韓 敏，張富貴，紅 梅，王忠武，屈志強(qiáng)，胡林曦

（內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010019）

增溫和施氮肥對荒漠草原植物群落的影響

韓 敏，張富貴，紅 梅＊，王忠武，屈志強(qiáng)，胡林曦

（內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010019）

本研究以內(nèi)蒙古短花針茅（Stipa breviflora）荒漠草原為研究對象，于2015年8月，對設(shè)置在自然條件下進(jìn)行增溫和氮素添加交互控制模擬試驗(yàn)，研究了增溫與氮素添加對荒漠草原植物群落結(jié)構(gòu)，包括植物群落和物種蓋度、高度、密度、頻度和多樣性。旨在為內(nèi)蒙古荒漠草原植被對氣候變化提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)支持。主要研究結(jié)果表明：不同物種間的蓋度，僅冷蒿物種的蓋度在施氮肥和增溫間有顯著性差異；增溫施氮肥交互作用顯著降低短花針茅的蓋度。施氮肥顯著降低無芒隱子草物種平均高度，而增溫和增溫施氮肥交互作用對蒙古蔥物種的平均高度有顯著性差異。增溫和施氮肥的交互作用顯著降低短花針茅物種的密度。施氮肥顯著降低冷蒿頻度（P＜0.05）；增溫和施氮肥的交互作用顯著降低短花針茅頻度（P＜0.05）。

荒漠草原；增溫；施氮肥；植物群落

1 引言

在全球氣候變暖的背景下，中國的氣候與環(huán)境有了明顯的差異。從1905年起中國地表年平均氣溫明顯增暖，升高幅度大概為0.79℃，增溫速率大概為0.08℃／10a，比同期全球或北半球平均稍高，中國的增溫主要發(fā)生在冬季和春季，夏季卻有輕微變涼的趨勢〔1〕。根據(jù)近50年的觀測發(fā)現(xiàn)，內(nèi)蒙古自治區(qū)的氣候同樣也有明顯變暖趨勢，根據(jù)馬瑞芳的研究〔2〕，內(nèi)蒙古荒漠草原氣溫呈現(xiàn)波動(dòng)式升高規(guī)律，平均溫度從50年代的8.1℃增加到90年代的9.0℃，草甸草原的年平均溫度要小于荒漠草原。

陸地生態(tài)系統(tǒng)的主題類型是草地生態(tài)系統(tǒng)，對氣候和環(huán)境的變化十分敏感〔3〕。據(jù)統(tǒng)計(jì)，世界草地總面積3.158×109hm2，占全球陸地面積的20%以上〔4〕。我國草地資源十分豐富，草地面積近4×108hm2，占全國陸地面積的40.7%，為我國面積最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)〔5〕?；哪菰瞧渲兄匾慕M成部分，它是荒漠與草原間的緩沖地帶，由于生態(tài)環(huán)境的嚴(yán)酷性和氣候的波動(dòng)性，生態(tài)系統(tǒng)十分脆弱，具有發(fā)生荒漠化的現(xiàn)在危險(xiǎn)〔6〕。內(nèi)蒙古荒漠草原的面積約為1.42×106hm2，占全國草地面積的18%〔7〕。

溫度是地球上任何生物的生長和發(fā)育都離不開的，植物的生長和發(fā)育更是受溫度的影響極大，植物的生長、繁殖都需要在一定的溫度范圍內(nèi)進(jìn)行。溫度發(fā)生變化對植物影響非常大。例如，在植物的整個(gè)生長季中，溫度增加到一定程度，植物的生育物候期就會(huì)被提前；夏季是植物生長的主要季節(jié)，溫度的增加會(huì)使植物的最適生長溫度受到影響，而后影響植物生長的高度和生物量等；秋季溫度的增加會(huì)使植物的生長期延長，植物的生產(chǎn)力隨之發(fā)生變化〔8〕。

氮元素是蛋白質(zhì)、核酸、葉綠素等的一個(gè)重要組成部分，是生命必需要素，也是植物重要營養(yǎng)成分之一。同時(shí)限制陸地生態(tài)系統(tǒng)植物生長、調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和群落初級(jí)生產(chǎn)力的關(guān)鍵性元素也是氮〔9〕。氮素的添加影響植物的群落結(jié)構(gòu)，不同的物種的優(yōu)勢度會(huì)隨著氮素的改變而改變，植物群落結(jié)構(gòu)也會(huì)發(fā)生變化。與此，土壤中氮素的生物學(xué)富集程度決定著土壤的肥力，而土壤的肥力又決定著植物的生長，對氮素比較敏感的物種就會(huì)在土壤肥力發(fā)生變化的過程中逐漸消失。因此，全球的氮素的改變會(huì)引起植物的種類、分布、生產(chǎn)力發(fā)生變化，進(jìn)而影響整個(gè)植物群落。氮的有效性顯著影響陸地生態(tài)系統(tǒng)植物、動(dòng)物和微生物的組成。氮素輸入的持續(xù)增加可以改變?nèi)郝湮锓N豐富度、植物群落結(jié)構(gòu)及群落動(dòng)態(tài)特征，進(jìn)而陸地生態(tài)系統(tǒng)的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)也會(huì)受到影響〔10〕。

在全球氣候變化的背景下，確定草原植物葉片中養(yǎng)分濃度和養(yǎng)分回收率，對預(yù)測未來草原生態(tài)系統(tǒng)的碳和氮循環(huán)有重要生態(tài)學(xué)意義。通過北美高原草原連續(xù)4年的控制性增溫試驗(yàn)，研究表明增溫同時(shí)降低5種優(yōu)勢種綠葉期和枯葉期氮濃度，從而降低個(gè)物種的氮素回收率〔11〕。然而瑞士亞北極的增溫對多年生植物氮素濃度并沒有影響〔12〕。氮素回收率受很多因素影響，如溫度，降水，土壤可利用氮素等，而大家一致也會(huì)認(rèn)為隨著溫度升高，降雨量增加，土壤可利用氮素也會(huì)增加，不論是個(gè)體植物，還是整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的氮素回收率都會(huì)降低〔13－15〕。但對于特殊的生態(tài)系統(tǒng)，特別是營養(yǎng)元素限制的生態(tài)系統(tǒng)的氮素回收效率保持不變。

荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)功能對溫度和氮素增加的響應(yīng)和適應(yīng)，以及增溫和施氮對荒漠草原的植物群落可能產(chǎn)生的影響，對保護(hù)荒漠草原都具有重要意義。本文通過室外紅外線模擬增溫和夏季施氮的方法，研究了內(nèi)蒙古四子王旗短花針茅等荒漠草原植物群落對模擬增溫和氮素的響應(yīng)，探討增溫和氮素添加對荒漠草原影響的原因。揭示了氣候變暖對荒漠草原的影響，從而為荒漠草原的利用和生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)管理提供依據(jù)〔16〕。

2 材料與方法

2.1 研究區(qū)域自然概況

試驗(yàn)地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布市四子王旗。地理位置為N41°47′17″，E111°53′46″，海拔1 456m。四子王旗地處大青山以北的內(nèi)蒙古高原中部，東與烏蘭察布市察哈爾右翼中旗察哈爾右翼后旗及錫林郭勒盟蘇尼特右旗毗鄰，西與包頭市達(dá)爾罕茂明安聯(lián)合旗相連，南與烏蘭察布市卓資縣、呼和浩特市武川縣交界，北與蒙古國接壤，國境線全長104km〔17〕。試驗(yàn)區(qū)地屬于典型的中溫帶大陸性季風(fēng)氣候。冬季偏長寒冷；夏季偏短涼爽，降水少且集中，溫差特大，日照充足；春秋兩季氣溫變化劇烈，大風(fēng)天數(shù)較多，無霜期很短。多年的平均降水量為280mm，年均蒸發(fā)量為2 947mm，濕潤度為0.15～0.30，降水量主要集中在6～9月，占全年降水總量的70%以上；實(shí)驗(yàn)區(qū)全年主要風(fēng)向?yàn)楸憋L(fēng)和西北風(fēng)，大風(fēng)主要集中在春季。研究區(qū)50年來平均氣溫3.4℃，無霜期90～120d。平均日照時(shí)間數(shù)為3 117.7h〔18〕。

圖1 2015年試驗(yàn)區(qū)8月份降水和溫度

通過對2015年8月份降水分析（圖1），該試驗(yàn)區(qū)8月份降水僅6.1mm，8月份為該試驗(yàn)區(qū)植物生長高峰時(shí)期，其降水量極低，同時(shí)日平均溫度為18.2℃，且成逐漸降低的趨勢。

該地區(qū)地形丘陵起伏，平原相間，主要由南部低山丘陵和北部層狀高原兩大地貌單元組成。整個(gè)地形由南向北傾斜，東南部是山區(qū)，為半農(nóng)半牧區(qū)；北部較為平坦，屬牧區(qū)。其中，山地面積占4.1%，丘陵占56.1%和高原占39.8%〔18〕。試驗(yàn)地區(qū)的土壤具有高鉀、低磷和少氮的特點(diǎn)，有機(jī)質(zhì)含量較低。土壤類型多為淡栗鈣土，土壤比較貧瘠。土壤微生物有好氣性細(xì)菌、放線菌和霉菌等〔19〕?；哪菰脖皇菧貛Р菰脖恢锌购敌宰顝?qiáng)的草原植被。主要植物種有：多年生禾草短花針茅（Stipa breviflora）、無芒隱子草（Cleistogenes songorica）細(xì)葉蔥（Allium tenuissimum）；多年生雜類草阿氏旋花（Convolvulus om mannii）、蒙古蔥（Allium mongolicum）；灌木、半灌木、小半灌木冷蒿（Artemisia frigida）、木地膚（Kochia prostrata）等。

2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)地在內(nèi)蒙古四子王旗荒漠草原，設(shè)6個(gè)區(qū)組，每個(gè)區(qū)組中包括兩種溫度主處理樣方（對照和增溫），共12個(gè)樣方。同時(shí)每個(gè)主樣方被分為兩個(gè)面積相同的有氮素添加和無氮素添處理樣方。試驗(yàn)共形成4種處理，分別為對照（Control，C）、增溫（Warming，W）、施氮肥（Nitrogen fertilization，N）和增溫＋氮素添加（Warming＋Nitrogen fertilization，WN），每個(gè)處理6次重復(fù)，整個(gè)試驗(yàn)共設(shè)計(jì)了24個(gè)樣方。六個(gè)增溫主處理小區(qū)內(nèi)各安裝一個(gè)紅外線輻射器進(jìn)行加熱。試驗(yàn)2006年5月啟動(dòng)加熱，全年不間斷處理。同時(shí)，在每年6月下旬到7月上旬進(jìn)行氮肥添加處理，氮肥添加應(yīng)選用中性肥硝酸銨。

2.3 測定內(nèi)容和方法

2.3.1 氣象數(shù)據(jù)收集

氣象數(shù)據(jù)來源于距離試驗(yàn)樣地100m處安裝的小型氣象站，該氣象站每隔2h記錄一次數(shù)據(jù)，包括空氣溫度和降水量等數(shù)據(jù)。采集周期大約一個(gè)月左右一次，將氣象站自動(dòng)記錄儀和筆記本電腦相連，用配套軟件下載數(shù)據(jù)。

2.3.2 植物群落物種組成

2015年5月開始植物群落組成樣方調(diào)查，在每個(gè)處理樣方中間各設(shè)置一個(gè)1m×1m的監(jiān)測樣方。每個(gè)生長季逐月記錄樣方內(nèi)物種數(shù)目及名稱，并記錄每種植物的個(gè)體數(shù)、頻度、高度、蓋度。具體方法是把活動(dòng)樣方平均劃分成100個(gè)小格。記錄每種植物出現(xiàn)的格子數(shù)，即為各種植物的頻率；密度是每種植物在100個(gè)小格中株叢總數(shù)；蓋度是每種植物垂直投影面積占1m×1m的百分比。

2.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

群落多樣性：根據(jù)描述樣方內(nèi)植物種數(shù)目、所有植物種的個(gè)體數(shù)和重要值，利用以下公式計(jì)算群落α多樣性：

Margalef豐富度指數(shù)（Ma） Ma＝（S－1）／LnN

Shannon－Wiener多樣性指數(shù)（H）H＝－∑PiLn（Pi）

Pielou均勻度指數(shù)（E） E＝－∑PiLn（Pi）／Ln（S）＝H／LnS

其中，S為群落中物種數(shù)目；N為所有物種個(gè)體總數(shù)；Pi可代表相對蓋度、相對密度等。

采用Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和圖表構(gòu)建，采用SAS9.1軟件包對相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，該文主要采用單因素方差分析。

3 結(jié)果分析

3.1 增溫和施氮對植物群落蓋度的影響

通過對2015年生長高峰期8月植物群落總蓋度的單因素方差分析可得，增溫和施氮均對植物群落總蓋度無顯著性差異（P＞0.05，圖2），但增溫和施氮及交互作用均降低植物群落的總蓋度。

圖2 增溫和施氮對植物群落總蓋度的影響

通過對不同植物群落中不同物種分蓋度的單因素分析可得（表1），各物種表現(xiàn)基本一致，增加溫度、施氮肥和交互作用均無顯著差異（P＞0.05），僅個(gè)別植物，如冷蒿和短花針茅表現(xiàn)出不同的顯著性差異。對于冷蒿物種，僅施氮肥和增加溫度間有顯著性差異（P＜0.05）。對于優(yōu)勢物種短花針茅，增溫和施氮肥交互作用與對照間有顯著性差異（P＜0.05）。

表1 增溫和施氮對植物群落中各物種蓋度的影響

3.2 增溫和施氮對植物群落物種高度的影響

通過對不同處理樣地內(nèi)，7種不同物種的平均高度進(jìn)行不同處理間的單因素方差分析可得（表2），增溫、施氮肥及它們之間的交互作用對冷蒿、木地膚、短花針茅、阿氏旋花、細(xì)葉蔥的平均高度均無顯著性差異（P＞0.05，表2）。

表2 增溫和施氮對植物群落中各物種高度的影響

注：不同小寫字母代表每列不同處理間的顯著性差異。

施氮肥顯著降低無芒隱子草平均高度。對于蒙古蔥，增溫和增溫施氮肥交互作用間有顯著性差異（P＜0.05）。

3.3 增溫和施氮對植物群落物種密度的影響

通過對不同處理樣地內(nèi)，7種不同物種的種群密度進(jìn)行不同處理間的單因素方差分析可得，增溫、施氮肥及它們之間的交互作用對冷蒿、木地膚、阿氏旋花、細(xì)葉蔥和蒙古蔥的平均高度均無顯著性差異（P＞0.05，表3）。而增溫和施氮肥的交互作用顯著降低短花針茅物種的密度。對于無芒隱子草的物種密度，增溫和施氮肥間有顯著性差異（P＜0.05），增溫表現(xiàn)出正作用，而施氮肥表現(xiàn)出負(fù)作用。

表3 增溫和施氮肥對植物群落中各物種密度的影響

3.4 增溫和施氮對植物群落物種頻度的影響

通過對不同處理樣地內(nèi)，7種不同物種的物種頻度進(jìn)行不同處理間的單因素方差分析可知，增溫、施氮肥及它們之間的交互作用對木地膚、阿氏旋花和蒙古蔥的物種頻度均無顯著性差異（P＞0.05，表4）。其它物種不同處理間表現(xiàn)出不同的顯著性差異。冷蒿物種，施氮肥顯著降低其物種頻度（P＜0.05）；增溫和施氮肥的交互作用顯著降低短花針茅頻度（P＜0.05）；無芒隱子草和細(xì)葉蔥2個(gè)物種，增溫和施氮肥間有顯著性差異（P＜0.05），增溫具有正的作用，施氮肥具有負(fù)的作用。

表4 增溫和施氮對植物群落中各物種頻度的影響

3.5 增溫和施氮對植物群落多樣性的影響

通過對不同處理樣地內(nèi)，3種植物群落多樣性指數(shù)進(jìn)行不同處理間的單因素方差分析可得，增溫、施氮肥及它們之間的交互作用對任一多樣性指數(shù)均無顯著性差異（P＞0.05，表5）。但增溫及與施氮肥的交互作用均增加植物群落的多樣性指數(shù)。

表5 增溫和施氮對植物群落多樣性指數(shù)的影響

4 討論

一般會(huì)認(rèn)為增溫可以刺激植物的新陳代謝和提高植物光合速率從而促進(jìn)了植物的生長。王玉輝等研究內(nèi)蒙古羊草草原植被對溫度變化的動(dòng)態(tài)響應(yīng)的結(jié)果表示，群落的生物多樣性指數(shù)（Simpson指數(shù)、Shannon－Wiener指數(shù)）、物種飽和度以及地上初級(jí)生產(chǎn)力對冬季低均溫?zé)o顯著影響，14年間冬季最低均溫的升高并沒有對群落結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生明顯影響，只是因寸草苔和冰草等少數(shù)優(yōu)勢植物對冬季最低均溫變化反應(yīng)敏感，溫度變化的幅度增加或時(shí)間延續(xù)很有可能造成少數(shù)優(yōu)勢種在群落中地位的改變，進(jìn)而可能導(dǎo)致羊草群落結(jié)構(gòu)和功能的變化〔20〕。在本實(shí)驗(yàn)中，增溫與施氮肥及交互作用對個(gè)別物種冷蒿和短花針茅的蓋度表現(xiàn)出不同的顯著性差異，對個(gè)別物種無芒隱子草和蒙古蔥的平均高度表現(xiàn)出不同的顯著性差異，對個(gè)別物種短花針茅和無芒隱子草的密度表現(xiàn)出不同的顯著性差異，對個(gè)別物種冷蒿、細(xì)葉蔥和無芒隱子草的頻度表現(xiàn)出不同的顯著性差異。并不是所有植物群落特征都會(huì)隨著溫度的升高而有明顯的變化。說明荒漠植物群落在短時(shí)間增溫的條件下并不會(huì)產(chǎn)生明顯影響，只有少數(shù)敏感植物會(huì)有特別的變化。而且在研究增溫和施氮肥植物的影響時(shí)，也應(yīng)考慮到水分條件等外界環(huán)境因素。

Yang等（2011）通過開展中國北方典型克氏針茅草原對增溫和降水的影響試驗(yàn)研究證明，連續(xù)5年增溫對植物群落沒有明顯影響。本通過實(shí)驗(yàn)，增溫和施氮肥及交互作用對植物群落Margalef豐富度指數(shù)Shannon－Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均沒有影響〔21〕。白永飛等在內(nèi)蒙古成熟草地群落中發(fā)現(xiàn)，任一種氮素添加速率都導(dǎo)致物種豐富度極大地降低并伴隨著演替早期的一年生物種占主導(dǎo)地位，而多年生草本植物和非草本植物種類丟失〔22〕。而該實(shí)驗(yàn)并沒有發(fā)現(xiàn)有任何一個(gè)植物物種的消失。所以草地類型的不同對植物群落也是有一定的影響。

5 結(jié)論

（1）增溫、施氮肥以及交互作用對植物群落總蓋度均無顯著性差異（P＞05）。不同物種間的蓋度，僅冷蒿物種的蓋度在施氮肥和增溫間有顯著性差異（P＜0.05）；增溫施氮肥交互作用顯著降低短花針茅的蓋度。

（2）施氮肥顯著降低無芒隱子草物種平均高度，而增溫和增溫施氮肥交互作用對蒙古蔥物種的平均高度有顯著性差異（P＜0.05）。

（3）增溫和施氮肥的交互作用顯著降低短花針茅物種的密度。而對無芒隱子草的物種密度，增溫和施氮肥間有顯著性差異（P＜0.05），增溫表現(xiàn)出正作用，而施氮肥表現(xiàn)出負(fù)作用。

（4）施氮肥顯著降低冷蒿頻度；增溫和施氮肥的交互作用顯著降低短花針茅頻度；無芒隱子草和細(xì)葉蔥2個(gè)物種，增溫和施氮肥間有顯著性差異（P＜0.05），增溫具有正的作用，施氮肥具有負(fù)的作用。

（5）增溫和施氮肥及交互作用對植物群落Margalef豐富度指數(shù)Shannon－Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均沒有影響。

〔1〕鄧自發(fā)，謝小玲，王啟基等，高寒小蒿草草甸的種子庫和種子雨動(dòng)態(tài)分析.應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2003，9（1）；7－10.

〔2〕馬瑞芳，內(nèi)蒙古草原區(qū)近50年氣候變化及其對草地生產(chǎn)力的影響.碩士學(xué)位論文，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2007，25.

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［＊通訊作者］紅 梅 nmhm1970＠sina.com

Effect of plant community to warming and nitrogen fertilaztion in a desert steppe

Han Min，Zhao Yingbo，Zhang Fugui，Hong Mei，Wang Zhongwu，Qu Zhiqiang，Hu Linxi（College of Grassland，Resources and Environment，Inner Mongolia Agricultural University，Hohhot，010019，Inner Mongolia）

The controlled experiment on interaction between warming and nitrogen addition was conducted in August of 2015in Stipa breviflora desert steepe in order to provide basic data about vegetation response to climate change.Plant community features，such as community and plant coverage，height，density，frequency，and species diversity were measured.The results show as follow.Among all species，only the coverage of Artemisia frigidrespond differently under warming or nitrogen addition.The coverage of Stipa breviflorawas decreased greatly when these two treatment conducted meanwhile.Nitrogen addition significantly decreased the average height of Cleistogenes songorica，while both warming and nitrogen addition had great impact on average height of Allium mongolicum.Both warming and nitrogen addition significantly decreased the density of Stipa breviflora.Nitrogen addition significantly decreased the frequency of Artemisia frigid（p＜0.05），both warming and nitrogen addition significantly decreased the fequency of Stipa breviflora（p＜0.05）.

desert steppe；warming；nitrogen addition；plant community

S812.4

A

2095—5952（2017）02—0017—07

2016－12－20

國家自然科學(xué)基金（30860060）

韓 敏（1989－），女，呼和浩特托克托縣人，碩士研究生，主要從事鹽堿地改良研究，E－mail：1405809548＠qq.com