(jiān)測井?dāng)?shù)據(jù),黑河下游(烏蘭圖格)年內(nèi)最大地下水埋深為3.96 m,最小地下水埋深為1.05 m,地下水埋深與距河道遠(yuǎn)近呈正相關(guān)關(guān)系[34]。

黑河流域植被以荒漠為主,約占流域總面積的76.94%[35],荒漠植物群落分布廣泛,由于受到水分條件的限制,植被分布格局明顯呈斑塊化分布,植被生產(chǎn)力低下,群落結(jié)構(gòu)簡單,種類組成單一。植被類型主要以荒漠戈壁成分為主,喬木有胡楊(PopuluseuphraticaOliv.)、梭梭[Haloxylonammodendron(C. A. Mey.) Bunge]；灌木、半灌木有檉柳(Tamarixspp.)、西伯利亞白刺(NitrariasibiricaPall.)、沙蒿(ArtemisiadesertorumSpreng.)和紅砂[Reaumuriasongarica(Pall.) Maxim.]等；草本有苦豆子(SophoraalopecuroidesLinn.)、花花柴[Kareliniacaspia(Pall.) Less.]和駱駝蓬(PeganumharmalaL.)等。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

依據(jù)流域區(qū)域自然降水及距黑河遠(yuǎn)近的水分梯度布設(shè)野外觀察樣地,共設(shè)置樣地17個,在區(qū)域降水梯度上,在流域荒漠區(qū)按自然降水梯度隨機(jī)設(shè)置7個調(diào)查樣地,樣地選擇在遠(yuǎn)離河流和公路的荒漠地區(qū),自然降水為唯一水分來源,降水?dāng)?shù)據(jù)來自1964—2014年日降水均值[31],由小到大依次記為P1(29 mm)、P2(30 mm)、P3(65 mm)、P4(77 mm)、P5(166 mm)、P6(190 mm)、P7(291 mm)。在沿河梯度上,參照2010年在黑河下游額濟(jì)納旗烏蘭圖格嘎查垂直于河道布設(shè)的7 口水位監(jiān)測井,在大體垂直于主河道5.5km范圍內(nèi)設(shè)置10個典型樣地,記為T0.2、T0.5、T1、T1.5、T3.5、T3.7、T3.9、T4.1、T4.8、T5.5,其中,字母T后面的數(shù)字代表距離黑河的垂直距離(km),植被類型依據(jù)樣地調(diào)查資料計算物種重要值確定。

采用隨機(jī)取樣法進(jìn)行樣方調(diào)查,每個植被調(diào)查樣地設(shè)置3個重復(fù)樣方進(jìn)行測定。樣方大小分別為：喬木20 m×20 m、灌木5 m×5 m、草本植物1 m×1 m。記錄樣地基本狀況和群落特征,包括樣地經(jīng)緯度、海拔、生境、地貌和土壤等屬性,以及植物種類、株數(shù)、高度、冠幅、胸(地)徑、密度、蓋度、頻度和優(yōu)勢種等群落特征。野外調(diào)查時間為2015年7—8月。

2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

在統(tǒng)計各個樣方每種植物多度、密度、蓋度和頻度的基礎(chǔ)上,分別按喬木、灌木和草本植物計算樣方內(nèi)各植物物種的重要值,公式為：重要值IV=(相對密度+相對蓋度+相對頻度) /3[36]。

物種多樣性指數(shù)較多,在物種重要值基礎(chǔ)上,依據(jù)物種多樣性指數(shù)應(yīng)用的廣泛程度,本文選取6種多樣性指數(shù),公式如下：

α多樣性[37-38]

Margalef 豐富度指數(shù)

Rm=(S-1) / lnN

Simpson指數(shù)(優(yōu)勢度指數(shù))

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)

Pielou 指數(shù)(均勻度指數(shù))

E=H′/lnS

式中,Pi為種i的相對重要值,N為樣方中物種個體總數(shù),S為樣方內(nèi)物種數(shù),多樣性指數(shù)以重要值計算。

β多樣性[37,39]：

S?rensen指數(shù):

Cody指數(shù):

式中,a和b分別為兩樣方的物種數(shù),c為兩樣方的共有物種數(shù)；S?rensen指數(shù)反映群落或樣方間物種組成的相似性； Cody指數(shù)反映物種沿梯度的替代速率。

3 結(jié)果

3.1 植物群落類型與分布

在自然降水梯度上,生境以戈壁平原風(fēng)蝕殘貌為主,群落結(jié)構(gòu)簡單,物種組成1—7種,植被以半灌木、灌木為主,屬于典型戈壁荒漠植被類型。梭梭群落(P1)和西伯利亞白刺群落(P2)降水量少于50 mm,群落蓋度低,植被稀疏,以單優(yōu)勢種為主,建群種重要值均為1；毛瓣白刺(NitrariapraevisaBobr.)群落(P3)和沙蒿群落(P4)降水量為50—100 mm,群落結(jié)構(gòu)簡單,群落高度、蓋度較低,建群種重要值為0.76、0.72；細(xì)枝鹽爪爪(KalidiumgracileFenzl)群落(P5)和珍珠豬毛菜(SalsolapasserinaBunge)群落(P6)降水量為100—200 mm,群落蓋度較大,物種組成最多,優(yōu)勢物種明顯,建群種重要值為0.51、0.61；尖葉鹽爪爪[Kalidiumcuspidatum(Ung.Sternb.) Grub.]群落(P7)降水量大于200 mm,群落蓋度最大,建群種重要值為0.69(表1)。

在沿河道距離梯度上,植物群落生境由河岸沙地向荒漠戈壁地貌過渡,植被以喬木、灌木為主,多年生草本也占很重要的地位,群落結(jié)構(gòu)簡單,物種組成1—6種,單優(yōu)群落較多。有分布于河岸沙地上的胡楊、多枝檉柳、苦豆子和駱駝蓬等,分布于荒漠戈壁上的花花柴和紅砂等。胡楊群落(T0.2)、花花柴群落(T4.8)和紅砂群落(T5.5)以單優(yōu)種存在,建群種重要值均為1；多枝檉柳群落(T0.5—T4.1),群落蓋度較高,物種組成豐富,建群種重要值為0.46—1；多枝檉柳群落(T1)蓋度最高,物種組成最為豐富,建群種重要值為0.7(表1)。

3.2 區(qū)域降水梯度上的植物群落多樣性特征

在區(qū)域降水梯度上,植物群落多樣性水平不高,物種組成1—7種,指數(shù)值均小于1.7,物種α多樣性指數(shù)隨降水增加(P1—P7)大致呈現(xiàn)先增加后減少的變化趨勢,α多樣性指數(shù)最大值出現(xiàn)在珍珠豬毛菜群落(P6)樣地(圖1)。Margalef豐富度指數(shù)(Rm)在0—0.985間變化,各群落大小依次為珍珠豬毛菜群落(P6)>沙蒿群落(P4)>細(xì)枝鹽爪爪群落(P5)>毛瓣白刺群落(P3)>尖葉鹽爪爪群落(P7)>梭梭群落(P2)和西伯利亞白刺群落(P1)。Shannon-Weiner指數(shù)在0—1.641之間變化,以珍珠豬毛菜群落(P6)最高(1.641),沙蒿群落(P4)、細(xì)枝鹽爪爪群落(P5)、毛瓣白刺群落(P3)和尖葉鹽爪爪群落(P7)等較高(0.598—1.174),Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)分別在0—0.597、0—0.753之間變化,大致與多樣性指數(shù)變化趨勢一致。單優(yōu)勢種梭梭群落(P2)和西伯利亞白刺群落(P1),群落結(jié)構(gòu)最為簡單,多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)均為0。

表1 樣地基本信息

P1: 梭梭群落Haloxylonammodendroncommunity; P2: 西伯利亞白刺群落Nitrariasibiricacommunity; P3: 毛瓣白刺群落Nitrariapraevisacommunity; P4: 沙蒿群落Artemisiadesertorumcommunity; P5: 細(xì)枝鹽爪爪群落Kalidiumgracilecommunity; P6: 珍珠豬毛菜群落Salsolapasserinacommunity; P7: 尖葉鹽爪爪群落Kalidiumcuspidatumcommunity; T0.2: 胡楊群落Populuseuphraticacommunity;T0.5—T4.1， 多枝檉柳群落Tamarixramosissimacommunity；T4.8, 花花柴群落Kareliniacaspiacommunity; T5.5, 紅砂群落Reaumuriasongaricacommunity

區(qū)域降水梯度之間,植物群落S?rensen指數(shù)隨降水增加總體上呈先上升后下降的變化趨勢(圖2),細(xì)枝鹽爪爪群落(P5)和珍珠豬毛菜群落(P6)之間的S?rensen相似系數(shù)最大,為0.66,而梭梭群落(P1)、西伯利亞白刺群落(P2)、毛瓣白刺群落(P3)和沙蒿群落(P4)兩者之間S?rensen相似系數(shù)為0。Cody指數(shù)與S?rensen指數(shù)隨降水的變化趨勢大致相反,細(xì)枝鹽爪爪群落(P5)和珍珠豬毛菜群落(P6)之間的Cody指數(shù)接近于最小值1。珍珠豬毛菜群落(P6)和尖葉鹽爪爪群落(P7)之間的Cody指數(shù)明顯高于其他群落之間的Cody指數(shù),可見,隨著降水增加,植物群落間的物種更替速率先加快、再降低,最終達(dá)到最高點。

3.2 沿河梯度下的植物群落多樣性特征

在沿河梯度上,植物群落Shannon-Weiner指數(shù)呈“M”型變化趨勢,在距河道近處多枝檉柳群落(T1)呈現(xiàn)出一個最大峰值,迅速下降后,指數(shù)值呈現(xiàn)出較大程度的上升趨勢,多枝檉柳群落(T4.1)到達(dá)一個較大的峰值,其后隨著離河道距離越來越遠(yuǎn),指數(shù)值到達(dá)最小,接近于0(圖3)。Simpson多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)分別在0—0.564、0—0.726之間變化,大體趨勢與Shannon-Weiner多樣性指數(shù)相同。胡楊群落(T0.2)、多枝檉柳群落(T3.5—T3.9)、花花柴群落(T4.8)和紅砂群落(T5.5)幾乎呈單優(yōu)勢群落,群落結(jié)構(gòu)最為簡單,群落多樣性、優(yōu)勢度和均勻度水平最低,接近于0。

圖1 α多樣性指數(shù)隨降水的變化Fig.1 α diversity indices along precipitation gradients P1—P7, 自然降水量呈由小到大趨勢；樣地代碼同表1

圖2 不同降水梯度植物群落間S?rensen指數(shù)和Cody指數(shù)Fig.2 S?rensen and Cody indices of plant communities along precipitation gradients樣地代碼同表1

隨距河道距離增加,不同植物群落之間的S?rensen指數(shù)總體上呈現(xiàn)先下降再上升后迅速下降的趨勢(圖4)。多枝檉柳群落(T3.7)和多枝檉柳群落(T3.9)為單優(yōu)群落,群落組分相同,兩者S?rensen相似指數(shù)達(dá)到最大值,多枝檉柳群落(T1)和多枝檉柳群落(T1.5)之間與多枝檉柳群落(T4.1)和花花柴群落(T4.8)之間S?rensen指數(shù)相對較低。植物群落間Cody指數(shù)在沿河梯度上的變化趨勢明顯與S?rensen指數(shù)相反,多枝檉柳群落(T3.7)和多枝檉柳群落(T3.9)之間Cody指數(shù)達(dá)到最小值0,多枝檉柳群落(T1)和多枝檉柳群落(T1.5)之間與多枝檉柳群落(T4.1)和花花柴群落(T4.8)之間Cody指數(shù)值明顯高于其它群落。

圖3 α多樣性指數(shù)隨沿河距離的變化Fig.3 α diversity indices along vertical distance to river

圖4 沿河梯度植物群落間S?rensen指數(shù)和Cody指數(shù)Fig.4 S?rensen and Cody indices of plant communities along vertical distance to river (樣地代碼同表1)

4 討論

本研究聚焦于黑河流域在區(qū)域降水和沿河道距離遠(yuǎn)近兩個梯度上荒漠植物群落的多樣性特征?？傮w上,荒漠植物群落結(jié)構(gòu)簡單,物種組成稀少,17個荒漠植物群落中只有5個群落物種組成大于3種,單寡種優(yōu)勢群落現(xiàn)象極為明顯,梭梭群落、西伯利亞白刺群落、胡楊群落等均為單優(yōu)勢種群落,這與荒漠地區(qū)干旱惡劣的生境條件有關(guān)[40]。植物群落多樣性指數(shù)可以客觀反映群落內(nèi)物種組成特征,在所有水分梯度上,植物群落α多樣性指數(shù)偏低,Margalef物種豐富度指數(shù)、Shannon-Weiner多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)最大值僅為0.985、1.641、0.596,植物群落物種多樣性與其它荒漠區(qū)植被物種多樣性水平相當(dāng)[9,22,41-42],說明荒漠植物群落物種多樣性水平普遍較低,進(jìn)一步反映了該地區(qū)植物群落結(jié)構(gòu)簡單、物種組成稀少且種類分布極不均勻的荒漠植物群落特點?；哪参锶郝渖w度隨降水量增加明顯呈現(xiàn)上升趨勢,植被蓋度的大小與降水量呈正相關(guān)關(guān)系(表1),表明荒漠植物群落蓋度變化對降水量的響應(yīng)非常敏感。在沿河梯度上,有研究表明,距河道1.2 km處植被蓋度最大[43],本研究發(fā)現(xiàn)植物群落蓋度最大值出現(xiàn)在多枝檉柳群落(T1),而不是在離河道最近的胡楊群落(T0.2),表明距河道最近植物群落蓋度并非最高。

在荒漠地區(qū),以水分梯度為特征的物種多樣性格局和分布構(gòu)建了荒漠生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能,水分是荒漠地區(qū)生態(tài)-水文過程的關(guān)鍵影響因子和主要驅(qū)動力,而物種多樣性對水分條件變化的響應(yīng)直接影響著荒漠生態(tài)系統(tǒng)的功能和穩(wěn)定性[44]。有研究表明,結(jié)構(gòu)簡單、單寡種優(yōu)勢荒漠植物群落往往具有較高的穩(wěn)定性,物種多樣性低并不代表系統(tǒng)穩(wěn)定性差[29,45],在不同水分梯度上,如苦豆子和多枝檉柳等群落物種組成較豐富,僅分布在水分條件較好的河岸周圍,處于不穩(wěn)定狀態(tài),近年來,沿河地帶都有上中游固定地表河水的補(bǔ)給,植物群落處于較穩(wěn)定狀態(tài),水分是影響其生存和發(fā)展的主要因素。紅砂、梭梭和西伯利亞白刺等群落物種組成單一,地處極度干旱地區(qū),形成穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu),這可能是荒漠植物群落長期適應(yīng)干旱風(fēng)沙環(huán)境而形成的適應(yīng)對策。

在區(qū)域降水梯度上,荒漠植物群落α多樣性指數(shù)隨降水量增加總體呈先增加后降低的變化趨勢,說明水分條件是限制荒漠植物群落生存和發(fā)展的最主要因子。α多樣性指數(shù)在珍珠豬毛菜群落(190 mm)達(dá)到最大值,在降水量持續(xù)增大(大于200 mm)的情況下,α多樣性指數(shù)在尖葉鹽爪爪群落(291 mm)迅速下降。植物群落的物種多樣性并不是隨降水量的增加而直線增加,出現(xiàn)上述情況可能與尖葉鹽爪爪群落自身及所處生境有關(guān),尖葉鹽爪爪屬于典型的泌鹽植物[46],所處環(huán)境鹽分多集中在地表,形成鹽結(jié)皮,含鹽量可達(dá)35%—37%,在鹽生環(huán)境條件下其它植物生長受限,尖葉鹽爪爪形成單寡種優(yōu)群落,從而導(dǎo)致尖葉鹽爪爪群落(P7)多樣指數(shù)低于珍珠豬毛菜群落(P6)樣地。

在沿河梯度上,α多樣性指數(shù)隨距河道距離增加大體呈“M”型變化趨勢,在多枝檉柳群落(T1)和多枝檉柳群落(T4.1)存在兩個峰值,距河較近的胡楊群落(T0.2)物種多樣性并非最高。參照2010年在黑河下游額濟(jì)納旗烏蘭圖格嘎查垂直于河道布設(shè)的7 口水位監(jiān)測井?dāng)?shù)據(jù),隨距河道距離增加地下水埋深逐漸加深,植物群落物種多樣性并不是隨著地下水變化而呈直線變化趨勢。理論上在一定沿河地帶范圍內(nèi),離河較近地區(qū),土壤水分條件最好,植物多樣性應(yīng)該越高[11],這與本文結(jié)果有所不同,這主要與高地下水位變化引起土壤性質(zhì)變化有關(guān)。胡楊群落(T0.2)地下水埋深為1.05—2.6 m[34],所處生境土壤水分條件好,地下水位高,土壤蒸發(fā)旺盛導(dǎo)致近河岸帶淺層土壤鹽分集聚,使植物群落面臨鹽堿脅迫[47],這對深根系植物胡楊和檉柳的生長有利,對于淺根和不耐鹽堿的植物不利[48],因此,河岸邊形成以胡楊占絕對優(yōu)勢的胡楊群落,植物群落的物種多樣性水平較低。隨距河道距離增加,地下水位下降,苦豆子、花花柴和駱駝蓬等草本植物出現(xiàn),使其物種豐富度達(dá)到最大,植物群落物種多樣性最大值出現(xiàn)在沿河梯度1—1.5 km,在此區(qū)域內(nèi)適宜的土壤水分及較低的土壤鹽分維持了較高的物種多樣性。隨距河道距離的進(jìn)一步增加,地下水位持續(xù)下降,土壤水分明顯下降,不能維持較高的物種多樣性,物種多樣性指數(shù)迅速下降。在降水梯度上,隨著降水量的增加,物種多樣性隨降水增加,先增加后降低,在沿河梯度上,隨水分條件變化,總體上呈先增加后降低的趨勢,其中在沿河梯度上多枝檉柳群落(T4.1)樣地α多樣性指數(shù)有所升高,可能與“檉柳-黑果枸杞-花花柴”灌木草本植物組合存在有一定關(guān)系。有研究表明,檉柳主要吸收200—300 cm的深層土壤水,多年生草本植物花花柴主要吸收50—100 cm的中層土壤水,檉柳與其它物種之間水分利用存在互助關(guān)系[49-50],在土壤含水量較低的情況下,群落中各物種可以長期共存,提高對水資源的利用率,增加群落的穩(wěn)定性,從而保持T4.1處較高的物種豐富度。

β多樣性用于反映環(huán)境梯度下植物群落間的差異性,當(dāng)一個群落向另一個群落過渡時,環(huán)境梯度變化較大,不同群落或樣方間共有種越少,β多樣性越大[51]。在降水梯度上,梭梭群落(P1)和西伯利亞白刺群落(P2)、西伯利亞白刺群落(P2)和毛瓣白刺群落(P3)、毛瓣白刺群落(P3)和沙蒿群落(P4)之間 S?rensen相似系數(shù)為0,原因在于在降水量小于100mm的荒漠地區(qū),群落間生境差異較大,植物群落多為單寡種優(yōu)勢群落,群落間物種相似性低。隨著降水量的增加,群落間的S?rensen相似系數(shù)在細(xì)枝鹽爪爪群落(P5)和珍珠豬毛菜群落(P6)之間達(dá)到最大值0.66,然而在珍珠豬毛菜群落(P6)和尖葉鹽爪爪群落(P7)之間迅速降低到0.25,同時Cody指數(shù)從1.33增加到3,說明細(xì)枝鹽爪爪群落(P5)和珍珠豬毛菜群落(P6)之間β多樣性最小,即細(xì)枝鹽爪爪群落(P5)和珍珠豬毛菜群落(P6)所處區(qū)域荒漠植物群落結(jié)構(gòu)最為穩(wěn)定,物種更替速率最小。在沿河梯度上,S?rensen相似系數(shù)大體上呈現(xiàn)先下降再上升后迅速下降的趨勢,Cody指數(shù)變化趨勢與之相反。S?rensen相似系數(shù)在多枝檉柳群落(T1)和多枝檉柳群落(T1.5)之間和多枝檉柳群落(T4.1)和花花柴群落(T4.8)之間出現(xiàn)兩個較小值,Cody指數(shù)則在兩者出現(xiàn)兩個峰值,說明多枝檉柳群落(T1)和多枝檉柳群落(T1.5)之間和多枝檉柳群落(T4.1)和花花柴群落(T4.8)之間β多樣性最大,物種更替速率相對較快,T1&T1.5之間和T4.1&T4.8之間過渡性質(zhì)明顯,有研究表明,距黑河河道1.2 km處為綠洲向荒漠過渡區(qū)過渡的地帶,距河道4.3 km處為荒漠過渡區(qū)和荒漠區(qū)的過渡地帶[43],這與本研究結(jié)果相符。由于荒漠生境惡劣,受調(diào)查季節(jié)和空間所限,各植物群落與環(huán)境因子之間定量關(guān)系的分析有待深入研究。

[1] Lieth H. Modeling the primary productivity of the world//Lieth H, Whittaker R, eds. Primary Productivity of the Biosphere. New York: Springer-Verlag, 1975: 237- 263.

[2] Levine J M. Complex interactions in a streamside plant community. Ecology, 2000, 81(12): 3431- 3444.

[3] Lomolino M V. Elevation gradients of species-density: historical and prospective views. Global Ecology and Biogeography, 2001, 10(1): 3- 13.

[4] Lortie C J, Brooker R W, Chole P, Kikvidze Z, Michalet R, Pugnaire F I, Callaway R M. Rethinking plant community theory. Oikos, 2004, 107(2): 433- 438.

[5] 馬克平, 黃建輝, 于順利, 陳靈芝. 北京東靈山地區(qū)植物群落多樣性的研究Ⅱ豐富度、均勻度和物種多樣性指數(shù). 生態(tài)學(xué)報, 1995, 15(3): 268- 277.

[6] 馬克平, 劉燦然, 劉玉明. 生物群落多樣性的測度方法Ⅱβ多樣性的測度方法. 生物多樣性, 1995, 3(1): 38- 43.

[7] 張金屯. 數(shù)量生態(tài)學(xué). 北京: 科學(xué)出版社, 2011: 77- 98.

[8] Franklin J F. Preserving biodiversity: species in landscapes: response. Ecological Applications, 1994, 4(2): 208- 209.

[9] 馬斌, 周志宇, 張莉麗, 高文星, 陳善科, 張寶林. 阿拉善左旗植物物種多樣性空間分布特征. 生態(tài)學(xué)報, 2008, 28(12): 6099- 6106.

[10] 陳杰, 郭屹立, 盧訓(xùn)令, 丁圣彥, 蘇思, 郭靜靜, 李乾璽. 伊洛河流域草本植物群落物種多樣性. 生態(tài)學(xué)報, 2012, 32(10): 3021- 3030.

[11] 張雪妮, 呂光輝, 王庭權(quán), 馬玉, 阿布里孜·阿不都熱合曼, 趙曉英, 郭振潔, 朱修逸. 荒漠區(qū)垂直河岸帶植物多樣性格局及其成因. 生態(tài)學(xué)報, 2015, 35(18): 5966- 5974.

[12] Pandey S K, Shukla R P. Plant diversity in managed sal (ShorearobustaGaertn.) forests of Gorakhpur, India: species composition, regeneration and conservation. Biodiversity and Conservation, 2003, 12(11): 2295- 2319.

[13] 趙文智, 程國棟. 干旱區(qū)生態(tài)水文過程研究若干問題評述. 科學(xué)通報, 2001, 46(22): 1851- 1857.

[14] Montaldo N, Rondena R, Albertson J D, Mancini M. Parsimonious modeling of vegetation dynamics for ecohydrologic studies of water-limited ecosystems. Water Resources Research, 2005, 41(10): W10416.

[15] 盧玲, 李新, 程國棟, 肖洪浪. 黑河流域景觀結(jié)構(gòu)分析. 生態(tài)學(xué)報, 2001, 21(8): 1217- 1224.

[16] 盧玲, 程國棟, 李新. 黑河流域中游地區(qū)景觀變化研究. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2001, 12(1): 68- 74.

[17] 黑河計劃數(shù)據(jù)管理中心. 黑河流域邊界數(shù)據(jù)集. 蘭州: 中科院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所, 2011.

[18] 斯琴巴特爾, 秀敏. 荒漠植物蒙古扁桃水分生理特征. 植物生態(tài)學(xué)報, 2007, 31(3): 484- 489.

[19] 趙良菊, 肖洪浪, 程國棟, 宋耀選, 趙亮, 李彩芝, 楊秋. 黑河下游河岸林植物水分來源初步研究. 地球?qū)W報, 2008, 29(6): 709- 718.

[20] Odum E P. The strategy of ecosystem development. Science, 1969, 164(3877): 262- 270.

[21] Ricklefs R E. Community diversity: relative roles of local and regional processes. Science, 1987, 235(4785): 167- 171.

[22] 張佩, 袁國富, 莊偉, 薛沙沙. 黑河中游荒漠綠洲過渡帶多枝檉柳對地下水位變化的生理生態(tài)響應(yīng)與適應(yīng). 生態(tài)學(xué)報, 2011, 31(22): 6677- 6687.

[23] 劉加珍, 李衛(wèi)紅, 吳純淵, 陳永金. 荒漠河岸生態(tài)系統(tǒng)退化與物種多樣性恢復(fù)研究. 干旱區(qū)研究, 2009, 26(2): 212- 220.

[24] 張海娜, 蘇培璽, 李善家, 周紫鵑, 解婷婷, 趙慶芳. 荒漠區(qū)植物光合器官解剖結(jié)構(gòu)對水分利用效率的指示作用. 生態(tài)學(xué)報, 2013, 33(16): 4909- 4918.

[25] 周曉兵, 張元明, 王莎莎, 張丙昌. 模擬氮沉降和干旱對準(zhǔn)噶爾盆地兩種一年生荒漠植物生長和光合生理的影響. 植物生態(tài)學(xué)報, 2010, 34(12): 1394- 1403.

[26] 魚騰飛, 馮起, 司建華, 席海洋. 黑河下游額濟(jì)納綠洲植物群落特征與物種多樣性研究. 西北植物學(xué)報, 2011, 31(5): 1032- 1038.

[27] 王國宏, 任繼周, 張自和. 河西山地綠洲荒漠植物群落種群多樣性研究I生態(tài)地理及植物群落的基本特征. 草業(yè)學(xué)報, 2001, 10(1): 1- 12.

[28] 朱軍濤, 于靜潔, 王平, 王志勇. 額濟(jì)納荒漠綠洲植物群落的數(shù)量分類及其與地下水環(huán)境的關(guān)系分析. 植物生態(tài)學(xué)報, 2011, 35(5): 480- 489.

[29] 李新榮, 何明珠, 賈榮亮. 黑河中下游荒漠區(qū)植物多樣性分布對土壤水分變化的響應(yīng). 地球科學(xué)進(jìn)展, 2008, 23(7): 685- 691.

[30] 陳亞寧, 張宏鋒, 李衛(wèi)紅, 陳亞鵬. 新疆塔里木河下游物種多樣性變化與地下水位的關(guān)系. 地球科學(xué)進(jìn)展, 2005, 20(2): 158- 165.

[31] Gao B, Qin Y, Wang Y H, Yang D W, Zheng Y R. Modeling ecohydrological processes and spatial patterns in the upper Heihe Basin in China. Forests, 2016, 7(1), doi: 10.3390/f7010010.

[32] 康爾泗, 程國棟, 藍(lán)永超, 金會軍. 西北干旱區(qū)內(nèi)陸河流域出山徑流變化趨勢對氣候變化響應(yīng)模型. 中國科學(xué)(D輯), 1999, 29(S1): 47- 54.

[33] 蔣曉輝, 劉昌明. 黑河下游植被對調(diào)水的響應(yīng). 地理學(xué)報, 2009, 64(7): 791- 797.

[34] 周洪華, 李衛(wèi)紅, 木巴熱克·阿尤普, 徐茜. 荒漠河岸林植物木質(zhì)部導(dǎo)水與栓塞特征及其對干旱脅迫的響應(yīng). 植物生態(tài)學(xué)報, 2012, 36(1): 19- 29.

[35] 王建華, 趙軍, 胡曉利, 蓋春梅. 2012年新編黑河流域2000年土地利用/土地覆蓋數(shù)據(jù)集. 黑河: 黑河計劃數(shù)據(jù)管理中心, 2014.

[36] 方精云, 王襄平, 沈澤昊, 唐志堯, 賀金生, 于丹, 江源, 王志恒, 鄭成洋, 朱江玲, 郭兆迪. 植物群落清查的主要內(nèi)容、 方法和技術(shù)規(guī)范. 生物多樣性, 2009, 17(6): 533- 548

[37] Magurran A E. Ecological Diversity and Its Measurement. New Jersey: Princeton University Press, 1988.

[38] 錢迎倩, 馬克平. 生物多樣性研究的原理與方法. 北京: 中國科學(xué)技術(shù)出版社, 1994: 141- 165.

[39] Whittaker R H. Evolution and measurement of species diversity. Taxon, 1972, 21(2/3): 213- 251.

[40] 李新榮, 張新時. 鄂爾多斯高原荒漠化草原與草原化荒漠灌木類群生物多樣性的研究. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 1999, 10(6): 665- 669.

[41] 張錦春, 王繼和, 趙明, 劉虎俊, 廖空太, 徐先英. 庫姆塔格沙漠南緣荒漠植物群落多樣性分析. 植物生態(tài)學(xué)報, 2006, 30(3): 375- 382.

[42] 張林靜, 岳明, 張遠(yuǎn)東, 顧峰雪, 潘曉玲, 趙桂仿. 新疆阜康綠洲荒漠過渡帶植物群落物種多樣性特征. 地理科學(xué), 2003, 23(3): 329- 334.

[43] 路明, 劉加珍, 陳永金, 路亞坤. 黑河流域下游綠洲-荒漠梯度上的植被數(shù)量特征. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2013, 22(6): 176- 182.

[44] Whitford W G. Ecology of Desert Systems. New York: Academic Press, 2002.

[45] 李文華, 趙景柱. 生態(tài)學(xué)研究回顧與展望. 北京: 氣象出版社, 2004: 625- 649.

[46] 章英才, 張晉寧. 尖葉鹽爪爪葉的解剖結(jié)構(gòu)與分析. 寧夏農(nóng)學(xué)院學(xué)報, 2004, 25(2): 43- 45, 50- 50.

[47] 趙文智, 劉鵠. 荒漠區(qū)植被對地下水埋深響應(yīng)研究進(jìn)展. 生態(tài)學(xué)報, 2006, 26(8): 2702- 2708.

[48] 鄭丹, 李衛(wèi)紅, 陳亞鵬, 劉加珍. 干旱區(qū)地下水與天然植被關(guān)系研究綜述. 資源科學(xué), 2005, 27(4): 160- 167.

[49] 陳小麗, 陳亞寧, 陳亞鵬. 黑河下游荒漠河岸林植物水分利用關(guān)系研究. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2014, 22(8): 972- 979.

[50] 付愛紅, 陳亞寧, 李衛(wèi)紅. 中國黑河下游荒漠河岸林植物群落水分利用策略研究. 中國科學(xué): 地球科學(xué), 2014, 44(4): 693- 705.

[51] 王慶鎖, 馮宗煒, 羅菊春. 河北北部、內(nèi)蒙古東部森林-草原交錯帶生物多樣性研究. 植物生態(tài)學(xué)報, 2000, 24(2): 141- 146.

Diversity characteristics of plant communities in the arid desert of the Heihe basin under different moisture gradients

ZHANG Xiaolong1,2, ZHOU Jihua1,2, CAI Wentao1,2, GUAN Tianyu1,2, GAO Nannan1,2, DU Hui1, JIANG Lianhe1, LAI Liming1, YANG Dawen3, CONG Zhentao3, ZHENG Yuanrun1,*

1InstituteofBotany,ChineseAcademyofSciences,Beijing100093,China2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China3DepartmentofHydraulicEngineering,TsinghuaUniversity,Beijing100084,China

The responses of species diversity to the large-scale environment represent an important issue in plant ecology. In arid regions, the influence of the unique environmental conditions of inland river basins on species diversity remains uncertain. We examined the characteristics of plant community alpha and beta diversity under different moisture gradients in plant communities of the arid desert of the Heihe basin, Northwest China. The results showed that：(1) the type of desert plant community changed with moisture gradients. The communities which were most distinguished based on important value by increasing precipitation gradients were communities dominated byHaloxylonammodendron,Nitrariasibirica,Nitrariapraevisa,Artemisiadesertorum,Kalidiumgracile,Salsolapasserina, andKalidiumcuspidatum. The communities ofPopuluseuphratica,Tamarixramosissima,Kareliniacaspia, andReaumuriasongaricawere distributed along the moisture gradient, with species listed in order of increasing distance of their communities from rivers. (2) The species diversity indexes of desert plant communities were low; the maximum Margalef, Shannon-Wiener, and Simpson values were only 0.985, 1.641, and 0.596, respectively. The structure and composition of the studied communities were simple, and the communities were relatively stable. Moreover, monotypic (oligotypic) community types were prevalent. (3) Under the gradient of regional increasing precipitation,αdiversity showed a trend towards increasing and then decreasing; there was a high-value area around the community ofSalsolapasserina(190 mm), but then values decreased rapidly. The S?rensen index reached a maximum in the communities ofKalidiumgracile(166 mm) andSalsolapasserina(190 mm), while the Cody index remained relatively small. This suggests that the species richness was highest in theSalsolapasserinacommunity (190 mm). Theβdiversity reached minimum values in theKalidiumgracile(166 mm) andSalsolapasserina(190 mm) communities. The species replacement rate was also the lowest in these communities, indicating that these communities were relatively stable. (4) Theαdiversity showed a trend towards “M” type change with increasing distance from the river, and reached two peaks at around the community ofTamarixramosissima(1km) and the community ofTamarixramosissima(4.1 km). There were two smaller S?rensen index values approximately 1—1.5 km and 4.1—4.8 km, and the Cody index value showed a trend opposite to that of the S?rensen index. Furthermore, theβdiversity values were high, which suggests that these were transitional zones. We concluded that the diversity index based on important value was more applicable in arid desert areas and that the species diversity of the desert plant community showed no linear increase with increasing moisture. These results are important for maintaining and managing the diversity of desert plant communities.

Heihe basin; desert plant community;αdiversity;βdiversity; moisture gradients

國家自然科學(xué)基金項目(91225302)

2016- 04- 08; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2017- 03- 02

10.5846/stxb201604080643

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhengyr@ibcas.ac.cn

張曉龍,周繼華,蔡文濤,管天玉,高楠楠,杜會,姜聯(lián)合,來利明,楊大文,叢振濤,鄭元潤.水分梯度下黑河流域荒漠植物群落多樣性特征.生態(tài)學(xué)報,2017,37(14):4627- 4635.

Zhang X L, Zhou J H, Cai W T, Guan T Y, Gao N N, Du H, Jiang L H, Lai L M, Yang D W, Cong Z T, Zheng Y R.Diversity characteristics of plant communities in the arid desert of the Heihe basin under different moisture gradients.Acta Ecologica Sinica,2017,37(14):4627- 4635.