陳紅琳，陳尚洪，鄭盛華，沈?qū)W善，劉定輝

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增施氮素對苗期漬水脅迫冬油菜生理特性及產(chǎn)量的調(diào)控效應(yīng)①

陳紅琳，陳尚洪，鄭盛華，沈?qū)W善，劉定輝*

(四川省農(nóng)業(yè)科學院土壤肥料研究所，成都 610066)

研究增施氮素對苗期漬水脅迫后冬油菜生理特性及產(chǎn)量的調(diào)控效應(yīng)，可為冬油菜主產(chǎn)區(qū)漬水脅迫后植株生長恢復調(diào)控措施的選擇提供重要參考。本研究采用盆栽和大田試驗，在冬油菜5 ~ 6葉期設(shè)置漬水脅迫D0(0 d)、D6(6 d)和D9(9 d)三個處理，并在漬害脅迫解除后設(shè)置4個氮素增施水平N0(0 kg/hm2)、N2(30 kg/hm2)、N4(60 kg/hm2)、N6(90 kg/hm2)，研究了增施氮素對苗期漬水脅迫后冬油菜的生理響應(yīng)特性及產(chǎn)量的調(diào)控效應(yīng)。結(jié)果表明：與單純漬水不增施氮素相比，增施氮素均能有效改善冬油菜各項生理指標而提高產(chǎn)量，盆栽和大田試驗各指標變化特征基本一致。增施氮素20 d后，隨漬水脅迫天數(shù)的減少與氮素施用水平的增加，盆栽及大田植株葉片葉綠素含量、葉片和根系超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)活性以及產(chǎn)量增加，葉片和根系丙二醛(MDA)含量降低，除植株根系CAT活性以外，交互作用對其余各項生理指標及產(chǎn)量的影響均達到顯著水平(<0.05)。與單純漬水不增施氮素相比，盆栽及大田N4D6處理冬油菜葉綠素總含量、葉片和根系抗氧化酶活性以及產(chǎn)量均顯著增加13.28% ~ 26.98%(<0.05)，葉片和根系丙二醛含量顯著降低20.24% ~ 23.67%(<0.05)，除POD活性外，其余各指標均已恢復至自然對照水平；盆栽及大田N6D9處理葉綠素總含量、葉片和根系抗氧化酶活性以及產(chǎn)量均顯著增加(<0.05)，葉片和根系MDA含量顯著降低(<0.05)，但所有指標仍均未恢復至自然對照水平。因此，在冬油菜主產(chǎn)區(qū)苗期漬水脅迫6 d后增施純氮60 kg/hm2以及漬水脅迫9 d后增施純氮90 kg/hm2均能顯著增強油菜漬水脅迫后的生理代謝活動，而提高作物產(chǎn)量。

氮素；苗期；漬水脅迫；油菜；抗氧化酶

成都平原位于四川盆地西部，是四川冬油菜主產(chǎn)區(qū)之一。由于免耕直播省工省力和不易倒伏[1]，因而冬油菜在該區(qū)種植面積逐年擴大。然而，冬油菜苗期常因遭遇連綿秋雨天氣，從而導致漬害影響后期植株抗性、角果發(fā)育和籽粒充實[2]。已有研究表明，冬油菜苗期漬水導致植株生理活動受到嚴重影響，葉綠素含量、光合速率、抗氧化酶(超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT))活性和根系活力顯著降低，從而導致籽粒產(chǎn)量下降，漬水9 d以上冬油菜產(chǎn)量相對受害率達20% 以上[3-5]。因此，探索苗期漬水脅迫后冬油菜的生長恢復措施對免耕直播冬油菜實現(xiàn)高產(chǎn)栽培具有重要意義。

目前作物生產(chǎn)中減輕漬害的技術(shù)措施主要包括：選育選用耐濕性強的作物品種、開溝排水降低地下水位以及在漬害發(fā)生之后采取水肥調(diào)控或化學調(diào)控等補救措施[6-8]。其中，耐濕品種的篩選鑒定以及開溝排濕耗時費力，而化學調(diào)控生產(chǎn)資料成本較高且可能影響作物品質(zhì)[9]。與之相反，氮素調(diào)控因能在一定程度上緩解澇漬對植株生長的傷害作用且施用方便，常被作為遭受漬害作物恢復生長的重要措施[10]。研究表明，水分逆境下增施氮肥可提高小麥籽?？扇苄缘矸酆铣擅?、結(jié)合態(tài)淀粉合成酶等酶活性以及蛋白質(zhì)含量[11]；施氮可提高水分脅迫下玉米和棉花光合性能，使玉米和棉花增產(chǎn)10% 以上[12-13]。氮素作為對油菜產(chǎn)量和氮肥吸收利用效率影響最大的營養(yǎng)元素[14]，在冬油菜返青期復水后，適量增施氮素對植株地上部干物質(zhì)量、葉綠素含量、光合速率、產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成有一定程度的補償效果[15]，但氮素對苗期漬水脅迫后冬油菜產(chǎn)量的補償調(diào)控效應(yīng)以及生理特性影響機制研究還尚少。

長江上游尤其是四川主產(chǎn)區(qū)冬油菜漬害的研究亦主要在種子耐濕性評價及幼苗對漬害的形態(tài)、生理指標響應(yīng)方面[16-18]，有關(guān)成都平原區(qū)冬油菜苗期漬害調(diào)控方面的研究還尚未見報道。本研究以四川省冬油菜生產(chǎn)中主推甘藍型品種“川油36”為供試材料，結(jié)合盆栽與大田試驗，在冬油菜苗期采用水淹處理模擬漬水脅迫，漬水脅迫解除后增施氮素，旨在探索氮素對苗期漬水脅迫后冬油菜生理特性和產(chǎn)量的影響，并闡明其機理，為漬水脅迫下冬油菜抗災減災提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為四川省冬油菜生產(chǎn)主推品種“川油36”，由四川省農(nóng)業(yè)科學院作物研究所提供；肥料品種分別為尿素(含N≥460 g/kg)，過磷酸鈣(含P2O5≥120 g/kg)，氯化鉀(含K2O≥600 g/kg)，速滋硼(含B≥200 g/kg)。

1.2 試驗設(shè)計

本研究采用盆栽試驗和大田試驗相結(jié)合的方法，待冬油菜5 ~ 6葉期設(shè)置D0(漬水0 d，土壤含水量保持在田間持水量的70% ~ 80%)、D6(6 d)、D9(9 d)3個漬水脅迫時間，漬水處理時始終保持水面高出土壤表面1 cm；在漬水脅迫解除恢復正常水分管理3 d后，設(shè)置增施純氮N0(0 kg/hm2)、N2(30 kg/hm2)、N4(60 kg/hm2)、N6(90 kg/hm2)4個水平。盆栽試驗和大田試驗分別共12個處理，以N0D0處理為正常生長的自然對照(CK)。

盆栽試驗：試驗于2015年9月—2016年5月在四川省農(nóng)業(yè)科學院土壤肥料研究所網(wǎng)室進行。供試土壤為水稻土，采自四川省廣漢市西高鎮(zhèn)李堰村大田試驗田塊耕層(0 ~ 20 cm)，pH為6.50，有機質(zhì)31.80 g/kg，全氮17.16 g/kg，速效氮199.50 mg/kg，有效磷22.50 mg/kg，速效鉀66.50 mg/kg。土壤風干后，過2 mm篩，裝盆(每盆7.00 kg，在盆身沿盆周打孔3圈，分別距離盆底距離5、15、25 cm，孔徑約1 cm，并貼上過濾網(wǎng))，每處理3次重復。9月下旬播種，播種前施入純N 0.57 g/盆，P2O50.28 g/盆，K2O 0.36 g/盆，B 0.01 g/盆。4葉期定苗，每盆均勻留苗2株。

大田試驗：同期在廣漢市西高鎮(zhèn)李堰村大田進行。前茬作物為水稻，土壤肥力均勻。每處理為1小區(qū)，小區(qū)面積4 m × 5 m，3次重復，隨機區(qū)組排列。為避免水分側(cè)滲，小區(qū)間間隔1.5 m，各小區(qū)筑埂30 cm厚、30 cm高，并用塑料薄膜對0 ~ 100 cm土層進行水分隔離。9月下旬播種，播種前施用純N 180.00 kg/hm2，P2O590.00 kg/hm2，K2O 117.00 kg/hm2，B 3.00 kg/hm2。植株行距、株距均為25 cm，4葉期定苗，種植密度為15.00萬株/hm2。

1.3 測定指標與方法

1.3.1 生理特性指標 葉片葉綠素含量、丙二醛(MDA)含量和抗氧化酶活性測定選用新葉下第3個葉片，根系MDA含量和抗氧化酶活性測定主要選用靠近根尖的須根部分[19]。各項指標分別于增施氮素當天(第0 天)、第5 天、第10 天、第15天、第20天進行取樣測定。盆栽試驗每處理每重復取樣2盆，大田試驗每處理每重復取樣4株。

葉綠素a、葉綠素b含量采用分光光度法測定，MDA含量采用硫代巴比妥酸(TBA)反應(yīng)法測定[20]。稱取新鮮葉片0.500 0 g，加pH 7.8的磷酸緩沖液6 ml于預冷的研缽中研磨提取，在4℃下，4 000 r/min離心20 min，即得提取液，用超低溫冰箱保存用于SOD、POD、CAT活性測定。SOD活性采用氮藍四唑( NBT) 還原法，POD活性采用愈創(chuàng)木酚法，CAT活性采用過氧化氫法測定[20]。

1.3.2 產(chǎn)量 成熟期盆栽試驗調(diào)查每處理植株總株數(shù)及總產(chǎn)量，計算單株產(chǎn)量；大田試驗各小區(qū)適時收獲，采用水分測定儀測定油菜籽粒水分含量，調(diào)查小區(qū)實收產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 10.0統(tǒng)計軟件進行統(tǒng)計分析及單因素方差(ANOVA)檢驗，采用新復極差法(Duncan)作處理間平均值的多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 增施氮素對苗期漬水脅迫冬油菜葉綠素總含量的影響

在盆栽及大田條件下，與漬水脅迫D0處理相比，漬水脅迫D6、D9處理的冬油菜葉綠素a+b總含量顯著降低21.19% 以上(表1)。與單純漬水不增施氮素處理(N0D6、N0D9)比較，增施氮素均不同程度提高了盆栽及大田不同漬水處理的葉綠素總含量。增施氮素第20天時，盆栽及大田漬水脅迫D6、D9處理植株葉綠素總含量分別以N4D6、N6D9處理最高，較對應(yīng)未增施氮素處理顯著增加17.75% 以上，且N4D6處理均已恢復至自然對照(CK)水平，與CK差異不顯著，而N6D9處理仍較CK顯著降低23.73% 以上。方差分析結(jié)果表明，盆栽及大田漬水脅迫天數(shù)、氮素增施水平以及二者交互作用對葉綠素總含量均有顯著影響(<0.05)，隨漬水脅迫天數(shù)的減少與氮素施用水平的增加，植株葉綠素總含量增加。

表1 增施氮素對漬水脅迫冬油菜葉綠素總含量的影響(mg/kg)

注：N0D0、N2D0、N4D0、N6D0分別表示漬水脅迫0 d增施氮素0 kg/hm2(自然對照，CK)、30、60、90 kg/hm2；N0D6、N2D6、N4D6、N6D6分別表示漬水脅迫6 d增施氮素0、30、60、90 kg/hm2；N0D9、N2D9、N4D9、N6D9分別表示漬水脅迫9 d增施氮素0、30、60、90 kg/hm2。數(shù)據(jù)表示為均值±標準誤差，同列小寫字母不同表示處理間差異達到<0.05顯著水平。* 表示在<0.05水平差異顯著，NS為不顯著。下同。

2.2 增施氮素對苗期漬水脅迫冬油菜抗氧化酶活性的影響

在盆栽及大田條件下，與漬水脅迫D0處理相比，漬水脅迫D6、D9處理均降低了冬油菜幼苗葉片和根系SOD活性，顯著降低了葉片POD活性以及葉片、根系CAT活性，提高了幼苗根系POD活性(圖1、圖2、圖3)。

增施氮素對冬油菜抗氧化酶活性的影響特征在盆栽與大田條件下表現(xiàn)基本一致。與單純漬水脅迫不增施氮素相比，增施氮素均不同程度提高了不同漬水脅迫幼苗葉片和根系SOD、POD和CAT活性(圖1、圖2、圖3)。增施氮素第20天時，植株葉片和根系SOD、POD及CAT活性在漬水脅迫D6處理中均以N4D6處理最高，較N0D6處理顯著增加13.28% ~ 26.98%，且葉片和根系SOD、CAT活性均已恢復至CK水平，但與CK差異不顯著，葉片和根系POD活性較CK略有降低；在漬水脅迫D9處理中均以N6D9處理最高，但仍顯著低于CK水平。方差分析結(jié)果表明，漬水脅迫天數(shù)、氮素增施水平對植株葉片和根系的各抗氧化酶活性均有顯著影響(<0.05)，二者交互作用對植株根系CAT活性無顯著影響。

2.3 增施氮素對苗期漬水脅迫冬油菜丙二醛含量的影響

在盆栽及大田條件下，與漬水脅迫D0處理相比，漬水脅迫D6、D9處理均顯著增加了冬油菜幼苗葉片和根系MDA含量(圖4)。而與單純漬水脅迫不增施氮素相比，增施氮素均不同程度降低了不同漬水脅迫幼苗葉片和根系MDA含量。增施氮素第20天時，N4D6處理葉片和根系MDA含量且均已恢復至CK水平，但與CK差異不顯著，較N0D6處理顯著降低20.24% ~ 23.67%；N6D9處理葉片和根系MDA含量仍較CK顯著增加22.09% ~ 27.50%，但較N0D9處理顯著降低20.92% ~ 25.69%。方差分析結(jié)果表明，盆栽及大田漬水脅迫時間、氮素增施水平及二者交互作用對植株葉片和根系的MDA含量均有顯著影響(<0.05)，隨漬水脅迫天數(shù)的減少和氮素施用水平的增加，植株葉片和根系MDA含量降低。

2.4 增施氮素對苗期漬水脅迫冬油菜產(chǎn)量的影響

與漬水脅迫D0處理相比，成熟期盆栽及大田漬水脅迫D6處理冬油菜產(chǎn)量顯著降低12.90% 以上，漬水脅迫D9處理冬油菜產(chǎn)量顯著降低22.66% 以上；與單純漬水不增施氮素相比，增施氮素均不同程度提高了冬油菜產(chǎn)量(表2)。成熟期盆栽及大田N4D6處理產(chǎn)量較N0D6處理顯著增產(chǎn)14.44% 以上，且均恢復至CK水平；N6D9處理較N0D9處理顯著增產(chǎn)21.26% 以上，但仍較CK顯著減產(chǎn)8.57% 和6.21%。方差分析結(jié)果表明，盆栽及大田漬水脅迫天數(shù)、氮素增施水平以及二者交互作用對產(chǎn)量均有顯著影響(<0.05)，隨漬水脅迫天數(shù)的減少和氮素施用水平的增加，冬油菜產(chǎn)量增加。

表2 增施氮素對苗期漬水脅迫冬油菜產(chǎn)量的影響

3 討論

3.1 葉綠素含量

葉綠素是光合作用的主要色素，常作為衡量葉片衰老程度的指標，葉綠素含量的高低可反映出光合能力的強弱[15]。漬水造成植物根系缺氧，生理上引起活性氧大量積累，導致葉綠體結(jié)構(gòu)遭到破壞，從而使油菜葉片中葉綠素a、葉綠素b等光合色素含量顯著降低[4,21]。氮素是葉綠體的主要成分，氮素對作物葉綠素含量的影響直接制約著光合作用的強弱[22-24]，施氮能促進植物葉片葉綠素的合成。本試驗條件下，盆栽及大田漬水脅迫6 d和9 d顯著降低了冬油菜葉綠素a+b總含量。與單純漬水不增施氮素相比，漬水脅迫后增施氮素均提高了冬油菜葉綠素總含量，增施氮素60 kg/hm2能使?jié)n水脅迫6 d幼苗葉綠素總含量恢復至自然對照水平，但增施氮素90 kg/hm2仍未能使?jié)n水脅迫9 d幼苗葉綠素總含量恢復至自然對照水平。綜上所述，在冬油菜主產(chǎn)區(qū)，油菜遭漬水脅迫后增施氮素能在一定程度緩解光合色素因漬水脅迫引起的降解，從而提高植株光合作用能力，但長時間漬水脅迫可能導致幼苗葉綠體結(jié)構(gòu)遭到嚴重破壞，其光合色素的合成不易恢復至未漬水脅迫狀態(tài)。

3.2 抗氧化系統(tǒng)

植物在逆境脅迫下，植株體內(nèi)活性氧過度積累，從而導致膜脂過氧化程度加劇，造成膜系統(tǒng)傷害，而抗氧化酶系統(tǒng)及抗氧化物質(zhì)是植物體內(nèi)清除活性氧的主要途徑[25]。油菜遭漬水脅迫后MDA含量以及各抗氧化酶活性的響應(yīng)特征因漬水天數(shù)的差異而不同[3-4]。本研究表明，油菜遭連續(xù)漬水脅迫6 d以上，冬油菜葉片和根系SOD、CAT活性以及葉片POD活性均降低，根系POD活性、葉片和根系MDA含量升高。氮素是植物體內(nèi)蛋白質(zhì)、核酸、激素等重要物質(zhì)的組成成分，對植物的生命活動具有重要的意義[26]。本試驗條件下，與單純漬水不增施氮素相比，增施氮素均能有效改善冬油菜各項生理指標，增施氮素第20天時，漬水脅迫天數(shù)、氮素增施水平以及二者交互作用對除根系CAT活性以外的其余各項生理指標均有顯著影響(<0.05)。說明漬水脅迫后增施氮素可能誘導了相關(guān)抗氧化酶基因的表達，改善了植株的各項生理指標，能顯著提高SOD、POD、CAT活性，從而能及時清除因漬水脅迫產(chǎn)生的活性氧，減弱細胞膜脂過氧化程度，促進了植株生理代謝活動的恢復。增施氮素60 kg/hm2可使?jié)n水脅迫6 d的植株除POD活性外的其余各項指標均恢復至最佳并略高于自然對照水平，增施氮素90 kg/hm2可使?jié)n水脅迫9 d的植株各項指標性狀均較未增施氮素植株顯著改善，但仍未能恢復至自然對照水平?？赡苡捎跐n水脅迫9 d以上對植株的氧化脅迫危害已嚴重超出自身代謝平衡系統(tǒng)，增施氮素后仍不能及時完全清除因漬水脅迫9 d產(chǎn)生的活性氧或清除速率緩慢，細胞膜脂過氧化程度減弱緩慢，或與長時間漬水脅迫后氮素增施量不足有關(guān)。因此，關(guān)于長時間漬水脅迫(漬水脅迫天數(shù)≥9 d)的氮素最佳增施水平以及增施氮素后冬油菜的蛋白或基因表達差異還有待進一步研究，這對冬油菜漬水脅迫后植株生長恢復以及耐濕性品種的篩選有重要作用。

3.3 產(chǎn)量

氮肥是影響油菜產(chǎn)量的重要因素[27]。谷曉博等[15]研究表明，在油菜返青期水分虧缺時，增施氮量90 kg/hm2時補償效果最佳；但鄒小云等[28]就花期漬水逆境下氮素對油菜產(chǎn)量及氮肥利用效率的影響結(jié)果表明，花期漬水逆境下增施氮肥對油菜籽粒產(chǎn)量的形成貢獻不大。而本研究試驗結(jié)果表明，漬水脅迫后，盆栽及大田增施氮素均能不同程度提高冬油菜產(chǎn)量，漬水脅迫天數(shù)、氮素增施水平以及二者交互作用對產(chǎn)量均有顯著影響(<0.05)。說明漬水脅迫后增施氮素改善了冬油菜苗期葉片的光合和植株的生理指標，促進了植株生理代謝活動的恢復，從而苗期維持了植株一定的生長量和干物質(zhì)積累，為冬油菜漬水脅迫后產(chǎn)量的形成及產(chǎn)量補償?shù)於嘶A(chǔ)。漬水脅迫6 d時，增施氮素60 kg/hm2處理產(chǎn)量最高，已恢復至自然對照水平，較不增施氮素顯著增產(chǎn)14.44% 以上；漬水脅迫9 d時，增施氮素90 kg/hm2處理產(chǎn)量最高，較未增施氮素顯著增產(chǎn)21.26% 以上。綜上所述，冬油菜遭漬水脅迫后可通過增施氮素來恢復植株的生理代謝功能和挽回產(chǎn)量損失，為使植株恢復至未受漬水脅迫產(chǎn)量水平時還應(yīng)注重氮素的合理增施量。

4 結(jié)論

在冬油菜主產(chǎn)區(qū)，冬油菜苗期漬水脅迫6 d、9 d分別導致產(chǎn)量較未漬水脅迫顯著降低12.90% 以上和22.66% 以上，但漬水脅迫6 d后增施純氮60 kg/hm2可挽回產(chǎn)量損失14.44%，漬水脅迫9 d后增施純氮90 kg/hm2可挽回產(chǎn)量損失21.26%。

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Regulation Effects of Adding Nitrogen on Physiological Properties and Yield of Rapeseed After Waterlogging During Seedling

CHEN Honglin, CHEN Shanghong, ZHENG Shenghua, SHEN Xueshan, LIU Dinghui*

(Soil and Fertilizer Institute, Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Chengdu 610066, China)

The regulation of adding nitrogen on crop physiological properties and yield after waterlogging stress can provide valuable information for restoring crop growth. In this study, the method of combining field and pot experiments were adopted, including four adding nitrogen rates of 0, 30, 60 and 90 kg/hm2and three waterlogging time treatments of 0, 6 and 9 days. The results showed that compared with the treatment of only waterlogging stress but no adding nitrogen, adding nitrogen improved the physiological indexes and enhanced the yield, all the indexes had similar changing characters in both pot and field experiments. After 20 days from adding nitrogen, the chlorophyll contents in leaves, the activities of SOD, CAT and POD in leaves and roots, as well as the yield increased and the MDA contents in leaves and roots decreased while the waterlogging time decreased and the nitrogen rates increased, waterlogging time and nitrogen rates had significant interaction effects on the other physiological indexes and yield except the CAT activities in roots (<0.05). Compared with the treatment of only waterlogging stress but no adding nitrogen, the chlorophyll contents in leaves, the activities of SOD, POD and CAT in leaves and roots, as well as the yield significantly increased from 13.28% to 26.98% (<0.05), the MDA contents in leaves and roots significantly decreased 20.24% to 23.67% under the treatment with waterlogging lasted 6 days and applying N 60 kg/hm2in both pot and field experiments (<0.05), other indexes already restored to the level of the treatment of no waterlogging stress and adding nitrogen (CK) except the POD activities; The chlorophyll contents in leaves, the activities of SOD, POD and CAT in leaves and roots, as well as the yield significantly increased (<0.05), the MDA contents in leaves and roots significantly decreased under the treatment with waterlogging lasted 9 days and applying N90 kg/hm2in both pot and field experiments (<0.05), but all the indexes could not restore to the level of CK. In the main planting region of winter rape, adding 60 kg/hm2after 6 d waterlogging stress or 90 kg/hm2nitrogen after 9 d waterlogging stress can restore and promote the plant growth and reduce the yield loss.

Nitrogen; Seedling; Waterlogging stress; Rapeseed; Antioxidative enzymes

10.13758/j.cnki.tr.2017.03.014

S565.4；S14

A

四川省財政創(chuàng)新能力提升工程項目(2014QNJJ-013)、國家科技支撐計劃項目(2014BAD11B00)、國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系四川油菜創(chuàng)新團隊項目(川農(nóng)業(yè)函[2014]91號)和四川省財政基因工程項目(2016ZYPZ-013)資助。

(dinghuiliu@163.com)

陳紅琳(1984—)，女，四川大英人，碩士研究生，助理研究員，主要從事油菜高產(chǎn)栽培生理生化研究。E-mail: chenhl0107@163.com