王 超，李亞芳，徐潤林*

?

鼎湖山不同植被類型下土壤肉足蟲群落結構的比較研究①

王 超1，李亞芳2，徐潤林1*

(1 中山大學生命科學學院，廣州 510275；2 中國水產(chǎn)科學院南海水產(chǎn)研究所，廣州 510300)

為了解不同植被類型下土壤原生動物群落的特征，采用定性和定量培養(yǎng)法，對采自鼎湖山國家級自然保護區(qū)內溝谷常綠闊葉林(A點)、河岸常綠闊葉林(B點)、溫帶季風常綠闊葉林(C點)、針闊葉混交林(D點)、針葉林-馬尾松林(E點)、山地常綠闊葉林(F點)和山頂灌草叢(G點)7種植被下土壤樣品中肉足蟲的群落組成和數(shù)量進行了觀察和統(tǒng)計；并借助“普遍分布模型(ubiquity model)”和“生物地理模型(biogeography model)”理論，探討了土壤原生動物在較小范圍內的分布模式。結果顯示：在所有土壤樣品中，共檢出20屬31種土壤肉足蟲，其中和屬出現(xiàn)的物種數(shù)最多(各有3種)；在全部肉足蟲種類中，有8種出現(xiàn)在4個土壤樣點中，它們分別是sp.、、、、sp.、、和。對比分析顯示：不同植被下的土壤肉足蟲群落組成呈一定差異，F(xiàn)點土壤中肉足蟲最多(15種)，G點土壤中最少(9種)；不同植被類型下土壤肉足蟲群落的豐度差別很大，最高出現(xiàn)在F點中(29 200 ind./g)，最低出現(xiàn)在G點中(3 510 ind./g)。群落相似性比較顯示：各樣點的土壤肉足蟲群落處于中等不相似(0.25 ~ 0.5)到中等相似(0.5 ~ 0.75)的水平。聚類分析表明，A點與F點的土壤肉足蟲群落相似性最高；B點與G點的土壤肉足蟲群落相似性也較高；D點與其他5個樣點的相似性相對較低。單因子相關性分析顯示土壤含水量與肉足蟲豐度間有極顯著的相關性(<0.01)，而土壤中NO– 3-N與肉足蟲豐度間有顯著的相關性(<0.05)；多元相關分析表明，鼎湖山土壤肉足蟲豐度變化與多個土壤理化因子組合間存在相關性，以(pH + 含水量)組合與土壤肉足蟲豐度的相關性最大。CCA分析顯示不同的土壤理化因子對肉足蟲某具體種的作用存有差異。因此，鼎湖山自然保護區(qū)土壤肉足蟲的分布更符合“生物地理模型”。

土壤肉足蟲；群落結構；動物地理模式；鼎湖山自然保護區(qū)

土壤動物是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在系統(tǒng)中它們既是消費者也是分解者。在土壤動物眾多成員中，土壤原生動物在數(shù)量上占絕對優(yōu)勢[1]。土壤原生動物因個體微小且結構復雜，其群落結構及種群豐度可因環(huán)境的微小變化而迅速改變[2]。大量的文獻表明，原生動物對生存環(huán)境的變化敏感，在一定范圍內被認為是指示生物，可用于環(huán)境評價和監(jiān)測[3]。雖然與浮游類群相比，人們對土壤原生動物的研究起步較晚，對其規(guī)律性的認識也較少，但國內外對土壤原生動物生態(tài)學仍有一些報道，如人們發(fā)現(xiàn)大氣中CO2濃度上升可間接地導致土壤原生動物數(shù)量的上升[4]；土壤原生動物的豐度與土壤有機質、全氮和全磷含量均呈正相關[5-6]。在群落生態(tài)學方面，人們對土壤原生動物也陸續(xù)給予了一定的關注[7-13]，例如針對典型地帶土壤原生動物區(qū)系的描述在大尺度上揭示了土壤原生動物在不同緯度間的差異，對大鵬半島和廣州白云山土壤原生動物群落的研究進一步給出了華南地區(qū)土壤原生動物的分布特征[7-10]。另外，國內外學者還先后針對我國西南高原、東北長白山地區(qū)、南極地區(qū)、北歐農(nóng)田以及針葉雨林等不同生境土壤原生動物群落進行了調查，并分別闡述了土壤原生動物與土壤環(huán)境因子以及土壤系統(tǒng)中其他生物類群(微生物和線蟲)間的關系[10-14]。

有關原生動物的生物地理分布格局，國際上存在著兩種截然對立的觀點。①以Finlay為代表的觀點認為，人們已基本了解了大多數(shù)自由生活的原生動物種類；在多數(shù)情況下自由生活原生動物是以包囊形式存在的；由于包囊擴散非常容易，因此它們是全球性分布的；自由生活原生動物的區(qū)域物種多樣性與全球物種多樣性呈很高的比值，故它們在各地的分布并沒有明顯的差異。這一觀點被稱為自由生活原生動物的“普遍分布模型(ubiquity model)”理論[15-16]。②以Foissner為代表的“生物地理模型(biogeography model)”理論則認為，大多數(shù)自由生活原生動物的分布受區(qū)系地理的限制；由于技術手段上的局限性，原生動物的鑒定存在很多困難；鑒定時很多少見種被數(shù)量較大的常見種所掩蓋，因而人們得到的結果被嚴重誤導[17-18]。為了驗證這兩種理論的準確性，國內外學者分別在各種生境類型中開展了研究[19-25]。

鼎湖山國家級自然保護區(qū)是我國第一個自然保護區(qū)。主要保護對象為南亞熱帶地帶性森林植被類型―― 季風常綠闊葉林及其豐富的生物多樣性。保護區(qū)內生物多樣性豐富，生長著約占華南地區(qū)植物種類1/4的高等植物，其中，桫欏、紫荊木、土沉香等國家保護植物達22種，鼎湖冬青、鼎湖釣樟等華南特有種和模式產(chǎn)地種多達30種，藥用植物更是多達1 000種以上[26]，動物1 000余種，是華南地區(qū)生物多樣性最富集的地區(qū)之一，被生物學家稱為“物種寶庫”和“基因儲存庫”[27]。鼎湖山國家級自然保護區(qū)的森林生態(tài)系統(tǒng)具有顯著的區(qū)域代表性和重要的科研價值，長期以來吸引著眾多研究人員的目光，研究的內容涵蓋森林群落的組成、結構、功能、演替動力學及其演替模型的構建，群落與土壤理化等指標的關系，土壤營養(yǎng)狀況等眾多方面[28-31]，也有關于包括當?shù)赝寥绖游镌趦鹊纳镎{查[32-35]。但是目前尚未見到有關鼎湖山森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤原生動物方面的報道。

本研究在該保護區(qū)內選擇了數(shù)種植被類型土壤，通過對不同土壤樣品中肉足蟲群落結構的研究，探討在一個較小空間范圍內，土壤原生動物群落與植被種類間的關系，并利用有關結果來闡述土壤原生動物在較小范圍內的分布模式。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

鼎湖山國家級自然保護區(qū)位于廣東省肇慶市鼎湖區(qū)(23°10′N，112°31′E)，總面積約1 133 hm2。該地區(qū)屬南亞熱帶季風濕潤型氣候，夏長冬短，熱量豐富，雨量充沛，陽光充足[36]；主要植被有自然植被、半自然植被、人工植被3大類型，包括常綠闊葉林、針闊葉混交林、熱性常綠針葉(馬尾松)林、山地常綠灌叢、山地常綠草叢和人工植被類型，以針闊葉混交林為主[28]。

1.2 樣地設置

本研究的目的除了對鼎湖山土壤肉足蟲群落進行調查外，還擬探討土壤原生動物的分布模式，故在設置采樣點時，使各采樣點間的距離盡可能短以控制研究所涉及的面積盡可能小，以消除由于采樣點的距離而導致的群落結構差異。參照前人對鼎湖山自然保護區(qū)植被的調查結果[28,37]，分別在7種不同的森林群落類型中設置了采樣點，分別是：溝谷常綠闊葉林(A點)、河岸常綠闊葉林(B點)、溫帶季風常綠闊葉林(C點)、針闊葉混交林(D點)、針葉林–馬尾松林(E點)、山地常綠闊葉林(F點)和山頂灌草叢(G點)。其中E點是人工植被，D點是由種植的馬尾松林不斷演替形成的半人工植被，其他各樣地是自然植被。

1.3 土壤樣品的采集和前期處理

土壤樣品一次性采集于2014年8月。參照有關文獻報道[38]，采樣時，在每一植被類型樣點(面積1 m × 1 m)的四角和中央等量采集表層(0 ~ 5 cm)土壤，剔除較大的凋落物，混勻后做好標簽，帶回實驗室。將每個土壤樣品分成2份，1份用于測試土壤樣品理化指標，1份風干處理。

1.4 土壤樣品的理化指標測試

本研究測定的土壤理化指標包括土壤含水量、總有機碳、全氮、全磷、全鉀、硫酸鹽(SO2– 4)、NH4+-N、NO– 3-N含量及土壤pH和電導率(TDS)。各指標的測定方法均參照國家相關標準[39]進行。

1.5 土壤肉足蟲分類鑒定

采用“非淹沒培養(yǎng)法”[40]對各土壤樣品進行培養(yǎng)，在培養(yǎng)的第2、7、14、21和30天取土壤培養(yǎng)液在Nikon E-800顯微鏡下觀察，依據(jù)相關文獻的描述對觀察到的肉足蟲進行種類鑒定[2-3, 41-42]。

取已風干好的樣品，采用“3級10倍”法[43-44]對土壤肉足蟲豐度進行分析。根據(jù)預實驗，本研究中采用了103、104和105三級稀釋倍數(shù)。

按照各種肉足蟲在不同采樣點出現(xiàn)的頻率，將肉足蟲劃分為廣布種、常見種、特有種3大類[38]。在本研究中，某種肉足蟲在多于或等于5個樣點中出現(xiàn)，則該肉足蟲為廣布種；出現(xiàn)在2到4個樣點的肉足蟲，則為常見種；如某種肉足蟲僅在1個樣點中出現(xiàn)，則該肉足蟲為特有種。

1.6 數(shù)據(jù)處理

群落的多樣性指數(shù)選擇Margalef物種豐富度指數(shù)，即=(-1)/ln，其中，為群落總種數(shù)，為群落的豐度[3,7]。

本研究涉及的數(shù)據(jù)處理、群落相似性分析(AN-O-SIM)和等級聚類分析(CLUSTER)分別利用Micro-soft Excel 2000軟件、SPSS11.5統(tǒng)計軟件和PRI-MER 5.0軟件進行。為分析不同土壤理化因子對土壤肉足蟲豐度的作用，本研究中還參照文獻[45]對有關數(shù)據(jù)進行了典型相關分析(canonical correspondence analy-sis，CCA)。

2 結果

2.1 鼎湖山自然保護區(qū)不同植被類型下土壤的理化性質

本研究所采土壤樣品的理化指標列于表1。各樣點土壤的pH均低于4，呈現(xiàn)出明顯的酸性土壤特征。除pH外，各樣點其余受檢因子間存在著明顯的差異，最低值與最高值間相差1倍以上，反映了鼎湖山自然保護區(qū)內土壤的異質性明顯。

2.2 鼎湖山自然保護區(qū)不同植被類型下土壤肉足蟲的群落特征

2.2.1 不同植被類型下土壤肉足蟲的種類組成 本研究共發(fā)現(xiàn)土壤肉足蟲20屬31種(表2)。其中和屬出現(xiàn)的物種數(shù)最多(各3種)。不同植被類型下土壤中肉足蟲的組成呈一定差異，最多種類(15種)出現(xiàn)在山地常綠闊葉林(F點)，最少種類(9種)出現(xiàn)在山頂灌草叢(G點)。在全部31種土壤肉足蟲中，有8種在至少一半以上的樣點中出現(xiàn)，分別是sp.、、、、sp.、、和。依據(jù)種類出現(xiàn)的頻率，界定出廣布種有8種，占物種總數(shù)的25.8%；常見種12種，占物種總數(shù)的38.7%；特有種11種，占物種總數(shù)的35.2%。由此可見，在鼎湖山自然保護區(qū)土壤肉足蟲中，廣布種較少，而常見種和特有種較多。

2.2.2 不同植被類型下土壤肉足蟲的豐度 由表3可見，不同植被類型下土壤肉足蟲的豐度差別很大，其中最高的是山地常綠闊葉林(F點)(29 200 ind./g)，其次是溫帶季風常綠闊葉林(C點)(22 700 ind./g)。土壤肉足蟲的豐度最低值出現(xiàn)在山頂灌草叢(G點)(3 510 ind./g)，然后是針葉林(E點)(4 560 ind./g)。鼎湖山自然保護區(qū)不同植被類型土壤中，山地常綠闊葉林(F點)土壤肉足蟲群落的多樣性指數(shù)()最高(5.170)，而山頂灌草叢(G點)的多樣性指數(shù)最低(3.641)。

2.2.3 不同植被類型下土壤肉足蟲群落的相似性 各個樣點間土壤肉足蟲群落的相似性分析見表4。各樣點土壤肉足蟲的相似性系數(shù)位于0.261(B點與D點之間)到0.640(A點與F點之間)，這表明各個樣點的土壤肉足蟲群落處于中等不相似(0.25 ~ 0.5)到中等相似(0.5 ~ 0.75)的水平。

對各個樣點間的土壤肉足蟲的群落相似性的等級聚類分析(CLUSTER)結果見圖1，溝谷常綠闊葉林(A點)與山地常綠闊葉林(F點)的土壤肉足蟲群落相似性最高；河岸常綠闊葉林(B點)與山頂灌草叢(G點)的土壤肉足蟲群落相似性也較高；針闊葉混交林(D點)與其他5個樣點相似性相對較低。

表1 鼎湖山自然保護區(qū)不同植被類型下土壤的理化性質

注：表中采樣點A表示溝谷常綠闊葉林；B表示河岸常綠闊葉林；C表示溫帶季風常綠闊葉林；D表示針闊葉混交林；E表示針葉林-馬尾松林；F表示山地常綠闊葉林；G表示山頂灌草叢。

表2 鼎湖山自然保護區(qū)不同植被類型下土壤中的肉足蟲種類

注：* 為顯示在圖2中的標識代碼。

表3 鼎湖山自然保護區(qū)不同植被類型下土壤肉足蟲的豐度和多樣性指數(shù)

表4 鼎湖山自然保護區(qū)不同植被類型下土壤肉足蟲群落的相似性分析(ANOSIM)

2.3 鼎湖山自然保護區(qū)不同植被類型下土壤肉足蟲豐度與理化因子的相關性

雙變量相關分析顯示：在諸多土壤理化因子間，土壤含水量與肉足蟲豐度間存在極顯著的相關性(＜0.01)；而土壤NO– 3-N含量與肉足蟲豐度有顯著的相關性(＜0.05)(表5)。

表5 鼎湖山自然保護區(qū)土壤肉足蟲豐度與各理化因子的相關性

注：** 表示在<0.01水平顯著相關，* 表示在<0.05水平顯著相關，雙尾檢驗。

多元相關分析表明：鼎湖山自然保護區(qū)土壤肉足蟲豐度變化與多個土壤理化因子共同作用間存在相關性。以(土壤pH + 含水量)組合對土壤肉足蟲豐度的相關性最大(表6)。

表6 鼎湖山自然保護區(qū)土壤肉足蟲豐度與土壤理化因子的多元相關分析

通過對各土壤理化因子與各肉足蟲種類豐度間典型相關分析(CCA)，可發(fā)現(xiàn)不同的土壤理化因子對某個具體的肉足蟲種類作用是有差異的(圖2)。土壤中NH4+-N含量對sp.和sp.分布的影響較大；sp.、spp.的分布受土壤中高含量的含水量、電導率、SO2– 4、NO– 3-N以及低酸堿度(pH)的影響，而spp.、spp.等則受高酸堿度(pH)以及低含水量、電導率、SO2– 4和NO– 3-N含量的影響。出現(xiàn)在排序軸中間的物種則相對受環(huán)境因子的影響比較小。

3 討論

在土壤生態(tài)系統(tǒng)中，因為個體較小，原生動物被看作是微型土壤動物；由于運動能力弱，原生動物對土壤的物理結構改變影響較小，但因其數(shù)量大、世代時間短、其顆粒性有機物和細菌為主的食性特點，使得原生動物成為了土壤食物網(wǎng)中重要的節(jié)點[46]。因此，國內外對土壤原生動物的研究均呈明顯上升的趨勢[7-8, 10-11, 14, 23, 38, 44, 46-51]。但由于種種原因，專門針對土壤肉足蟲群落的研究則相對較少[12, 24-25, 52-54]。

對比國內外不同地區(qū)和生境類型，可以發(fā)現(xiàn)鼎湖山自然保護區(qū)內不同植被下土壤肉足蟲群落在種類組成上常見種占多數(shù)，其群落的豐度(3.51×103~ 29.2×103ind./g)與廣州白云山土壤肉足蟲豐度(1.73× 103~ 1.20×105ind./g)[24]相當，但明顯低于海南東寨港紅樹林土壤肉足蟲的豐度(94.2×103~ 1204×103ind./g)[23]。究其原因，應該是紅樹林生境土壤所含營養(yǎng)物量遠高于山林土壤，富營養(yǎng)的狀況為土壤細菌的大量滋生提供了條件，轉而為肉足蟲提供了豐富的食物。

將本研究結果與文獻結果比較后可發(fā)現(xiàn)：鼎湖山自然保護內土壤肉足蟲群落組成與廣州白云山[24]、海南東寨港紅樹林[23]、吉林長白山[12]以及厄瓜多爾熱帶雨林土壤[19]間均存在較大差異，即使在本研究所涉及的7種生境類型間，土壤肉足蟲的組成也具明顯的不相似性。從這一點講，土壤肉足蟲的分布模式更符合Foissner的“生物地理分布模型”理論。雖然本研究樣品均取自海拔高度變化不顯著的區(qū)域，但依然顯現(xiàn)出不同植被類型下土壤肉足蟲群落組成的差異，這與針對長白山土壤肉足蟲群落研究的結果相似[12]。類似的結果還來自于對更小尺度內土壤樣品肉足蟲群落的研究：2個相距5 ~ 10 mm土壤樣點間的裸肉足蟲群落的多樣性存在著顯著差異[55]。土壤中高度異質的空間結構、化學組成復雜多樣的基質為不同大小、物理活動、行為和特征的生物群體提供了各種各樣的棲息場所[56]，而由于個體細小，原生動物對生境的空間要求勢必非常小，所以土壤的異質性為原生動物提供了較其他多細胞動物更多類型的棲息地。因而本研究結果符合Bischoff提出的土壤肉足蟲豐度和多樣性的分布具有斑塊型的特點[57]。

從土壤理化因子的作用考慮，本研究中大多數(shù)已測因子對肉足蟲豐度的影響不很明顯，但多元相關分析又表明了環(huán)境理化因子組合對肉足蟲豐度的影響還是很明顯的。這一結果與其他作者的報道相近，如在長白山，裸肉足蟲群落組成和結構主要受土壤pH、NH4+-N以及碳氮比的影響，而海拔和土壤含水量對其沒有顯著影響[12]。在廣州白云山和海南東寨港紅樹林，土壤肉足蟲的豐度均也受到多個土壤理化因子組合的影響[23-24]。非常有意思的是在多個對土壤肉足蟲豐度變化作用較大的土壤理化因子組合中，有3個是包含了土壤酸堿度(pH)的(表5)，這一結果與寧應之和沈韞芬[38]以及Wall等[58]的觀點相吻合，他們均認為小型土壤生物群落分布在很大程度上與土壤pH密切相關。長期以來，研究者一直試圖采用指示生物或生物耐污指數(shù)等相對簡單、直觀的手段來監(jiān)測和評價環(huán)境狀況，并已做了一些嘗試[3,59-61]。遺憾的是，他們常發(fā)現(xiàn)在某個環(huán)境中被作為指示生物的種類，在另一個環(huán)境中則可能不存在。從本研究針對土壤肉足蟲群落與土壤理化因子關系的分析結果和國內外其他學者針對土壤原生動物群落與土壤理化因子關系的分析結果均可以看出，簡單地使用指示生物作為環(huán)境監(jiān)測和評價的手段明顯缺乏準確性。同樣，也正是由于土壤系統(tǒng)的復雜性和高度異質性，有關土壤原生動物群落的規(guī)律性尚需要開展更多的研究方能得出更全面的信息。

4 結論

鼎湖山自然保護區(qū)7種不同植被類型下土壤肉足蟲的群落特征表現(xiàn)為在組成上有一定差異，豐度差別很大；不同植被類型下土壤肉足蟲群落處于中等不相似到中等相似的水平，溝谷常綠闊葉林與山地常綠闊葉林的土壤肉足蟲群落相似性最高，河岸常綠闊葉林與山頂灌草叢的土壤肉足蟲群落相似性較高；針闊葉混交林與其他5個樣點相似性較低；土壤中含水量和NO– 3-N與肉足蟲的豐度具相關性，肉足蟲豐度變化與多個土壤理化因子共同作用間具相關性，以(土壤pH + 含水量)組合對土壤肉足蟲豐度的相關性最大；不同的土壤理化因子對某個具體的肉足蟲種類作用具差異性；土壤肉足蟲的組成的明顯不相似性表明土壤肉足蟲的分布模式更符合Foissner的“生物地理分布模型”理論。

[1] 尹文英. 中國土壤動物[M]. 北京: 科學出版社, 2000

[2] 沈韞芬. 原生動物學[M]. 北京: 科學出版社, 1999

[3] 沈韞芬, 章宗涉, 龔循矩. 微型生物監(jiān)測新技術[M]. 北京: 中國建筑工業(yè)出版社, 1990

[4] R?nn R, Gavito M, Larsen J, et al. Response of free-living soil protozoa and microorganisms to elevated atmospheric CO2and presence of mycorrhiza[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2002, 349(7): 923–932

[5] Forge T A, Hogue E, Neilsen G. Effects of organic mulches on soil microfauna in the root zone of apple: Implications for nutrient fluxes and functional diversity of the soil food web[J]. Applied Soil Ecology, 2003, 22(1): 39–54

[6] Verhoeven R. Response of soil microfauna to organic fertilization in sandy virgin soils of coastal dunes[J]. Biology and Fertility of Soils, 2001, 34(6): 390–396

[7] 寧應之, 沈韞芬. 中國典型地帶土壤原生動物區(qū)系特征和物種分布[J]. 動物學報, 1998, 44(1): 5–11

[8] 徐潤林, 孫逸湘. 大鵬半島土壤纖毛蟲的群落特點[J]. 應用生態(tài)學報, 2000, 11(3): 428–430

[9] Li J, Li M G, Yang J, Ai Y, Xu R L. Community characteristics of soil ciliates at Baiyun Mountain, Guangzhou, China[J]. Zoological Studies, 2010, 49(6): 713–723

[10] 李玲娟, 熊勤犁, 潘開文, 等. 土壤原生動物對川滇高山櫟恢復時間的響應及生長季動態(tài)[J]. 生物多樣性, 2015, 23(6): 793–801

[11] 馮偉松, 余育和. 南極菲爾德斯半島地區(qū)土壤原生動物生態(tài)學研究[J]. 水生生物學報, 2000, 24(6): 611–615

[12] 劉芳, 李琪, 申聰聰, 等. 長白山不同海拔梯度裸肉足蟲群落分布特征[J]. 生物多樣性 2014, 22(5): 608–617

[13] R?nn R, Vestergard M, Ekelund F. Interactions between bacteria, protozoa and nematodes in soil[J]. Acta Protozoologica, 2012, 51(3): 223–235

[14] Bamforth S S. Distribution of and insights from soil protozoa of the Olympic coniferous rain forest[J]. Pedobiologia, 2010, 53(6): 361–367

[15] Finlay B J, Esteban G F, Clarke J K. Biodiversity of terrestrial protozoa appears homogeneous across local and glocal sptial scales[J]. Protist, 2001, 152(4): 355–366

[16] Finlay B J. Global dispersal of free-living microbial eukaryote species[J]. Science, 2002, 296(5570): 1061–1063

[17] Foissner W. Ubiquity and cosmopolitanism of protists questioned[J]. SIL News, 2004, 43: 6–7

[18] Foissner W. Biogeography and dispersal of micro- organisms: A review emphasizing protests[J]. Acta Protozool, 2006, 45(2): 111–136

[19] Krashevska V, Bonkowski M, Maraun M, et al. Testate amoebae (Protista) of an elevational gradient in the tropical mountain rain forest of Ecuador[J]. Pedobiologia, 2007, 51(4): 319–331

[20] Mazei Y. Biodiversity patterns in protozoan communities: Linking processes and scales[J]. Protistology, 2008, 5(4): 268–280

[21] Kim Y O, Chae J H, Hong J S, et al. Comparing the distribution of ciliate plankton in inner and outer areas of a harbor divided by an artificial breakwater[J]. Marine Environmental Research, 2007, 64(1): 38–53

[22] 鞠麗華, 楊軍, 劉樂冕, 等. 有殼蟲原生動物沿湖泊緯度和營養(yǎng)狀態(tài)梯度的分布格局[C]//全球變化下的海洋與湖沼生態(tài)安全”學術交流會論文集.南京, 2014

[23] Liao Q Y, Li J, Zhang J H, et al. An ecological analysis of soil Sarcodina at Dongzhaigang mangrove in Hainan Island, China[J]. European Journal of Soil Biology, 2009, 45(3): 214–219

[24] Li J, Li M G, Yang J, et al. The community structure of soil Sarcodina in Baiyun Mountain, Guangzhou, China[J]. European Journal of Soil Biology, 2010, 46(1): 1–5

[25] 鄭金秀, 池仕運, 李聃, 等. 石臼湖原生動物種群分布及其同質化[J]. 生態(tài)學雜志, 2015, 34(4): 1052–1059

[26] 張宏偉, 馬驥. 鼎湖山藥用植物資源調查分析[J]. 廣西植物, 2005, 25(6): 539–543

[27] 莫萍. 北回歸線上的綠寶石——鼎湖山[J]. 南方國土資源, 2009(2): 37–39

[28] 曹洪麟, 黃忠良, 張林艷, 等. 鼎湖山自然保護區(qū)植被類型[J]. 熱帶亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)研究,2002, 9: 1–9

[29] 黃文娟, 劉菊秀唐旭利, 等. 鼎湖山5種森林土壤的無機氮和有效磷含量[J]. 應用與環(huán)境生物學報, 2009, 15(4): 441–447

[30] 何宜庚. 廣東省鼎湖山自然保護區(qū)的土壤[J]. 華南師范大學學報(自然科學版), 1983, 1983(1): 87–96

[31] 李耀泉. 鼎湖山常見昆蟲調查初報[J]. 熱帶亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)研究, 1984(2): 69–81

[32] 廖崇惠. 鼎湖山森林土壤動物研究 I：區(qū)系組成及其特征[J]. 熱帶亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)研究, 1989(5): 83–96

[33] 林英華, 張夫道, 張俊清, 等. 鼎湖山不同自然植被土壤動物群落結構時空變化[J]. 生態(tài)學報, 2005, 25(10): 2616–2622

[34] 陳茂乾, 廖崇惠. 鼎湖山森林土壤動物研究 II：不同生境的群落組成[J]. 熱帶亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)研究, 1990, (7): 90–99

[35] 徐國良, 黃忠良, 歐陽學軍, 等. 廣東鼎湖山自然保護區(qū)動物物種多樣性[J]. 四川動物, 2002, 21(2): 72–75

[36] 肖光明. 鼎湖山旅游地生命周期的分析與調控[J]. 熱帶地理, 2003, 23(2): 180–184

[37] 王鑄豪, 何道泉, 宋紹敦. 鼎湖山自然保護區(qū)之植被[J]. 熱帶亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)研究, 1982, (1): 77–141

[38] 寧應之, 沈韞芬. 珞珈山森林土壤原生動物生態(tài)學研究及土壤原生動物定量方法探討[J]. 動物學研究, 1996, 17(3): 225–232

[39] 國家環(huán)境保護部. 土壤環(huán)境質量標準(GB 15618-1995)[S]. 北京: 中國標準出版社, 1995

[40] Foissner W. Estimating the species richness of soil protozoa using the “flooded petridish method”[C]//Lee J J, Soldo A T. Protocols in Protozoology. Lawrence: Allen Press, 1992: 1–2

[41] Adl S M, Simpson A G B, Farmer M A, et al. The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protests[J]. Journal of Eukaryotic Mic-robiology, 2005, 52(5): 399–451

[42] Lee J J, Leedale G F, Bradbury P. An Illustrated Guide to the Protozoa, Vol. II[M]. Lawrence, Kansas: Society of Protozoologists, 2000

[43] Darbyshire J F, Wheatley R E, Greaves M P, et al. A rapid micromethod for estimating bacterial and protozoan populations in soil[J]. Rev. Ecol. Biol. Soil, 1974, 11(5): 465–475

[44] Ekelund F, R?nn R. Notes on protozoa in agricultural soil with emphasis on heterotrophic flagellates and naked amoebae and their ecology[J]. FEMS Microbiol Rev., 1994, 15(4): 321–353

[45] 譚香, 夏小玲, 程曉莉, 等. 丹江口水庫浮游植物群落時空動態(tài)及其多樣性指數(shù)[J]. 環(huán)境科學, 2011, 32(10): 2875–2882

[46] Jentschke G, Bonkowski M, Godbold D L. Soil protozoa and plant growth: Non-nutritional effects and interaction with mycorrhizas[J]. Biology and Fertility of Soils, 1995, 20(4): 263–269

[47] Domonell A, Brabender M, Nitsche F, et al. Community structure of cultivable protists in different grassland and forest soils of Thuringia[J]. Pedobiologia, 2013, 56(1): 1–7

[48] 孫明德, 吳姬, 曹均, 等. 北京主要板栗園土壤微生物量及原生動物特征[J]. 中國農(nóng)學通報, 2011, 27(25): 182– 187

[49] 劉智峰. 茶園原生動物群落結構與土壤質量評價[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學, 2011, 39(12): 7014–7015

[50] 賈朋, 李嘉琳, 張丹彤, 等. 廣州長崗山土壤原生動物群落結構及季節(jié)變化[J]. 廣東林業(yè)科技, 2013, 29(2): 1–6

[51] 艾山·阿布都熱依木, 夏扎丹木, 王志勇. 塔里木河中游胡楊林土壤原生動物群落的生態(tài)學研究[J]. 新疆師范大學學報(自然科學版), 2011, 30(1): 1–3

[52] Wanner M, Elmer M, Kazda M, et al. Community assembly of terrestrial testate amoebae: How is the very first beginning characterized?[J]. Microbial Ecology, 2008, 56(1): 43–54

[53] Zaragoza S R, Steinberger Y. Seasonal dynamics of amoebae in the root canopy ofin the Negev Desert, Israel[J]. Pedobiologia, 2004, 48(3): 277–281

[54] Krashevska V, Bonkowski M, Maraun M, et al. Testate amoebae (protista) of an elevational gradient in the tropical mountain rain forest of Ecuador[J]. Pedobiologia, 2007, 51(4): 319–331

[55] Anderson O R. Laboratory and field-based studies of abundances, small-scale patchiness, and diversity of gymnamoebae in soils of varying porosity and organic content: Evidence of microbiocoenoses[J]. Journal of Eukaryotic Microbiology, 2002, 49(1): 17–23

[56] Ferris H, Tuomisto H. Unearthing the role of biological diversity in soil health[J]. Soil Biology and Biochemistry,2015, 85(1): 101–109

[57] Bischoff P J. An analysis of the abundance, diversity and patchiness of terrestrial gymnamoebae in relation to soil depth and precipitation events following a drought in southeastern USA[J]. Acta Protozoologica, 2002, 41(1): 83–189

[58] Wall D H, Bardgett R D, Kelly E F. Biodiversity in the dark[J]. Nature Geoscience, 2010, 3(5): 297–298

[59] 王振中, 張友梅, 邢協(xié)加. 土壤環(huán)境變化對土壤動物群落影響的研究[J]. 土壤學報, 2002, 39(6): 892–897

[60] 唐玉姝, 魏朝富, 顏廷梅, 等. 土壤質量生物學指標研究進展[J]. 土壤, 2007, 39(2) : 157–163

[61] 王慧, 桂娟, 劉滿強, 等. 稻草和三葉草分解對微型土壤動物群落的影響[J]. 土壤學報, 2015, 52(5): 1124–1134

Comparative Study on Community Structure of Sarcodina in Soils Under Different Vegetations in the Dinghu Mountain

WANG Chao1, LI Yafang2, XU Runlin1*

(1 School of Life Sciences, Sun Yat-Sen University, Guangzhou 510275, China; 2 South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Guangzhou 510300, China)

In order to understand the characteristics of soil protozoa communities under different vegetations, soil samples were collected from 7 different vegetations in Dinghu Mountain, the community composition and abundance of soil Sarcondina were studied with the methods of qualitative and quantitative cultivation and the distribution pattern of soil Sarcondina in the small range was investigated based on the ubiquity model and biogeography model. In total 20 genera and 31 species of soil Sarcondina were found in the soil samples, and the Genusandwere found to harbor the most species (both 3 species). Among all species,sp.,,,,sp.,,andwere found in four sites. There were distinct differences in soil Sarcondina community composition under different vegetations, there most species (15 species) were observed under evergreen broad-leaved forest in the montane (Sample F) and the least species (9 species) under shrub and grass near to top of mountain (Sample G). There were various abundance distributions of soil Sarcondina communities under different vegetations, the highest abundance of soil Sarcondina was in Site F (29 200 ind./g) and the lowest was in Site G (3 510 ind./g). The Sarcodina community similarity index was in the level from moderate unsimilarity (0.25 - 0.5) to moderate similarity (0.5 - 0.75). Cluster analysis showed that the highest community similarity was found between the Sample A (evergreen broad leaved forest in valley) and Sample F (evergreen broad-leaved forest in montane), and community similarity between Sample B (evergreen broad-leaved forest in riparian) and Sample G (the shrub and grass near to top of the mountain) was higher, meanwhile the relatively lower community similarity between Sample D (coniferous and broad-leaved mixed forest) and other samples were noticed. Correlation analysis revealed that there was an extremely significant correlation (<0.01) between soil water content and the abundance of the Sarcodina, and there was a significant correlation between soil NO– 3-N and the abundance of the Sarcodina (<0.05). The multiple correlation analysis showed that there were correlations between the abundance of the soil Sarcodina and the combinations of soil physic-chemical factors, particularly with soil pH and water content. CCA analysis showed that different soil physical and chemical factors had different affects on different Sarcodina species. The results displayed the distribution of soil Sarcodina in Dinghu Mountain was consistent with Foissner “biogeography model”.

Soil Sarcodina; Community structure; Zoogeography model; The Dinghu Mountain Nature Reserve

10.13758/j.cnki.tr.2017.03.022

S154.38+5

A

國家自然科學基金項目(31030015)資助。

(xurunlin_1960@yahoo.com)

王超(1987—)，男，山東人，碩士研究生，研究方向為動物生態(tài)學。E-mail：wangchao@qq.com