林元震，張衛(wèi)華，程 玲，張心菲，張鑫鑫,

(1 華南農(nóng)業(yè)大學 林學與風景園林學院/廣東省森林植物種質(zhì)創(chuàng)新與利用重點實驗室，廣東 廣州 510642；2 廣東省林業(yè)科學研究院，廣東 廣州 510520)

基于空間效應(yīng)與競爭效應(yīng)的林木遺傳分析模型

林元震1，張衛(wèi)華2，程 玲1，張心菲1，張鑫鑫1,2

(1 華南農(nóng)業(yè)大學 林學與風景園林學院/廣東省森林植物種質(zhì)創(chuàng)新與利用重點實驗室，廣東 廣州 510642；2 廣東省林業(yè)科學研究院，廣東 廣州 510520)

【目的】建立空間效應(yīng)與競爭效應(yīng)的分析模型，以提高林木遺傳評估的準確性. 【方法】利用R軟件及其程序包breedR模擬數(shù)據(jù)，結(jié)合實測數(shù)據(jù)，采用XFA1結(jié)構(gòu)擬合加性效應(yīng)、近鄰競爭效應(yīng)和AR1結(jié)構(gòu)擬合空間效應(yīng)，建立隨機區(qū)組設(shè)計模型(RCBM)、空間模型(SM)、空間與測量誤差模型(SUM)和空間與競爭模型(SCM)，運行ASReml估算遺傳參數(shù)，進行模型比較。 【結(jié)果】對于模擬數(shù)據(jù)，估計的參數(shù)結(jié)果均顯示 SCM是最優(yōu)模型，其大大降低了隨機誤差方差，隨機誤差方差分別由7.56(RCBM)、5.72(SUM)降低到3.13(SCM)，分別降低了58.6%、45.3%，并估算到四周近鄰競爭方差；SCM模型估算的單株狹義遺傳力在0.40左右，高于RCBM(0.24)和SUM模型(0.30)；設(shè)置參數(shù)的不同初始值，SCM估計的參數(shù)結(jié)果均較為穩(wěn)定；對于實測數(shù)據(jù)，估算結(jié)果與模擬結(jié)果比較一致。 【結(jié)論】SCM模型是新的單株混合模型，可用于林木遺傳分析。

空間效應(yīng)；競爭效應(yīng)；單株混合模型；REML；遺傳分析

Key words:spatial effect; competition effect; individual-tree mixed model; REML; genetic analysis

林木遺傳改良通常需在田間試驗基礎(chǔ)上，估算參試樣本(種源、家系、單株或無性系)目標性狀的遺傳參數(shù)，并運用一定的評價方法篩選出具有優(yōu)異目標性狀的種源、家系或無性系[1]。目前，林木遺傳評估基本采用混合線性模型，即根據(jù)觀測表型值和設(shè)計的關(guān)聯(lián)矩陣，利用最佳線性無偏估計(Best linear unbiased estimation, BLUE)方法獲得固定效應(yīng)估計值，利用最佳線性無偏預(yù)測(Best linear unbiased prediction, BLUP)方法獲得隨機效應(yīng)預(yù)測值。而育種值(Breeding value)即屬隨機效應(yīng)預(yù)測值，且BLUP值依賴于混合線性模型的關(guān)聯(lián)設(shè)計矩陣。然而，對林木田間試驗而言，個體間存在競爭，且基因型與環(huán)境互作較為顯著，即空間效應(yīng)明顯。如競爭效應(yīng)和空間效應(yīng)沒有被考慮到混合線性模型中，遺傳評估則會產(chǎn)生偏差，其中空間正相關(guān)易導(dǎo)致加性遺傳方差偏大，中等競爭效應(yīng)則抑制偏差[2]。因而，在林木遺傳評估模型中，應(yīng)納入競爭效應(yīng)和空間效應(yīng)。

空間效應(yīng)(或稱環(huán)境異質(zhì)性)可以是空間連續(xù)的，其表現(xiàn)為土壤和小氣候效應(yīng)的相似模式，也可以是不連續(xù)的，表現(xiàn)為育林措施和測量方法的不同效應(yīng)，此外還可以是隨機的，其表現(xiàn)為微環(huán)境的異質(zhì)性[3]。針對空間效應(yīng)的空間分析(Spatial analysis)已被廣泛用于農(nóng)作物品種田間試驗研究。與傳統(tǒng)試驗設(shè)計相比，空間分析可減少試驗誤差并提高農(nóng)作物品種評估的準確性?？臻g分析方法通常有趨勢面分析法和空間自相關(guān)分析法等。其中，趨勢面分析法是采用空間坐標的多項式函數(shù)來模擬環(huán)境的變異[4]，而空間自相關(guān)分析法則通過行和列的空間自相關(guān)分析剔除地點內(nèi)的空間相關(guān)誤差來提高遺傳試驗分析的精確性[5]。

在林木研究上，Costa等[6]利用空間自相關(guān)分析法分析了輻射松Pinus radiata等3個樹種的子代和無性系試驗林，發(fā)現(xiàn)空間自相關(guān)分析可更有效擬合試驗林的空間變異，顯著降低了區(qū)組和小區(qū)的方差，且極大提高了遺傳評估的準確度與遺傳增益。另外，Dutkowski等[7-8]在更大數(shù)據(jù)量的樹種與試驗林上進一步采用空間分析，也發(fā)現(xiàn)空間分析可顯著提高種源、家系、親本和無性系遺傳效應(yīng)估算的準確性。但林木是多年生植物，除空間差異外，往往還存在個體競爭[9]。雖然Cappa等[10]采用遺傳干預(yù)模型(Genotypic interference model, GIM)評估了林木遺傳加性效應(yīng)和競爭加性效應(yīng)，但是沒有考慮空間效應(yīng)，因此模型比較受限。值得注意的是，Stringer等[11]提出空間效應(yīng)與競爭效應(yīng)的聯(lián)合模型進行糖蔗品種試驗的遺傳分析，模型采用等根二階自回歸法(Equal-roots second-order autoregressive, EAR2)擬合環(huán)境的空間效應(yīng)，而遺傳的競爭效應(yīng)則采用處理干預(yù)模型(Treatment interference model, TIM)。此外，Cappa等[12]提出擬合空間效應(yīng)與競爭效應(yīng)的林木單株混合模型，并采用貝葉斯法估計遺傳參數(shù)。上述模型均在一定程度上提高了林木遺傳評估的準確性，但模型涵蓋的遺傳競爭效應(yīng)均為單一值，而實際上林木個體周邊的遺傳競爭效應(yīng)可能不同，因此有必要提出新的單株混合模型，同時擬合不同的遺傳競爭效應(yīng)和異質(zhì)的空間效應(yīng)。基于此，本研究根據(jù)現(xiàn)代線性統(tǒng)計理論，構(gòu)建了異質(zhì)空間效應(yīng)和不同競爭效應(yīng)的聯(lián)合模型，并通過數(shù)據(jù)模擬的方式，結(jié)合實際測定數(shù)據(jù)進行驗證，同時運用REML 法估算遺傳參數(shù)，對不同模型進行比較，進而探討異質(zhì)空間效應(yīng)和不同競爭效應(yīng)的分析模型在林木遺傳測定中的有效性，以期為林木精確的遺傳評估和后續(xù)可靠的良種選育提供理論參考和技術(shù)支撐。

1 方法

1.1 統(tǒng)計模型

單株混合模型為：y=Xb+Zgug+e。式中: y為個體性狀表型值構(gòu)成的向量; b為固定效應(yīng)構(gòu)(成的向量; u為隨機遺傳效應(yīng)構(gòu)成的向量，分別為直接遺傳效應(yīng)、東向近鄰效應(yīng)、西向近鄰效應(yīng)、南向近鄰效應(yīng)和北向近鄰效應(yīng)；e為剩余誤差向量；X為固定效應(yīng)的關(guān)聯(lián)矩陣；Zg為隨機效應(yīng)的關(guān)聯(lián)矩陣。

遺傳效應(yīng)的方差–協(xié)方差矩陣為：

其中，對角線上依次為直接遺傳效應(yīng)、東向近鄰效應(yīng)、西向近鄰效應(yīng)、南向近鄰效應(yīng)和北向近鄰效應(yīng)的方差分量，非對角線為上述兩兩效應(yīng)之間的協(xié)方差分量。var代表方差，δ2和 δ 分別代表方差和協(xié)方差，Im代表單位矩陣。

為減少計算量和促進模型收斂，可通過因子分析法[1]將遺傳效應(yīng)的方差–協(xié)方差矩陣改寫為如下

矩陣：

其中，Γ 是因子載荷矩陣，Ψ 是特殊方差矩陣，A是加性遺傳相關(guān)矩陣。

在常規(guī)的空間分析[7]中，剩余誤差(R)可分解為空間自相關(guān)誤差方差和隨機測量誤差方差因此剩余誤差的方差協(xié)方差矩陣為：

1.2 數(shù)據(jù)模擬方法

采用R軟件[1]和R程序包breedR[13]進行數(shù)據(jù)模擬。為簡化數(shù)據(jù)模擬，參考下述松樹數(shù)據(jù)，以該松樹胸徑均值(13)和估算的加性方差為2.46)、剩余殘差(為3.00)作為模擬初始值，4次重復(fù)，5株行式小區(qū)，10個父本，10個母本，共30行、40列。為簡化不同模型的比較，設(shè)置加性遺傳效應(yīng)與競爭遺傳效應(yīng)相關(guān)值[簡稱競爭相關(guān)值(Cr)]為–0.6, 空間行、列自相關(guān)值分別為0.6、–0.6，比較模型包括隨機完全區(qū)組設(shè)計模型(RCBM)、空間模型(SM)、空間與測量誤差模型(SUM)和空間與競爭模型(SCM)。為探究遺傳競爭效應(yīng)和環(huán)境空間效應(yīng)的影響，設(shè)置競爭相關(guān)值(Cr= –0.3, –0.6, –0.9)以及空間行相關(guān)值(ρr= 0.3, 0.6, 0.9)、列自相關(guān)值(ρc= –0.3, –0.6, –0.9)，通過正交設(shè)計[1]，產(chǎn)生9組數(shù)據(jù)。

1.3 實測數(shù)據(jù)

數(shù)據(jù)來源于文獻[1]中的例6.4.4.2，該數(shù)據(jù)有46個全同胞家系，采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，設(shè)7個區(qū)組，5株行式小區(qū)，試驗林共35行40列，測定性狀是10年生胸徑。

1.4 模型分析方法

所有模型分析均采用ASReml軟件V4.0[14]，除總體均值作為固定因子外，所有其他試驗因子均作為隨機因子?？臻g相關(guān)的殘差采用行列AR1自相關(guān)結(jié)構(gòu)，遺傳競爭效應(yīng)的方差采用單因子XFA1結(jié)構(gòu)。擬合模型的原始數(shù)據(jù)圖和殘差圖采用R包AAfun[15]生成，空間變異圖variogram由ASReml運行生成，所有估計的參數(shù)由ASReml運行獲得。

AIC值的計算公式如下：

式中，AIC值是赤池信息量準則，lnL是模型迭代收斂似然值，P是模型中隨機參數(shù)的數(shù)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同模型比較

對模擬數(shù)據(jù)設(shè)置隨機區(qū)組設(shè)計模型(RCBM)、空間模型(SM)、空間與測量誤差模型(SUM)和空間與競爭模型(SCM)4種模型，模型的擬合結(jié)果(表1)顯示：模型RCBM的參數(shù)最少(4個)，收斂似然值(lnL)最小(–1 927)，AIC值最大(3 863)，剩余殘差(7.56)也最大，所估算的單株狹義遺傳力也最小(0.24±0.08)；模型SM的參數(shù)為6個，收斂似然值(lnL)稍微增加，為–1 904，AIC值下降至3 820，空間自相關(guān)誤差為7.04，加性方差為3.44，比RCBM提高了45%，但估計的行列相關(guān)值遠低于模擬設(shè)置值，行自相關(guān)值為0.25，列自相關(guān)值為–0.07；模型SUM的參數(shù)中，隨機測量誤差方差為5.72，空間自相關(guān)誤差方差為1.83，行列相關(guān)值與模擬設(shè)置值一致，加性方差為2.43，估計的單株狹義遺傳力為0.30± 0.10；模型SCM 參數(shù)最多(10個)，似然值(lnL)最大(–1 853)，但AIC值(3 734)和隨機測量誤差方差(3.13)均最小，估計的單株狹義遺傳力最高，為0.43±0.13。此外，模型SCM估計的4個近鄰效應(yīng)方差在0.34～0.74，并且均顯著。根據(jù)似然值lnL最大和AIC值最小原則，可知SCM為最佳模型。

表1 模擬數(shù)據(jù)不同模型估計參數(shù)的比較1)Tab. 1 Comparison of estimated parameters from different models for simulated data

殘差圖顯示，RCBM的殘差圖(圖1C)與原始數(shù)據(jù)圖(圖1A)非常相似，表明RCBM模型未能很好地擬合空間異質(zhì)性。雖然SM模型比RCBM有所改進，但也只擬合了殘差小的空間部分(圖1D)。SUM和SCM模型，圖形比較相似，有明顯的行列空間趨勢，但SCM模型更能消除部分殘差高的區(qū)域(圖1E、1F)。從空間變異圖可以看出，SM模型的圖形比較平坦(圖2B)，表明捕獲的空間變異很小，而SUM和SCM模型的圖形比較相似(圖2C、2D)，在行方向上存在明顯的空間變異趨勢，在列方向的突起尖峰表示列相關(guān)為負值，存在環(huán)境的競爭效應(yīng)，表明SUM和SCM模型捕獲空間變異的效果不錯。此外，殘差值與近鄰表型均值的散點圖(圖2A)顯示兩者存在明顯的負相關(guān)(r= –0.30)，表明存在遺傳競爭效應(yīng)。上述結(jié)果與表1的結(jié)果相一致。

圖1 不同模型的剩余殘差圖Fig. 1 Residual plot of different model

圖2 殘差與近鄰均值的散點圖(A)和不同模型的空間變異圖(B、C、D) Fig. 2 Scatter plot of residuals and neighbor(A) means as well as spatial variogram of different models(B, C, D)

2.2 SCM模型擬合結(jié)果的穩(wěn)定性分析

為了解不同初始參數(shù)值條件下，SCM模型擬合的效果，根據(jù)競爭相關(guān)值、行列自相關(guān)值設(shè)計了9組數(shù)據(jù)，結(jié)果(表2)表明，所有數(shù)據(jù)擬合的加性方差為2.25～2.52，隨機測量誤差方差為2.90～3.96，空間自相關(guān)誤差方差為1.31～2.43，除了列相關(guān)值(pc=–0.3)擬合得一般外，其他均與初始值接近。各近鄰效應(yīng)方差多數(shù)在0.45～0.80，基本上都顯著；此外，估計的單株狹義遺傳力差異不大，均在0.40左右?？梢?，SCM 模型對于空間效應(yīng)和競爭效應(yīng)的擬合效果穩(wěn)定性較好。

2.3 真實數(shù)據(jù)的模型擬合結(jié)果比較

真實數(shù)據(jù)擬合的結(jié)果(表3)顯示，常規(guī)的RCBM模型，估計的區(qū)組方差為0.19，加性方差為2.46，剩余殘差為2.96；僅有空間行列自相關(guān)的模型SM，加性方差被高估為7.58；加上區(qū)組因子后的空間模型SM1，這種偏差被修正，加性方差為2.74，空間自相關(guān)誤差方差為2.84，但行、列自相關(guān)值僅為0.11、0.13；“空間+測量”誤差模型SUM，有較好的擬合結(jié)果，加性方差為2.21，隨機測量誤差方差為2.80，空間自相關(guān)誤差方差為0.80；空間與競爭模型SCM為最優(yōu)模型，加性方差為2.25，隨機測量誤差方差和空間自相關(guān)誤差方差均比SUM有所降低，分別為2.41和0.72，所估算的近鄰競爭方差在0.01～0.13，但沒達到顯著水平。從似然值lnL和AIC值可知，SCM模型仍是最優(yōu)。

表2 不同參數(shù)初始值的SCM模型估計結(jié)果1)Tab. 2 Estimated results of SCM with different initial values for parameters

表3 真實數(shù)據(jù)不同模型估計參數(shù)的比較1)Tab. 3 Comparison of estimated parameters from different models for real data

3 討論與結(jié)論

本研究利用R軟件及其程序包breedR模擬數(shù)據(jù)，結(jié)合實測數(shù)據(jù)，采用XFA1結(jié)構(gòu)擬合加性效應(yīng)、近鄰競爭效應(yīng)和AR1結(jié)構(gòu)擬合空間效應(yīng)，建立了RCBM、SM、SUM和SCM 4種模型并進行比較，發(fā)現(xiàn)SCM是最優(yōu)模型，該模型可大大降低隨機誤差方差，并估算到四周近鄰競爭方差，設(shè)置參數(shù)的不同初始值，SCM估計的參數(shù)結(jié)果均較為穩(wěn)定。

對林木研究而言，試驗林面積一般較大，采用常規(guī)試驗設(shè)計難以避免環(huán)境異質(zhì)性，傳統(tǒng)的分析模型因忽略環(huán)境的異質(zhì)性而導(dǎo)致遺傳參數(shù)和育種值估算的偏差，因此Dutkowski 等[8]提出林木遺傳試驗數(shù)據(jù)應(yīng)盡可能采用空間分析。對于環(huán)境的空間變異，一般使用3次B樣條函數(shù)(Cubic B spline)或行列自回歸擬合。考慮到殘差結(jié)構(gòu)的靈活性，本文采用行列自回歸法進行空間分析。從模擬數(shù)據(jù)的似然值lnL和AIC值結(jié)果可以看出，空間分析模型比常規(guī)分析模型擬合的結(jié)果更好，但是沒有隨機誤差方差的空間模型，隨機誤差被納入空間相關(guān)誤差，從而導(dǎo)致空間相關(guān)誤差方差被高估，因此，也造成空間變異趨勢被抑制，使得行、列自相關(guān)值被低估，這從殘差圖和空間變異圖也可得到佐證。然而，僅有行、列自相關(guān)的空間模型會導(dǎo)致加性方差被嚴重高估[3]，本文也得到一致的結(jié)果。Magnussen[2]指出，環(huán)境異質(zhì)性一般存在于試驗林早期，林木個體周圍相似的微環(huán)境會導(dǎo)致個體間存在正相關(guān)，但隨著林木生長，個體間的競爭日趨嚴重，將會導(dǎo)致個體間存在負相關(guān)。因此，對于多年生的林木試驗林，個體間存在競爭效應(yīng)是必然的，這是造成個體致死率的重要因素[9]。換言之，林木性狀的表型中，會同時存在空間效應(yīng)和競爭效應(yīng)，忽略任何一個因素，都可能會造成遺傳評估的偏差，并進一步影響后續(xù)的選擇工作。對于遺傳競爭效應(yīng)，擬合的方法有GIM[10]、TIM[11]和CSM[12]，但上述研究中遺傳競爭效應(yīng)均為單一值，忽略了林木個體周邊的遺傳競爭效應(yīng)可能不同。本文提出的以加性效應(yīng)及其四周近鄰競爭效應(yīng)的方差–協(xié)方差矩陣作為G結(jié)構(gòu)，替代常規(guī)的加性G結(jié)構(gòu)，從而達到擬合近鄰競爭效應(yīng)值不唯一的目的?？紤]到降低運算量和模型收斂，采用因子分析法來擬合G結(jié)構(gòu)。模擬數(shù)據(jù)的擬合結(jié)果表明，新的SCM模型，擬合方差雖然沒有增加，但隨機誤差方差大大降低了，分別由7.56(RCBM)、5.72(SUM)降低到3.13(SCM)，分別降低了58.6%、45.3%，這與同時考慮競爭效應(yīng)和空間效應(yīng)的研究模型結(jié)果[12]相一致。此外，擬合數(shù)據(jù)的SCM模型單株狹義遺傳力保持在0.40左右，高于RCBM(0.24)和SUM模型(0.30)。而針對參數(shù)不同初始值的模擬數(shù)據(jù)，SCM模型的擬合結(jié)果都比較穩(wěn)定，表明其可用于林木的遺傳分析。最后，利用松樹的實測數(shù)據(jù)驗證SCM模型，估算結(jié)果與模擬結(jié)果比較一致，筆者認為，新單株混合模型即SCM模型可用于林木遺傳分析，在提高遺傳評估的準確性和可靠性方面具有優(yōu)勢。

參考文獻：

[1]林元震, 陳曉陽. R與ASReml-R統(tǒng)計分析教程[M].北京: 中國林業(yè)出版社, 2014.

[2]MAGNUSSEN S. A method to adjust simultaneously for spatial microsite and competition effects[J]. Can J For Res, 1994, 24(5): 985-995.

[3]DUTKOWSKI G. Improved models for the prediction of breeding values in trees [D]. Australia Tasmania: University of Tasmania, 2005.

[4]YANG R C, YE T Z, BLADE S F, et al. Efficiency of spatial analyses of field pea variety trials[J]. Crop Sci, 2004, 44(1): 49-55.

[5]GILMOUR A R, CULLIS B R, VERBYLA A P. Accounting for natural and extraneous variation in the analysis of field experiments[J]. J Agric Biol Environ Stat, 1997, 2(3): 269-293.

[6]COSTA E SILVA J, DUTKOWSKI G W, GILMOUR A R. Analysis of early tree height in forest genetic trials is enhanced by including a spatially correlated residual[J]. Can J For Res, 2001, 31(11): 1887-1893.

[7]DUTKOWSKI G W, COSTA E S J, GILMOUR A R, et al. Spatial analysis methods for forest genetic trials[J]. Can J For Res, 2002, 32(12): 2201-2214.

[8]DUTKOWSKI G W, COSTA E S J, GILMOUR A R, et al. Spatial analysis enhances modeling of a wide variety of traits in forest genetic trials[J]. Can J For Res, 2006, 36(7): 1851-1870.

[9]LIN Y Z, YANG H X, IVKOVI? M, et al. Effect of genotype by spacing interaction on radiata pine genetic parameters for height and diameter growth[J]. For Ecol Manage, 2013, 304: 204-211.

[10]CAPPA E P, CANTET R J C. Direct and competition additive effects in tree breeding: Bayesian estimation from an individual tree mixed model[J]. Silvae Genet, 2008, 57(2): 45-56.

[11]STRINGER J K, CULLIS B R, THOMPSON R. Joint modeling of spatial variability and within-row interplot competition to increase the efficiency of plant improvement[J]. J Agric Biol Environ Stat, 2011, 16(2): 269-281.

[12]CAPPA E P, MU?OZ F, SANCHEZ L, et al. A novel individual-tree mixed model to account for competition and environmental heterogeneity: A Bayesian approach [J]. Tree Genet Genomes, 2015, 11: 120. doi: 10.1007/s11295-015-0917-3.

[13]MU?OZ F, SANCHEZ L. R package version 0.7-16.2014: BreedR: Statistical methods for forest genetic resources analysts [CP/OL]. [2016-12-12]. https:// github.com/famuvie/breedR.

[14]GILMOUR A R, GOGEL B J, CULLIS B R, et al. ASReml user guide release 4.0[M]. UKHemel Hempstead: Vsn International Ltd Hemel, 2016.

[15]LIN Y Z. R package version 2.6.1.2016: AAfun: ASReml-R Added Functions [CP/OL]. [2016-12-12]. https://github.com/yzhlinscau/AAfun.

【責任編輯 李曉卉】

Genetic analysis model of forest based on space and competition effects

LIN Yuanzhen1, ZHANG Weihua2, CHENG Ling1, ZHANG Xinfei1, ZHANG Xinxin1,2
(1 College of Forestry and Landscape Architecture, South China Agricultural University/Guangdong Key Laboratory for Innovative Development and Utilization of Forest Plant Germplasm, Guangzhou 510642, China; 2 Guangdong Academy of Forestry, Guangzhou 510520, China)

【Objective】To improve the accuracy in genetic analysis of forest establishing an analysis model based on space and competition effects. 【Method】The data was simulated by R software and its package breedR. The additive effect and neighbor competition effect were fitted using XFA1 structure and the spatial effect was fitted using AR1 structure for both simulated and measured data. Four models (randomized block design model, RCBM; spatial model, SM; spatial with measured error model, SUM; spatial and competition model, SCM) were established and analyzed using ASReml to estimate genetic parameters for comparison. 【Result】The estimated results showed that SCM was the best model for the simulation data. SCM greatly reduced the random error variance from 7.56 (RCBM) and 5.72 (SUM) to 3.13 (SCM), decreased by 58.6% and 45.3%, respectively. SCM could estimate the genetic variance of competition from surrounding neighbors. The individual heritability assessed by SCM was around 0.40, higher than those of RCBM (0.24) and SUM (0.30). SCM obtained stable estimated results under different settings of initial values for parameters. Furthermore, for the measured data, the estimated results were consistent with the simulation data.【Conclusion】SCM is a new individual-tree mixed model and could be used for genetic analysis of forest.

S722.5

A

1001-411X(2017)05-0074-07

林元震, 張衛(wèi)華, 程玲, 等. 基于空間效應(yīng)與競爭效應(yīng)的林木遺傳分析模型[J]. 華南農(nóng)業(yè)大學學報, 2017, 38(5): 74-80.

2016-12-15 優(yōu)先出版時間：2017-07-14

優(yōu)先出版網(wǎng)址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/44.1110.s.20170714.0859.026.html

林元震(1979—)，男，副教授，博士，E-mail: yzhlin@scau.edu.cn

國家自然科學基金(31470673)