李曉強(qiáng)，田平，程小琴*

(1.山西省林業(yè)種苗管理總站，山西 太原 030012； 2.北京林業(yè)大學(xué) 省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100083)

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山西太岳山典型森林物種多樣性和功能多樣性關(guān)系研究

李曉強(qiáng)1，田平2，程小琴2*

(1.山西省林業(yè)種苗管理總站，山西 太原 030012； 2.北京林業(yè)大學(xué) 省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100083)

[目的]物種多樣性(SD)和功能多樣性(FD)在解釋生態(tài)系統(tǒng)功能上發(fā)揮著越來(lái)越重要的作用。為探究不同群落層次(喬木、灌木、草本)SD-FD關(guān)系以及影響SD-FD的主要因子。[方法]對(duì)太岳山華北落葉松白樺混交林以及遼東櫟次生林SD和FD進(jìn)行研究。[結(jié)果]不同林分、不同群落層次間SD-FD關(guān)系存在差異，華北落葉松白樺混交林內(nèi)喬木層中SD與FD表現(xiàn)為顯著正相關(guān)關(guān)系，遼東櫟次生林喬木層的SD與FD無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系，而2種林分的灌木層與草本層SD與FD均呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)；SD-FD的關(guān)系取決于物種均勻度(Jw)、物種豐富度(S)以及種間性狀差異(dij)對(duì)FD、SD的綜合影響，當(dāng)SD-FD正相關(guān)時(shí)，3個(gè)因子與FD/SD有顯著正相關(guān)關(guān)系，并且dij的解釋力最大，當(dāng)SD-FD負(fù)相關(guān)時(shí)，Jw、S與FD/SD呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，dij與FD/SD正相關(guān)，并且各因子解釋力大小表現(xiàn)為Jw>S>dij。[結(jié)論]本文為森林生態(tài)系統(tǒng)多樣性與穩(wěn)定性研究以及森林經(jīng)營(yíng)管理提供了理論依據(jù)。

物種多樣性； 功能多樣性； 物種豐富度； 物種均勻度； 種間性狀差異

隨著功能生態(tài)學(xué)的發(fā)展，生態(tài)學(xué)家發(fā)現(xiàn)基于性狀研究很多生態(tài)學(xué)問(wèn)題可以得到更好地解釋，尤其是物種多樣性(species diversity，SD)與功能多樣性(functional diversity，F(xiàn)D)的關(guān)系在解釋物種共存機(jī)制、生物多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能作用機(jī)制上發(fā)揮著重要作用[1，2]。從功能屬性來(lái)看，群落內(nèi)物種多樣性包含功能多樣性與功能冗余(functional redundancy)2部分[3～5]，功能多樣性表示物種間功能性狀的相對(duì)差異性，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能有較強(qiáng)解釋力，尤其在多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系上，其解釋力要高于物種多樣性[6]；而功能冗余表示物種間功能性狀的相似性，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)抵御干擾和干擾恢復(fù)能力有重要意義[4，5]。大量研究表明SD-FD關(guān)系并不是唯一確定的，可能表現(xiàn)為正相關(guān)、負(fù)相關(guān)以及無(wú)相關(guān)等，多數(shù)研究認(rèn)為SD-FD關(guān)系主要取決與功能冗余程度，即種間性狀差異[7]，而陳超等人對(duì)高寒草甸研究結(jié)果表明物種均勻度是決定功能多樣性的主要因子，也是導(dǎo)致SD-FD正相關(guān)的主要原因[2]。但以上研究主要圍繞草原生態(tài)系統(tǒng)展開(kāi)，并且主要通過(guò)剔除物種或者組建人工群落進(jìn)行，對(duì)于結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜的森林生態(tài)系統(tǒng)研究相對(duì)較少。自然群落中的研究結(jié)果是否與受控實(shí)驗(yàn)一致有待進(jìn)一步確認(rèn)。

太岳林區(qū)是山西省八大林區(qū)之一，屬太岳山主體部分，森林覆蓋率為76.6%，人工林主要以華北落葉松人工林、油松人工林為主，天然林主要為天然櫟類林[8]。本文通過(guò)對(duì)太岳山落葉松白樺混交林以及遼東櫟次生林不同坡位下物種多樣性和功能多樣性研究，探討不同林分物種多樣性、功能多樣性差異，不同植被類型SD-FD關(guān)系以及影響SD-FD的主要因子，為森林生態(tài)系統(tǒng)多樣性研究以及森林經(jīng)營(yíng)管理提供一定理論依據(jù)。

1 研究地概況與研究方法

1.1 研究地概況

本研究以落葉松白樺混交林和遼東櫟次生林為研究對(duì)象，研究地分別位于山西太岳山好地方林場(chǎng)和靈空山林場(chǎng)。好地方林場(chǎng)分布于111°59′E～122°01′E，36°44′N～36°47′N，海拔1749～2 431 m，平均海拔2 090 m，土壤類型主要為棕壤。該區(qū)位于暖溫帶，為半干旱大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫6.2 ℃，年降雨量600 mm，降水主要集中在7-9月，無(wú)霜期120 d。主要植被類型為華北落葉松人工林、落葉松白樺混交林、灌叢、草甸。喬木主要樹(shù)種為華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)、白樺(Betulaplatyphylla)、黃花柳(Salixcaprea)；灌木主要為黃刺玫(Rosaxanthina)、粘毛忍冬(Lonicerafargesii)、繡線菊(Spiraeasalicifolia)等；草本主要包括細(xì)葉薹草(Carexduriuscula)、小花風(fēng)毛菊(Saussureaparviflora)、糙蘇(Phlomisumbrosa)等。

靈空山林場(chǎng)分布在110°01′～112°08′E，36°33′～36°43′N。海拔分布范圍為1 450～1 928 m，平均海拔為1 500 m,，土壤類型主要有棕壤、褐土。同屬暖溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫8 ℃，年降雨量600～700 mm，降水主要集中在7-9月，無(wú)霜期145 d。主要植被類型為油松林、遼東櫟次生林、灌叢、草甸。喬木主要樹(shù)種為油松(Pinustabuliformis)、遼東櫟(Quercuswutaishanica)、山楊(Populusdavidiana)、華北落葉松；灌木主要為胡枝子(Lespedezabicolor)、繡線菊、山荊子(Malusbaccata)等；草本主要包括細(xì)葉薹草、東風(fēng)菜(Doellingeriascaber)、山羅花(Melampyrumroseum)等(太岳林局介紹冊(cè))。樣地信息詳見(jiàn)表1。

1.2 研究方法

1.2.1 數(shù)據(jù)采集

2016年8月，在華北落葉松白樺混交林和和遼東櫟次生林分別設(shè)立樣地。每個(gè)林分設(shè)立9塊20 m×20 m樣地，分別位于同一坡面的不同坡位(上坡、中坡、下坡)，即每個(gè)坡位設(shè)3個(gè)重復(fù)，重復(fù)樣地間隔20 m。在樣地四角及中心分別設(shè)置5 m×5 m的灌木層樣地和1 m×1 m的草本層樣地，進(jìn)行基本群落調(diào)查。

樣地內(nèi)對(duì)優(yōu)勢(shì)種隨機(jī)選擇，進(jìn)行性狀調(diào)查并取樣。其中喬木、灌木各取3株，記錄其胸徑(基徑)、樹(shù)高，草本取10株記錄其株高。取樣方法為：在冠層中部外側(cè)隨機(jī)選取健康、活力的枝葉，放在濕潤(rùn)的濾紙中帶回駐地后立即進(jìn)行稱重，并用LI-3000C掃描葉面積，游標(biāo)卡尺測(cè)量小枝長(zhǎng)度以及小枝葉片數(shù)，并用排水法測(cè)小枝體積，然后將葉片和小枝放入80 ℃烘箱內(nèi)烘干至恒重后取出稱量干重。烘干后樣品進(jìn)行磨粉、過(guò)篩，進(jìn)行化學(xué)計(jì)量分析(C、N、P、K)，使用元素分析儀測(cè)定C、N含量，原子吸收光譜儀(火焰法)測(cè)定K含量，連續(xù)流動(dòng)分析儀測(cè)定P含量。本文共選取葉性狀、枝干性狀和全株性狀3個(gè)性狀類型中的18個(gè)功能性狀指標(biāo)計(jì)算群落功能多樣性。

表1 樣地基本信息

1.2.2 相關(guān)計(jì)算公式

1)物種多樣性SD以Simpson指數(shù)[7]計(jì)算

式中，Pi為第i個(gè)物種的重要值權(quán)重。

2)功能多樣性FD采用Rao指數(shù)[9]進(jìn)行計(jì)算

式中，Pi、Pj為第i、j個(gè)物種在群落中的相對(duì)多度；dij為物種i、j的歐氏距離(0≤dij≤1)，即物種i、j的種間差異值

3)物種均勻度[10，11]計(jì)算公式為：

式中，S為樣地內(nèi)物種數(shù)目，即物種豐富度；Pi為物種i的重要值權(quán)重。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析

使用excel 2010計(jì)算SD、FD、dij、Jw等指數(shù)，利用canoco 4.5軟件(冗余分析)分析dij、Jw與S對(duì)SD-FD關(guān)系的影響。根據(jù)蒙特卡洛置換檢驗(yàn)確定各個(gè)解釋變量對(duì)SD-FD關(guān)系的影響大小以及影響顯著性。在SigmaPlot 12.0進(jìn)行制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 樣地內(nèi)主要物種重要值

各樣地內(nèi)調(diào)查喬木的每木檢尺，以及灌草層種名、株數(shù)、蓋度等。根據(jù)調(diào)查結(jié)果，選取重要值大于0.1的優(yōu)勢(shì)物種進(jìn)行取樣。其中，華北落葉松白樺混交林共81個(gè)物種，共選取19個(gè)物種進(jìn)行取樣；遼東櫟天然次生林共97個(gè)物種，共選取26種進(jìn)行取樣。各樣地重要值大于0.1的物種見(jiàn)表2。

2.2 不同林分SD-FD關(guān)系

分別對(duì)華北落葉松白樺林與遼東櫟次生林內(nèi)不同群落層次(喬木、灌木、草本)的物種多樣性與功能多樣性進(jìn)行線性回歸(圖1)。結(jié)果表明，不同群落層次的SD-FD關(guān)系存在差異。其中，華北落葉松白樺混交林內(nèi)，喬木層SD-FD呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，草本層與灌木層的SD-FD均呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。遼東櫟次生林內(nèi)，功能多樣性與物種多樣性均呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系，但在灌木、草本層中，兩者之間呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，而喬木層中二者關(guān)系不顯著。與華北落葉松白樺混交林相比，遼東櫟次生林中，物種多樣性與功能多樣性相關(guān)性較低。

表2 各樣地主要物種重要值

圖1 不同群落層次物種多樣性與功能多樣性線性回歸關(guān)系Fig.1 Linear regression relationship between species diversity and functional diversity of different community levelsI：華北落葉松白樺混交林(the Larch birch mixed forest)； II：遼東櫟次生林(the Q. wutaishanica forest)

2.3 物種均勻度、物種豐富度以及種間性狀差異對(duì)SD-FD關(guān)系的影響

以物種均勻度(Jw)、物種豐富度(S)以及物種種間性狀差異(dij)作為解釋變量，以物種多樣性與功能多樣性的關(guān)系(功能多樣性與物種多樣性的比值，F(xiàn)D/SD)為響應(yīng)變量進(jìn)行RDA分析。結(jié)果顯示(圖2)：Jw、S和dij3個(gè)因子對(duì)SD-FD關(guān)系的共同解釋力較強(qiáng)，而單個(gè)因子的解釋力大小與群落層次和林分類型有關(guān)。華北落葉松白樺混交林內(nèi)，喬木層中dij對(duì)SD-FD關(guān)系解釋力最高，能夠解釋34.2%的變化，Jw的解釋力最低，只能解釋7.4%的變化；灌木層中Jw和S對(duì)SD-FD關(guān)系的解釋力明顯高于dij，分別為54.9%和35.7%，dij的解釋力非常微弱；草本層中，Jw、S、dij三個(gè)因子對(duì)SD-FD關(guān)系均有較強(qiáng)解釋力，分別為53.4%、45.9%、35.2%。

遼東櫟次生林內(nèi)，喬木層的各因子對(duì)SD-FD關(guān)系均有較高解釋力，其中，S的解釋量高達(dá)41.7%；灌木層中，S、Jw、dij對(duì)SD-FD關(guān)系均有顯著影響，且解釋能力為Jw>S>dij；草本層中，Jw和S對(duì)SD-FD關(guān)系的解釋力均顯著高于dij，其中，Jw的解釋能力最高，為34%，而dij的解釋能力僅為0.5%。

3 結(jié)論與討論

本研究顯示，森林生態(tài)系統(tǒng)中，SD-FD關(guān)系與林分類型和群落層次(喬木、灌木、草本)密切相關(guān)。兩種林分的灌木層與草本層SD與FD均呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)，而華北落葉松白樺混交林內(nèi)喬木層中SD與FD表現(xiàn)為顯著正相關(guān)性關(guān)系，遼東櫟次生林喬木層的SD與FD無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系。植物群落的構(gòu)建理論認(rèn)為，植物功能性狀的構(gòu)建模式一般包含種間性狀趨同和性狀趨異兩種相反的過(guò)程[12，13]，種間性狀趨同受環(huán)境篩作用，導(dǎo)致群落物種的性狀值最終趨向于達(dá)到與環(huán)境相適應(yīng)的平均水平，從而引起生態(tài)位重疊，功能冗余增加，功能多樣性減小[12,14]；而種間性狀趨異受種間競(jìng)爭(zhēng)作用所驅(qū)動(dòng)，導(dǎo)致生態(tài)位分化，生態(tài)位重疊減小，功能冗余減小，功能多樣性增大[12，13]。本研究中，2種林分林下層植物(灌木、草本層)的SD-FD均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明SD的增加對(duì)FD的增加有負(fù)效應(yīng)，群落物種所占總生態(tài)位減小。這說(shuō)明，在2種林分中，這種關(guān)系林下環(huán)境的選擇作用使物種的功能屬性變化，表現(xiàn)出強(qiáng)烈趨同性，群落內(nèi)有關(guān)的物種性狀的組成也會(huì)被限制在適應(yīng)此選擇壓力的范圍內(nèi)，因而物種豐富度的繼續(xù)增加只會(huì)引起生態(tài)位的進(jìn)一步分化且減小種間性狀差異[7,15]。而在華北落葉松白樺混交林內(nèi)喬木層中，種間競(jìng)爭(zhēng)的趨異作用大于環(huán)境篩的趨同作用，SD的增加會(huì)導(dǎo)致種間競(jìng)爭(zhēng)增強(qiáng)，從而導(dǎo)致群落整體生態(tài)位拓寬，F(xiàn)D增大。

圖2 各因子對(duì)SD-FD關(guān)系的解釋力Fig.2 Explanation of each factor on the SD-FD relationshipI：華北落葉松白樺混交林(the Larch birch mixed forest)； II：遼東櫟次生林(the Q. wutaishanica forest)

Sasaki等人[7]認(rèn)為若群落中每個(gè)物種的性狀功能具有唯一性，SD-FD為正相關(guān)關(guān)系，當(dāng)種間性狀功能有所重疊時(shí)，二者表現(xiàn)為減速增加關(guān)系，即，SD-FD的關(guān)系主要由種間的性狀差異決定。Bello等人[1，2,16]認(rèn)為物種多樣性降低釋放出更多生態(tài)位，增大了種間性狀差異，而功能多樣性是否增大取決于物種均勻度的變化，但陳超等人[2]研究發(fā)現(xiàn)物種均勻度與種間性狀差異均顯著影響物種多樣性和功能多樣性，而非只對(duì)功能多樣性起作用。從Simpson指數(shù)與Rao指數(shù)計(jì)算公式可以看出，SD-FD關(guān)系實(shí)際上受到物種豐富度、物種種間性狀差異以及各物種相對(duì)多度共同影響，陳超等人[2]使用物種均勻度來(lái)代替各物種相對(duì)多度。本研究發(fā)現(xiàn)物種均勻度、物種豐富度以及物種種間性狀差異對(duì)SD-FD關(guān)系(FD/SD，即線性回歸的斜率)的解釋能力較高，能夠解釋大部分FD/SD的變化。SD-FD的關(guān)系取決于各因子對(duì)物種多樣性與功能多樣性的相對(duì)影響力，當(dāng)3個(gè)因子對(duì)功能多樣性的綜合影響大于對(duì)物種多樣性影響時(shí)，SD-FD表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系；反之，SD-FD表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)關(guān)系。并且本研究中，SD-FD表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)的群落層次中，3個(gè)因子的解釋力均表現(xiàn)為Jw>S>dij，而SD-FD表現(xiàn)為正相關(guān)的群落層次中，dij的解釋力最高。

遼東櫟次生林喬木層的SD與FD無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系，但RDA分析結(jié)果顯示，3個(gè)因子對(duì)物種多樣性的綜合影響大于對(duì)功能多樣性的影響，按本研究研究結(jié)果，遼東櫟次生林喬木層的SD-FD應(yīng)表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)關(guān)系，推測(cè)其原因可能為：(1)回歸模型選擇不當(dāng)，由圖2可以看出遼東櫟次生林喬木層的SD-FD大體符合冪函數(shù)的分布規(guī)律，但目前為止的研究中，幾乎未見(jiàn)SD-FD呈現(xiàn)冪分布的研究；(2)取樣樣本過(guò)少，這也是本試驗(yàn)的主要不足之處，尤其是在遼東櫟次生林內(nèi)，物種極分布不均勻，試驗(yàn)結(jié)果存在一定偶然性。本研究中，2種林分環(huán)境(密度、海拔等)存在較大差異，這可能是導(dǎo)致SD-FD關(guān)系在不同林分間相關(guān)性表現(xiàn)不一致的原因之一[16]。林分密度和海拔與林下光環(huán)境、土壤水分含量、土壤pH等密切相關(guān)[17]，進(jìn)而影響物種分布以及物種功能分布[15,16]，其具體影響機(jī)制有待進(jìn)一步研究。為進(jìn)一步證實(shí)本文研究結(jié)果，需要對(duì)森林群落進(jìn)行進(jìn)一步研究，深入探討環(huán)境因子對(duì)SD-FD關(guān)系的影響。

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(編輯：馬榮博)

The species diversity and functional diversity of the typical forest of Taiyue Mountain Shanxi, China

Li Xiaoqiang1, Tian Ping2, Cheng Xiaoqin2*

(1.ShanxiAdministrationStationofForestrySeedlings,Taiyuan030012,China; 2.KeyLaboratoryofMinistryofForestCultivationandConservationofMinistryofEducation,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China)

[Objective]Species diversity (SD) and functional diversity (FD) play a more and more important role in explaining the ecosystem function. In order to identify which basic component of species diversity and functional diversity, such as species evenness (Jw), species richness (S) and trait dissimilarity among species (dij), contributes more to determine or alter theSD-FDrelationship. [Methods]We measured 17 functional traits of main species (the total important value >80%), and then calculated theSD,FD,Jw,S,dijof different community levels of two typical forests in Shanxi province. [Results]The result indicated that there were differences between the two forests and different community levels in theSD-FDrelationship, which was significant negative correlation in shrub layer and herb layer of both the two forests, while it was significant positive correlation in the arbor layer of the mixed forest and no significant correlation in theQuercuswutaishanicaforest. TheSD-FDrelationship was determined by the comprehensive influence of species evenness (Jw), species richness (S), trait dissimilarity among species (dij). The slope ofFDandSDwas significantly positively correlated with the three factors, in whichdijhad the largest explanatory, when the slope was greater than zero. Conversely, the slope had a significant negative correlation withJwandS, and a positive correlation withdijwhen it was less than zero, where the explanation of the three factors were shown asJw>S>dij. [Conclusion]This paper provides a theoretical basis for the study of the diversity and stability of forest ecosystems and forest management.

Pecies diversity, Functional diversity, Species evenness, Species richness, Trait dissimilarity among species

2017-05-15

2017-06-06

李曉強(qiáng)(1965-)，男(漢)，山西交口人，高級(jí)工程師，研究方向：林木種苗、森林培育

*通信作者：程小琴，講師，Tel:13811206707；Email: cxq_200074@163.com

國(guó)家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201404213)

S753.3

A

1671-8151(2017)09-0628-07