冰霞，尹美強(qiáng)*，李娜，溫銀元，趙娟，原向陽，宋喜娥，董淑琦

(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，山西 太谷 030801； 2.山西潞安智華農(nóng)林科技有限公司，山西 襄垣 046204)

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谷子SnRK2家族基因的生物信息分析許

冰霞1，尹美強(qiáng)1*，李娜2，溫銀元1，趙娟1，原向陽1，宋喜娥1，董淑琦1

(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，山西 太谷 030801； 2.山西潞安智華農(nóng)林科技有限公司，山西 襄垣 046204)

[目的]植物SnRK2是一類蔗糖非酵解型蛋白激酶，在信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和非生物脅迫及生長發(fā)育中具有非常重要的作用。[方法]本文利用生物信息學(xué)的方法從谷子基因組中分析鑒定出10個(gè)SnRK2基因，并對這些基因的染色體分布、理化性質(zhì)、內(nèi)含子-外顯子結(jié)構(gòu)、系統(tǒng)進(jìn)化和順式調(diào)控元件進(jìn)行了分析。[結(jié)果]谷子的SnRK2基因分布在基因組中不同的染色體上，外顯子數(shù)目大多為9個(gè)。這些基因被分為3個(gè)亞組，且與擬南芥和水稻的分類一致。而且，這些基因的上游啟動(dòng)子序列含有多個(gè)不同的激素和非生物逆境應(yīng)答順式元件，這說明它們在逆境應(yīng)答和激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中具有一定的功能。[結(jié)論]本文為進(jìn)一步研究谷子SnRK2基因在非生物脅迫和激素應(yīng)答中的作用奠定了基礎(chǔ)。

谷子；SnRK2； 生物信息學(xué)分析

SnRK蛋白激酶家族是一類廣泛存在的蔗糖非酵解型蛋白激酶，被分為SnRK1、SnRK2和SnRK3三個(gè)亞族[1]，其中的SnRK2是一類僅存在于植物中的蛋白激酶。許多的研究報(bào)道，SnRK2家族基因在ABA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)[2]、非生物脅迫[3]、氣孔關(guān)閉以及生長發(fā)育過程[4～15]中具有重要作用。例如小麥TaSnRK2.8可以作為一種調(diào)節(jié)因子參與到干旱、鹽和低溫多種脅迫反應(yīng)中[4]；甘藍(lán)BolOST1可以參與調(diào)控甘藍(lán)對干旱的響應(yīng)，且參與到ABA信號網(wǎng)絡(luò)中[5]。楊樹PtSnRK2.5和PtSnRK2.7在擬南芥中過量表達(dá)發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫下擬南芥的葉綠素含量，根的伸長均保持不變從而有較高的存活率，同時(shí)PtSnRK2.7會(huì)影響脂質(zhì)代謝，類黃酮代謝相關(guān)基因的表達(dá)，轉(zhuǎn)錄因子及一些離子運(yùn)輸相關(guān)的基因[6]；在煙草中過量表達(dá)甘蔗SoSnRK2.1可以提高煙草的抗旱性[7]；玉米ZmSnRK2.11作為一種負(fù)調(diào)控因子參與鹽和干旱的脅迫信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程[8]；Kazuo Nakashima和Hiroaki Fujii等人的研究表明擬南芥AtSnRK2.2/3/6在種子萌發(fā)與休眠、生長、發(fā)育及干旱，水脅迫下其表達(dá)量發(fā)生變化，參與到ABA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的過程中[9～13]；水稻SAPK4可以在鹽脅迫下調(diào)節(jié)離子平衡，影響水稻的生長發(fā)育[14]。在擬南芥中發(fā)現(xiàn)OST參與ABA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程并且調(diào)節(jié)氣孔關(guān)閉[15,16]。越來越多的植物中發(fā)現(xiàn)SnRK2基因參與到植物響應(yīng)非生物脅迫和依賴ABA的植物生長。

目前，在許多的農(nóng)作物中SnRK2基因得到了廣泛的研究。例如小麥[4,17,18]，玉米[8,19]，水稻[14,20]，高粱[21]等。谷子是中國北方的一種抗旱小雜糧，研究谷子在干旱等逆境下相關(guān)基因的表達(dá)模式和分子機(jī)制對于改良谷子的品種以及提高谷子產(chǎn)量具有重大意義，但是國內(nèi)外對于谷子的研究相對較少，對于谷子SnRK2基因的研究幾乎沒有。通過對谷子在干旱條件下表達(dá)譜的分析發(fā)現(xiàn)SnRK2基因的表達(dá)存在差異，因此本文通過比對的方法從谷子的全基因組數(shù)據(jù)庫中鑒定出10條谷子SnRK2基因并對這些基因的結(jié)構(gòu)和分布、系統(tǒng)進(jìn)化與順式元件的分析，這為我們了解谷子SnRK2家族基因奠定了基礎(chǔ)，同時(shí)為以后進(jìn)一步確定SnRK2基因的功能提供參考。

1 方法

用擬南芥、水稻的SnRK2蛋白序列在谷子基因組數(shù)據(jù)庫中(https://phytozome.jgi.doe.gov/pz/portal.html)搜索谷子的SnRK2蛋白序列，將E=0.0作為篩選標(biāo)準(zhǔn)，獲得10條SiSnRK2基因并依次命名為SiSnRK2.1/2/3/4/5/6/7/8/9/10；然后獲取谷子SnRK2基因的基因序列、CDS序列、氨基酸序列和啟動(dòng)子序列(起始密碼子ATG上游1 500 bp)，為后續(xù)分析做準(zhǔn)備。利用已獲得的基因和CDS序列在GSDS[22]中繪制谷子SnRK2家族基因的結(jié)構(gòu)示意圖。將已獲得的氨基酸序列放入ExPaSy的在線軟件Protparam(http://web.expasy.org/protparam/)進(jìn)行氨基酸數(shù)目、分子量、理論等電點(diǎn)、脂肪族氨基酸指數(shù)和蛋白質(zhì)疏水性質(zhì)等理化性質(zhì)的分析。利用Mega 5.1對這些基因與擬南芥、水稻的SnRK2基因進(jìn)行系統(tǒng)進(jìn)化分析。將已獲得的長度為1 500 bp的啟動(dòng)子序列放入PlantCARE(http://bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/plantcare/html/)在線軟件對SnRK2家族基因進(jìn)行順式元件預(yù)測及統(tǒng)計(jì)。

2 結(jié)果與分析

2.1 谷子SnRK2家族的基因結(jié)構(gòu)分析

分析谷子SnRK2家族基因的外顯子-內(nèi)含子結(jié)構(gòu)為理解這個(gè)基因的進(jìn)化提供了非常重要的信息。用擬南芥、水稻和谷子SnRK2家族基因的CDS和基因組序列分析該基因的外顯子-內(nèi)含子結(jié)構(gòu)。如圖1所示，總體上SnRK2基因的外顯子-內(nèi)含子的分布比較保守，大部分都有9個(gè)外顯子，除了AtSnRK2.4/6(10個(gè)外顯子)，AtSnRK2.8(6個(gè)外顯子)，SAPK10(7個(gè)外顯子)，SAPK5/SiSnRK2.3(4個(gè)外顯子)，SiSnRK2.9(8個(gè)外顯子)。含有9個(gè)外顯子的基因的外顯子長度呈現(xiàn)一定的保守性，這些基因中的第2個(gè)外顯子到第8個(gè)外顯子的長度高度一致分別為75,102,54,93,93,105,99。其它的基因的外顯子盡管長度與之前的不一樣，但是它們還是存在一些共同的特征，例如SAPK5中的第2個(gè)外顯子的長度是75,102,54,93,93,105的和。

2.2 谷子SnRK2家族基因的染色體定位和理化性質(zhì)分析

通過與擬南芥，水稻的SnRK2基因的比對獲得10條谷子的SnRK2基因，將這10條基因進(jìn)行染色體定位分析發(fā)現(xiàn)這些基因不均勻的分布在不同的染色體上，其中8和3號染色體各有3個(gè)基因，其它的分別在1,2,5,7號染色體上各有1條。

對蛋白質(zhì)理化性質(zhì)分析如表1所示，SiSnRK2.1的氨基酸數(shù)目偏大，平均氨基酸數(shù)目為366。除了SiSnRK2.1的理論等電點(diǎn)在堿性范圍內(nèi)，其他9 個(gè)蛋白質(zhì)都在酸性范圍內(nèi)，因此，總的來說谷子SnRK2家族富含酸性氨基酸。10個(gè)蛋白序列的GRAVY值均為負(fù)值，這說明這些蛋白均為親水性蛋白，但是它們的親水度不一樣。

2.3 谷子SnRK2氨基酸序列進(jìn)化分析

對谷子氨基酸序列分析可以了解谷子SnRK2家族蛋白的功能和特征，本研究對已獲得的谷子氨基酸序列與已經(jīng)鑒定的擬南芥和水稻的氨基酸序列進(jìn)行了系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系的分析。由圖2可見，谷子的SnRK2基因分為3個(gè)不同的亞族，這與擬南芥、水稻分析的結(jié)果一致。SiSnRK2.1/3/4/6/7與擬南芥的SnRK2.1/4/5/9/10和水稻的SAPK4/5/6/7是第一個(gè)亞族；SiSnRK2.2/10與擬南芥的SnRK2.7/8和水稻的SAPK1/2/3為第二個(gè)亞族，而SiSnRK2.5/8/9與擬南芥的SnRK2.2/3/6和水稻的SAPK8/9/10同屬第三個(gè)亞族。根據(jù)擬南芥和水稻SnRK2基因研究成果以及他們與谷子的進(jìn)化關(guān)系，我們可以推測谷子SnRK2.5/8/9在水分脅迫、種子的萌發(fā)、生長發(fā)育等情況下參與作為正調(diào)控因子調(diào)控ABA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程，其中SiSnRK2.8/9可能在保衛(wèi)細(xì)胞中表達(dá)并且調(diào)節(jié)氣孔的大小[9～13]；谷子SnRK2.2/10可能響應(yīng)干旱脅迫，在干旱條件下其表達(dá)量會(huì)上升[4]；SiSnRK2.6可能在鹽脅迫下調(diào)節(jié)離子平衡，谷子生長發(fā)育[14]。

圖1 擬南芥、水稻和谷子SnRK2基因的外顯子-內(nèi)含子結(jié)構(gòu)Fig.1 Exon-intron structure of Arabidopsis、Rice and Setaria italica SnRK2

2.4 谷子SnRK2基因順式作用元件分析

順式元件參與基因表達(dá)的調(diào)控，是轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)合位點(diǎn)，因此分析基因啟動(dòng)子序列中的順式作用元件的類型有助于基因功能的研究。谷子SnRK2家族基因的順式作用元件預(yù)測分析如表2所示，每個(gè)基因都含有多個(gè)激素和逆境應(yīng)答順式元件，并且順式元件的種類和數(shù)量都有所不同；除SiSnRK2.1/3/8外，其它基因都含有ABA應(yīng)答元件ABRE或者motifⅡb,其中SiSnRK2.5/6含有motifⅡb，其它含有ABRE；SiSnRK2.3/5/6/8/9/10含有生長素應(yīng)答元件AuxRR-core或TGA-element；除了SiSnRK2.7/10，其它的基因都含有茉莉酸甲酯應(yīng)答元件CGTCA-motif或TGACG-motif，其中SiSnRK2.1僅有CGTCA-motif，而剩余的基因這2種元件都有；含有乙烯應(yīng)答元件ERE的基因較少，只有SiSnRK2.1/6/7/9四個(gè)基因有且各一個(gè)ERE；同樣的含有赤霉素應(yīng)答元件CARE-motif/P-box的基因也較少，只有SiSnRK2.2/4/5/9四個(gè)基因含有CARE-motif/P-box；SiSnRK2.1/2/3/4/5含有冷脅迫應(yīng)答元件LTR；除了SiSnRK2.10，其它基因都含有干旱脅迫應(yīng)答元件MBS；SiSnRK2.1/3/4/7/8/9六個(gè)基因都含有一個(gè)熱脅迫應(yīng)答元件HSE；SiSnRK2.1/2/4/7/8/10這6個(gè)基因含有防衛(wèi)和逆境應(yīng)答元件TC-rich repeats；除了SiSnRK2.3/4/5/7，其它基因都含有水楊酸應(yīng)答元件。這些結(jié)果說明谷子的SnRK2家族基因可以響應(yīng)多種信號，這些信號包括生物脅迫、非生物脅迫干旱、高溫、低溫等，以及激素小分子信號如ABA、赤霉素茉莉酸甲酯和水楊酸等。

表1 谷子SnRK2的染色體定位和特征分析

圖2 擬南芥、水稻和谷子SnRK2的系統(tǒng)進(jìn)化分析Fig.2 Phylogeny of Arabidopsis、Rice and Setaria italica SnRK2

表2 谷子SnRK2的順式調(diào)控元件

注：ABRE/motifⅡb:ABA應(yīng)答順式元件;AuxRR-core/TGA-element:生長素應(yīng)答元件;CGTCA-motif/TGACG-motif:茉莉酸甲酯應(yīng)答元件;ERE:乙烯應(yīng)答元件;GARE-motif/P-box:赤霉素應(yīng)答元件;LTR:冷脅迫應(yīng)答元件;MBS:干旱脅迫應(yīng)答元件;HSE:熱脅迫應(yīng)答元件;TC-rich repeats:防衛(wèi)和逆境應(yīng)答元件;TCA-element:水楊酸應(yīng)答元件。

Note：ABRE/motifⅡb:ABA responsive element; AuxRR-core/TGA-element: auxin responsive element; CGTCA-motif/TGACG-motif: Jasmonate methyl responsive element; ERE: ethylene responsive element; GARE-motif/P-box: Gibberellin responsive element; LTR: low temperature responsive element; MBS: drought responsive element;HSE: heat responsive element; TC-rich repeats: defense and stress responsive element; TCA-element: Salicylic acid responsive element.

3 討論

SnRK2是一類植物中特有的蔗糖非酵解型蛋白激酶，自從1992年第一個(gè)SnRK2基因從小麥中分離得以后[23]，尤其是進(jìn)入2000年以后越來越多的研究證明SnRK2家族基因在響應(yīng)非生物脅迫和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中有很大的作用[3]。本文通過與擬南芥和水稻的SnRK2基因序列比對獲得10條谷子SnRK2基因，通過將三者的SnRK2基因組序列進(jìn)行比較分析，發(fā)現(xiàn)SnRK2基因的外顯子是保守的，大多都是9個(gè)，且長度也基本在一定的范圍內(nèi)，但是對應(yīng)的基因組序列的大小有一定的差別，這就說明這種差異主要是由非編碼區(qū)內(nèi)含子引起的。通過系統(tǒng)分析發(fā)現(xiàn)谷子的10條基因也被分成三個(gè)亞族，這一結(jié)果不僅與擬南芥和水稻一致，而且在玉米[8,19]、高粱[21]、和楊樹[6]的研究結(jié)果一致。這三個(gè)亞族中，第一亞族激酶不依賴于ABA，第二亞族激酶不依賴于激酶或者對ABA的依賴性很弱，第三亞族激酶是對ABA具有很強(qiáng)的依賴性。這就說明了SnRK2家族蛋白在進(jìn)化上具有一定的保守性。最后我們對谷子SnRK2基因的上游序列進(jìn)行了順式元件的分析，發(fā)現(xiàn)這些基因基本上都含有植物激素應(yīng)答元件和多個(gè)非生物逆境響應(yīng)元件，這就說明SnRK2基因在響應(yīng)這些激素與環(huán)境時(shí)起到一定的作用，在目前SnRK2在ABA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程起到的正調(diào)控作用已經(jīng)被大量的研究證明，但是對于其在其它激素的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中的作用尚未見到報(bào)道；同時(shí)SnRK2基因含有某個(gè)響應(yīng)元件也不一定是由于該激素或環(huán)境誘導(dǎo)，反過來講，SnRK2基因缺少某個(gè)應(yīng)答元件也可以被該激素或者環(huán)境誘導(dǎo)。因此通過對谷子SnRK2基因的生物信息學(xué)的分析以及與其他物種的比對，可以了解一些谷子SnRK2基因的基本特性，為研究谷子的抗旱性提供一些基礎(chǔ)，同時(shí)可以拓寬視野，為以后研究該基因的功能提供依據(jù)。

4 結(jié)論

在谷子基因組中有可能含有10個(gè)以上的SnRK2基因，分布在谷子基因組的不同染色體上。這些基因在結(jié)構(gòu)和序列上是相對保守的，在進(jìn)化上它們被分為三個(gè)不同的亞族，也有相對保守性。在順式元件分析中，在谷子SnRK2基因的上游啟動(dòng)子區(qū)域含有不同的激素與響應(yīng)逆境脅迫的順式應(yīng)答元件，每個(gè)基因含有的種類與數(shù)目也不盡相同。這就說明谷子SnRK2基因可能在不同激素和環(huán)境下具有不同的功能。

[1]Hrabak EM,Chan CW,Gribskov M,et al.The Arabidopsis CDPK-SnRK Superfamily of Protein Kinases [J].Plant Physiology,2003,132(2):666-680.

[2]Umezawa T,Nakashima K,Miyakawa T,et al.Molecular Basis of the Core Regulatory Network in ABA Responses: Sensing, Signaling and Transport [J]. Plant and Cell Physiology,2010,51(11):1821-1839.

[3]Kulik A, Wawer I, Krzywińska E, et al. SnRK2 Protein Kinases—Key Regulators of Plant Response to Abiotic Stresses[J]. Omics A Journal of Integrative Biology,2011,15(12):859-872.

[4]Zhang H,Mao X，Wang C,et al. Overexpression of a Common Wheat Gene TaSnRK2.8 Enhances Tolerance to Drought, Salt and Low Temperature in Arabidopsis[J]. Plos One. 2010,5(12):16041.

[5]Wang M,Yuan F,Hao H,et al. BolOST1,an ortholog of Open Stomata 1 with alternative splicing products in Brassica oleracea, positively modulates drought responses in plants[J].Biochemical and Biophysical Ressearch Communications. 2013,442(3-4):214-220.

[6]Song X,Yu X,Hori C,et al.Heterologous Overexpression of Poplar SnRK2 Genes Enhanced Salt Stress Tolerance in Arabidopsis thaliana[J]. Frontiers in Plant Science.2016(7):612.

[7]Phan TT,Sun B,Niu JQ,et al.Overexpression of sugarcane gene SoSnRK2.1 confers drought tolerance in transgenic tobacco[J]. Plant Cell Reports. 2016,35(9):1891-1905.

[8]Zhang F,Chen XJ，Wang JH,et al.Overexpression of a maize SNF-related protein kinase gene, ZmSnRK2.11, reduces salt and drought tolerance in Arabidopsis[J]. Journal of Integrative Agriculture,2015,14(7): 1229-1241.

[9]Nakashima k, Fujita Y, Kanamori N, et al.Three Arabidopsis SnRK2 Protein Kinases, SRK2D/SnRK2.2,SRK2E/SnRK2.6/OST1 and SRK2I/SnRK2.3, Involved in ABA Signaling are Essential for the Control of Seed Development and Dormancy[J]. Plant and Cell Physiology,2009,50(7):1345-1363.

[10]Fujita Y, Nakashima K, Yoshida T,et al.Three SnRK2 Protein Kinases are the Main Positive Regulators of Abscisic Acid Signaling in Response to Water Stress in Arabidopsis[J]. Plant and Cell Physiology, 2009,50(12):2123-2132.

[11]Fujii H,Verslues PE,Zhu JK. Identification of two protein kinases required for abscisic acid regulation of seed germination, root growth, and gene expression in Arabidopsis[J]. Plant Cell. 2007,19(2):485-494.

[12]Fujii H,Zhu JK, AT Jagendorf.Arabidopsis mutant deficient in 3 abscisic acid-activated protein kinases reveals critical roles in growth, reproduction, and stress[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2009,106(20):8380-8385.

[13]Fujii H, Zhu JK. Arabidopsis decuple mutant reveals the importance of SnRK2 kinases in osmotic stress responses in vivo[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences,2011,108(4):1717-1722.

[14]Diédhiou CJ,Popova OV,Dietz KJ,et al. The SNF1-type serine-threonine protein kinase SAPK4 regulates stress-responsive gene expression in rice[J]. BMC Plant Biology. 2008, 8(1):49.

[15]Mustilli AC, J Giraudat. Arabidopsis OST1 protein kinase mediates the regulation of stomatal aperture by abscisic acid and acts upstream of reactive oxygen species production[J].Plant Cell. 2003,14(12):3089-3099.

[16]Yoshida R,Umezawa T,Mizoguchi T,et al.The regulatory domain of SRK2E/OST1/SnRK2.6 interacts with ABI1 and integrates abscisic acid (ABA) and osmotic stress signals controlling stomatal closure in Arabidopsis[J]. Journal of Biological Chemistry,2006,281(8):5310-5318.

[17]Mao XG,Zhang HY,Tian SJ,et al.TaSnRK2.4, an SNF1-type serine/threonine protein kinase of wheat (Triticum aestivum L.), confers enhanced multistress tolerance in Arabidopsis[J]. Journal of Experimental Botany,2010,61(3):683-696.

[18]Zhang H,Mao X,Jing R,et al.Characterization of a common wheat (Triticum aestivum L.) TaSnRK2.7 gene involved in abiotic stress responses[J]. Journal of Experimental Botany,2011,62(3):975-988.

[19]Huai J，Wang M,He J,et al.Cloning and characterization of the SnRK2 gene family from Zea mays[J]. Plant Cell Reports,2008,27(12):1861-1868.

[20]Kobayashi Y,Yamamoto S,Minami H,et al.Differential activation of the rice sucrose nonfermenting1-related protein kinase2 family by hyperosmotic stress and abscisic acid[J]. Plant Cell. 2004,16(5):1163-1177.

[21]Li LB,Zhang YR,Liu KC,et al.Identification and Bioinformatics Analysis of SnRK2 and CIPK Family Genes in Sorghum[J]. Journal of Integrative Agriculture, 2010, 9(1): 19-30.

[22]郭安源,朱其慧,陳新,等.GSDS:基因結(jié)構(gòu)顯示系統(tǒng)[J]. 遺傳, 2007, 29(8):1023-1026.

[23]Anderberg RJ，Walker-Simmons MK.Isolation of a wheat cDNA clone for an abscisic acid-inducible transcript with homology to protein kinases[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 1992,89(21):10183-10187.

(編輯：韓志強(qiáng))

Identification and bioinformatics analysis of theSnRK2 gene family of setaria italica

Xu Bingxia1, Yin Meiqiang1*, Li Na2, Wen Yinyuan1, Zhao Juan1, Yuan Xiangyang1, Song Xie1, Dong Shuqi1

(1.CollegoofAgriculture,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030801,China; 2.ShanxiLuAnZhiHuaagricultureandforestrylimitedcompany,Xiangyuan046204，China)

[Objective]SnRK2 of plant is a class of Ser/Thr protein kinase, which plays an important role in signal transduction and abiotic stress.[Methods]In this study, 10SnRK2 genes in millet genome were identified by bioinformaticsmethod . Their distribution on chromosome, physicochemical properties, intron-exon structure, phylogeny and cis regulatory elements were analyzed.[Result]The result showed that theSnRK2 gene was located on different chromosomes in the genome, and the number of exons mostly was 9. These genes were divided into three subgroups, which were consistent with the classification of Arabidopsis and rice. Moreover, the upstream sequences of these genes contained a number of different hormones and abiotic stress responsive cis- elements, which indicated that they played some roles in stress response and hormone signal transduction.[Conclusion]This study laid the foundation for further study on the role ofSnRK2 gene in abiotic stress and hormone response.

Setaria italica,SnRK2, Bioinformatics analyses

2017-04-07

2017-05-14

許冰霞(1992-)，女(漢)，山西呂梁人，碩士，研究方向：植物生理與分子生物學(xué)

*通信作者：尹美強(qiáng)，副教授，碩士生導(dǎo)師，Tel:15935411700;E-mail:yinmq999@163.com

山西省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(201603D221003-2)；山西省科技重點(diǎn)研發(fā)項(xiàng)目(2015-TN-09)；山西省農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化與推廣示范項(xiàng)目(SXNKTG201702)

S515

A

1671-8151(2017)09-0616-06