靳英華,許嘉巍,*,王紹先,王嬡林,張英潔,金 慧,趙 瑩,劉麗杰,尹 航,賀紅士,3

1 東北師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院, 長(zhǎng)春 130024 2 長(zhǎng)白山科學(xué)研究院,二道白河 133613 3 密蘇里大學(xué)自然資源學(xué)院,哥倫比亞 65211

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退化中的長(zhǎng)白山西坡灌木苔原優(yōu)勢(shì)種分布差異

靳英華1,許嘉巍1,*,王紹先2,王嬡林1,張英潔1,金 慧2,趙 瑩2,劉麗杰2,尹 航2,賀紅士1,3

1 東北師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院, 長(zhǎng)春 130024 2 長(zhǎng)白山科學(xué)研究院,二道白河 133613 3 密蘇里大學(xué)自然資源學(xué)院,哥倫比亞 65211

長(zhǎng)白山苔原帶植被正在發(fā)生顯著變化,灌木苔原中灌木植物分布范圍萎縮,重要值下降。通過(guò)樣方調(diào)查數(shù)據(jù),分析灌木苔原中優(yōu)勢(shì)種的變化,灌木分布格局和灌木群落結(jié)構(gòu)特征沿海拔的差異,旨在揭示長(zhǎng)白山灌木苔原退化的區(qū)域差異,為明確其退化機(jī)理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。研究表明：(1)長(zhǎng)白山西坡灌木苔原退化嚴(yán)重,多種草本植物已經(jīng)侵入,并成為優(yōu)勢(shì)種。目前7個(gè)優(yōu)勢(shì)種中灌木僅占2席,草本植物占據(jù)5席,與1979年的樣方調(diào)查結(jié)果相比灌木優(yōu)勢(shì)種的數(shù)量和地位都明顯下降。7個(gè)優(yōu)勢(shì)種均為聚集分布,各優(yōu)勢(shì)種分布呈現(xiàn)斑塊化、分離化,統(tǒng)一的灌木苔原面臨解體；大部分灌木苔原群落中,出現(xiàn)了草本層,苔原帶下部灌木苔原中草本層高于灌木層,物種組成和群落形態(tài)接近草木苔原。(2)灌木在各海拔均仍有廣泛分布,但其空間分布格局明顯不同。在海拔2300m以下,灌木的分布產(chǎn)生較強(qiáng)的聚集現(xiàn)象,特別是在海拔2100m以下這種聚集分布現(xiàn)象更為突出；在海拔2300m以上灌木的聚集程度較弱。(3)長(zhǎng)白山西坡灌木苔原退化的區(qū)域分異明顯,在海拔2100m以下灌木苔原退化嚴(yán)重,成為草-灌苔原；在海拔2100—2300m之間,灌木苔原退化較嚴(yán)重,成為灌-草苔原；在海拔2300m以上,退化較輕,仍為灌木苔原。由此推斷,長(zhǎng)白山西坡灌木苔原的退化機(jī)理應(yīng)包括兩個(gè)方面：草本植物入侵,種間競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致灌木退化,以及環(huán)境變化導(dǎo)致灌木退化,二者皆可能是全球氣候變化的結(jié)果。

長(zhǎng)白山；灌木苔原；優(yōu)勢(shì)種；退化；區(qū)域分異

1 研究背景

長(zhǎng)白山高山苔原是我國(guó)最為典型的山地苔原,位于長(zhǎng)白山火山錐體上部(2000—2500m)[1、2]。根據(jù)前人調(diào)查,長(zhǎng)白山高山苔原以灌木苔原為主要類(lèi)型。灌木苔原植物種類(lèi)較少,極地或高山種屬約占80%,建群植物以小灌木為主,牛皮杜鵑(Rhododendronaureum)和篤斯越橘(Vacciniumuliginosum)是常見(jiàn)的建群種,群落簡(jiǎn)單,只有灌木層和苔蘚、地衣兩層,灌木層高約8—22cm[2]。長(zhǎng)白山高山苔原還少量分布著草木苔原[3],草木苔原也被稱為草本-灌木苔原[2],群落組成更為單一,以大白花地榆(Sanguisorbastipulata)和小白花地榆(Sanguisorbaparviflora)等草本植物為代表,具有濕生性[3]。

過(guò)去30年來(lái),長(zhǎng)白山灌木苔原在植被組成和分布格局方面都發(fā)生了顯著的變化,灌木苔原中,一些草本植物如大白花地榆(Sanguisorbastipulata)、小白花地榆(Sanguisorbaparviflora)、小葉章(Deyeuxiaangustifolia)、單花橐吾(Ligulariajamesii)、高嶺風(fēng)毛菊(Saussureaalpicola)、長(zhǎng)白老鸛草(Geraniumbaishanense)、尖被藜蘆(Veratrumoxysepalum)、大苞柴胡(Bupleurumeuphorbioides)等大量侵入,多度增加,形成草本層,成為常見(jiàn)種甚至優(yōu)勢(shì)種。在部分地區(qū)通過(guò)種間競(jìng)爭(zhēng),成功取代灌木,形成草本植物斑塊[4-8]；與之相反,牛皮杜鵑、篤斯越橘、越桔(Vacciniumvitis-idaea)、松毛翠(Phyllodocecaerulea)、寬葉仙女木(Dryasoctopetalavar.asiatica)、毛氈杜鵑(Rhododendronconfertissimum)等灌木植物分布范圍明顯萎縮,多度和重要值下降[9],灌木苔原呈現(xiàn)退化趨勢(shì)。

在全球氣候變化背景下,苔原帶植被敏感,變化顯著,高山苔原植被的變化更為領(lǐng)先[10-11],所以高山苔原植被的變化對(duì)全球氣候變化具有指示意義。

現(xiàn)已證實(shí),歐洲山地苔原草本植物入侵和北極的苔原帶灌木分布區(qū)向北擴(kuò)展為對(duì)全球氣候變化的響應(yīng)[12-14]。目前有關(guān)長(zhǎng)白山灌木苔原退化的研究很少,退化機(jī)理尚無(wú)定論。本研究通過(guò)調(diào)查長(zhǎng)白山西坡灌木苔原優(yōu)勢(shì)種的分布,揭示灌木苔原退化的區(qū)域差異,分析長(zhǎng)白山灌木苔原退化機(jī)理,為提出灌木苔原退化為全球氣候變化響應(yīng)的一般模式觀點(diǎn)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

2 材料與方法

2.1 研究區(qū)概況

長(zhǎng)白山(41°23′N(xiāo)—42°36′N(xiāo),126°55′E—129°E)地處吉林省東南,為中國(guó)和朝鮮兩國(guó)的界山,是中國(guó)東北最高山峰(2691m)。由于地勢(shì)高峻,氣候、植被和土壤成明顯的垂直帶分布。從下而上為山地針闊混交林帶、山地針葉林帶、亞高山岳樺林帶和高山苔原帶[15]。

長(zhǎng)白山苔原帶地表多為堿性粗面巖風(fēng)化物和少量火山灰,地貌為流水改造的火山錐坡面,土壤為薄層山地苔原土,氣候?yàn)楹畮夂颉?/p>

2.2 研究方法

2.2.1 樣地調(diào)查

參照錢(qián)家駒等于1979年在長(zhǎng)白山西坡苔原帶對(duì)灌木苔原進(jìn)行植物樣方調(diào)查的位置,2014年8月在長(zhǎng)白山西坡苔原帶海拔2050—2550m布設(shè)了一個(gè)長(zhǎng)2250 m、寬100 m的調(diào)查樣地(圖1),進(jìn)行了系統(tǒng)樣方調(diào)查,2015年8月做了補(bǔ)充調(diào)查。在樣地內(nèi),沿著海拔升高的方向,每隔50m,橫向設(shè)置100m的樣條,樣條兩側(cè)各留出5m,間隔30m均勻布設(shè)4個(gè)1m×1m的控制性樣方,共計(jì)46×4=184個(gè)控制樣方,記錄經(jīng)緯度、海拔(由GPS測(cè)得)、植物群落特征(植物種、株數(shù)、株高、蓋度)。

圖1 樣帶位置圖Fig.1 Transect location map

2.2.2 數(shù)據(jù)處理和分析

重要值=[相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度]/3。其中,相對(duì)密度=某種植物的個(gè)體數(shù)/全部植物個(gè)體數(shù)×100%；相對(duì)頻度=某種植物的種群頻度/所有種群頻度之和×100%；相對(duì)蓋度=某種植物的種群蓋度/所有種群蓋度之和×100%。

采用擴(kuò)散系數(shù)(DI) 測(cè)定分布格局類(lèi)型, 然后用t檢驗(yàn)判斷分布格局的顯著性。

(1)

采用聚集強(qiáng)度負(fù)二項(xiàng)參數(shù)(K)判定聚集強(qiáng)度。

(2)

式中,K值愈小,聚集度愈大。如果K值較大(一般為8以上),則接近隨機(jī)分布。

利用Excel軟件對(duì)各物種的密度、頻度和蓋度進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。

3 結(jié)果與分析

3.1 調(diào)查樣地優(yōu)勢(shì)種的變化

調(diào)查樣地內(nèi)種子植物種類(lèi)共78種,隸屬22科。鑒于錢(qián)家駒記載了灌木苔原有7個(gè)優(yōu)勢(shì)種,本研究也選取重要值前7位的優(yōu)勢(shì)種,進(jìn)行優(yōu)勢(shì)種變化比較。7個(gè)優(yōu)勢(shì)種按重要值大小依次為牛皮杜鵑、大白花地榆、小白花地榆、小葉章、高嶺風(fēng)毛菊、單花橐吾、篤斯越橘(表1)。

錢(qián)家駒記載的灌木苔原7個(gè)優(yōu)勢(shì)種為牛皮杜鵑、篤斯越橘、越桔、松毛翠、寬葉仙女木、毛氈杜鵑、大白花地榆[4],其中灌木6種,草本1種,此次調(diào)查的7個(gè)優(yōu)勢(shì)種中灌木只有2種,草本5種,變化十分明顯。雖然灌木牛皮杜鵑依然為最主要的優(yōu)勢(shì)種,但多種草本植物已經(jīng)占據(jù)主導(dǎo),例如小白花地榆、大白花地榆和小葉章等。灌木篤斯越橘、越桔和寬葉仙女木的重要值分別為第7、11和59位,其它灌木種類(lèi)在樣地中偶見(jiàn),苔原帶灌木的優(yōu)勢(shì)地位已經(jīng)下降,灌木苔原向草木苔原轉(zhuǎn)化。

表1 長(zhǎng)白山高山苔原帶植物群落各種群重要值

3.2 調(diào)查樣地優(yōu)勢(shì)植物的聚集特征

7種優(yōu)勢(shì)植物的擴(kuò)散系數(shù)(DI)均大于1,且都通過(guò)T檢驗(yàn),可以判定7種優(yōu)勢(shì)植物的分布格局都屬于聚集分布(表2)。牛皮杜鵑的K值最大,聚集強(qiáng)度最弱；篤斯越橘的K值最小,聚集強(qiáng)度最強(qiáng)。大多數(shù)草本植物的K值都小,聚集強(qiáng)度都較強(qiáng)(表2)。各優(yōu)勢(shì)種分布斑塊化,統(tǒng)一的灌木苔原面臨解體。

3.3 調(diào)查樣地群落結(jié)構(gòu)的分布特征

苔原帶不同海拔高度上灌木和草本優(yōu)勢(shì)種的多度差異大,群落結(jié)構(gòu)隨海拔發(fā)生變化。在海拔2100m以下,灌木多度較少,以牛皮杜鵑和篤斯越橘為主,草本的多度最大,超過(guò)灌木,為草本-灌木苔原；在海拔2100—2300m之間,灌木以牛皮杜鵑和篤斯越橘為主,草本數(shù)量較多,但多度少于灌木,為灌木-草本苔原；在海拔2300—2500m之間,草本數(shù)量較少,為灌木苔原。其中2300—2400m灌木苔原以牛皮杜鵑和篤斯越橘為主,蓋度較大,為典型的灌木苔原(圖2)。在海拔2400m以上灌木的種類(lèi)構(gòu)成發(fā)生變化,牛皮杜鵑多度比例減少,而個(gè)體小、更低矮的松毛翠、寬葉仙女木等增多,灌木蓋度較小,為稀疏的灌木苔原(圖3)。

表2 優(yōu)勢(shì)植物空間格局類(lèi)型

圖2 群落中灌草多度對(duì)比隨海拔變化圖 Fig.2 Contrast on abundance between shrub and herb with elevation

圖3 群落中灌木組成隨海拔變化圖 Fig.3 Change of shrub community composition with elevation

在調(diào)查樣地中灌木缺失的樣方占到28.2%,海拔2300m以下灌木缺失的樣方占到31.8%。海拔2300m以上灌木缺失的樣方占到19.2%。

以灌木為主(灌木蓋度超過(guò)50%)的樣方比例在不同海拔有顯著差異,灌木為主的樣方比例在海拔2100m以下低于50%,隨海拔升高灌木為主的樣方比例在顯著增加,特別是在海拔2300—2400m灌木為主的樣方比例接近80%,在海拔2400m以上灌木為主的樣方比例大幅度下降(高海拔區(qū)具有植被蓋度小,甚至裸地的區(qū)域)(表3)。

表3 調(diào)查樣地灌木群落的結(jié)構(gòu)

灌木為主的樣方中在海拔2300m以下草本蓋度超過(guò)30%,在海拔2300m以上草本蓋度低于10%。以牛皮杜鵑和篤斯越橘為優(yōu)勢(shì)種的灌木群落雖仍占據(jù)苔原帶最大面積,但群落內(nèi)出現(xiàn)了草本層,隨海拔的升高灌木和草本的高度都在降低,但在海拔2300m以下草本層的高度高于灌木層,在海拔2300m以上草本層的高度低于灌木層(表3)。

3.4 調(diào)查樣地灌木和草本優(yōu)勢(shì)種聚集程度的空間差異

圖4 灌木和草本優(yōu)勢(shì)種聚集程度隨海拔的變化 Fig.4 Aggregation intensity of dominant shrubs and herbs plant species with elevation

灌木在各海拔均有廣泛分布,但其空間分布格局明顯不同(圖4)。在海拔2300m以下,灌木和草本的聚集強(qiáng)度K值都小,且差異不大,說(shuō)明在苔原帶的下部灌木和草本都為較強(qiáng)的聚集分布。由于草本植物入侵,草本與灌木之間存在較強(qiáng)的種間競(jìng)爭(zhēng),草本植物占據(jù)了部分空間,迫使牛皮杜鵑等灌木的分布產(chǎn)生較強(qiáng)的聚集現(xiàn)象。特別是在海拔2100m以下,灌木的分布聚集現(xiàn)象更為突出。在海拔2300m以上,灌木的聚集強(qiáng)度K值大,草本的聚集強(qiáng)度K值很小,兩者差異大,說(shuō)明在苔原帶的上部,灌木分布的聚集強(qiáng)度較弱,而草本是更為聚集分布的。在海拔2300m以上受到草本植物的影響小,灌木的聚集程度弱,但在海拔2400m以上,苔原植被覆蓋度較低,有裸地和苔蘚地衣斑塊出現(xiàn),灌木呈現(xiàn)一定程度的聚集。

4 討論

長(zhǎng)白山西坡灌木苔原植被發(fā)生顯著變化,其退化機(jī)理應(yīng)包括兩個(gè)方面：草本植物入侵,種間競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致灌木退化,以及環(huán)境變化導(dǎo)致的灌木退化,二者皆可能是全球氣候變化的結(jié)果。

長(zhǎng)白山西坡苔原帶研究樣地30年前為灌木苔原,主要是灌木和苔蘚地衣,很少有草本植物[4、5],目前草本植物已經(jīng)占據(jù)全域,形成草本層片,草本植物主要為林線附近的林下喜溫草本植物。在過(guò)去幾十年里,很多高山、亞高山地區(qū)的低海拔物種已經(jīng)向高海拔擴(kuò)展[11,16-20],并且草本植物向上擴(kuò)展的更明顯[21- 23],這種植被變化的原因主要是對(duì)全球氣候變暖的響應(yīng)。

生長(zhǎng)季溫度明顯升高,積溫增加,生長(zhǎng)期延長(zhǎng),引起的苔原氣候狀況改進(jìn),促使喜溫的草本分布趨于更高的海拔,這種變化短時(shí)間內(nèi)引起苔原帶生物多樣性增加[24]；但隨著時(shí)間的推移,溫度升高后環(huán)境發(fā)生改變,導(dǎo)致本地物種競(jìng)爭(zhēng)能力下降,在與外來(lái)植物競(jìng)爭(zhēng)的過(guò)程中逐漸消失并被取代[25]。長(zhǎng)白山灌木苔原植被以多年生小灌木為主,小灌木植株矮小、匍匐貼地、強(qiáng)烈分枝,交織成網(wǎng),形成密集而松軟的墊狀植物,這種密集的墊狀植物有利于保溫,可以在氣溫低的情況下形成溫度較高的近地面小氣候環(huán)境且有防風(fēng)的功能。小灌木為中位芽(地上芽)植物,第二年可迅速返青；而草本不具備這些形態(tài)特征,又為地面和地下芽植物,返青不快。因此,在長(zhǎng)白山苔原帶低溫條件下,灌木和草本植物競(jìng)爭(zhēng)中,灌木占據(jù)明顯優(yōu)勢(shì)。目前長(zhǎng)白山苔原帶溫度升高,生長(zhǎng)季延長(zhǎng)[26],使灌木優(yōu)勢(shì)明顯下降,草本植物生長(zhǎng)快,植株高的優(yōu)勢(shì)意義加強(qiáng)。溫度升高,導(dǎo)致草本植物入侵,種間競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致灌木退化。

長(zhǎng)白山苔原帶的冬季氣溫升高顯著,雪被厚度下降,春季升溫快,積雪融化提前[26]。積雪變化對(duì)灌木植物影響強(qiáng)烈,雪被厚度下降,不利于中位芽的小灌木越冬,凍害加劇；積雪融化提前,也可導(dǎo)致灌木返青時(shí)土壤水分不足,使灌木生長(zhǎng)不良,產(chǎn)生退化[14]。

已有研究表明,歐亞、北美北部的苔原帶氣溫升高幅度大,南部的森林在向北部的苔原帶擴(kuò)張[27]。如果在歐亞、北美北部的苔原帶上,未來(lái)出現(xiàn)我們?cè)诟呱教υl(fā)現(xiàn)的草甸化現(xiàn)象,森林下草本植物率先進(jìn)入苔原帶,引起草甸化,就可能抑制森林的擴(kuò)張。引起碳平衡、雪被、反照率、土壤持水性等一系列的變化,產(chǎn)生不可估量的復(fù)合作用。

5 結(jié)論

(1)長(zhǎng)白山西坡灌木苔原退化嚴(yán)重,多種草本植物已經(jīng)侵入,并成為優(yōu)勢(shì)種。1979年的樣方調(diào)查表明,樣地的7個(gè)優(yōu)勢(shì)種中6種為灌木,但目前的7個(gè)優(yōu)勢(shì)種中,草本植物占據(jù)5席,灌木僅占2席；7個(gè)優(yōu)勢(shì)種均為聚集分布,各優(yōu)勢(shì)種分布斑塊化、分離化,統(tǒng)一的灌木苔原面臨解體；部分(苔原帶下部)灌木苔原群落中,出現(xiàn)了草本層,嚴(yán)重退化的灌木苔原草本層的高度高于灌木層,物種組成和群落形態(tài)接近草木苔原。

(2)灌木在各海拔均仍有廣泛分布,但其空間分布格局明顯不同。在海拔2300m以下,草本植物與灌木之間存在較強(qiáng)的種間競(jìng)爭(zhēng),草本植物占據(jù)了部分空間,迫使灌木的分布產(chǎn)生較高的聚集現(xiàn)象。特別是在海拔2100m以下,灌木的分布聚集現(xiàn)象更為突出；海拔2300m以上受到草本植物的影響小,灌木的聚集程度小。

(3)長(zhǎng)白山西坡灌木苔原退化的區(qū)域分異明顯,在海拔2100m以下,草本的多度和蓋度超過(guò)灌木的多度和蓋度,灌木為主的樣方比例低于50%,灌木苔原退化嚴(yán)重,成為草-灌苔原；在海拔2100—2300m之間,灌木苔原退化較嚴(yán)重,草本數(shù)量較多,但多度少于灌木,成為灌-草苔原；在海拔2300m以上,退化較輕,草本數(shù)量較少,仍為灌木苔原。

綜上,長(zhǎng)白山西坡灌木苔原帶退化機(jī)理應(yīng)包括兩個(gè)方面：草本植物入侵,種間競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致灌木退化,以及環(huán)境變化導(dǎo)致的灌木退化,二者皆可能是全球氣候變化的結(jié)果。

[1] 黃錫疇, 劉德生, 李禎. 長(zhǎng)白山北側(cè)的自然景觀帶. 地理學(xué)報(bào), 1959, 25(6): 435- 446.

[2] 黃錫疇, 李崇皜. 長(zhǎng)白山高山苔原的景觀生態(tài)分析. 地理學(xué)報(bào), 1984, 39(3): 285- 297.

[3] 郎惠卿, 李楨. 長(zhǎng)白山的植物地理//長(zhǎng)白山地理系統(tǒng)研究 (一). 長(zhǎng)春: 東北師范大學(xué)出版社, 2010: 202- 208.

[4] 錢(qián)家駒, 張文仲. 長(zhǎng)白山高山凍原植物的調(diào)查研究簡(jiǎn)報(bào)(I). 東北師大學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 1980, (1): 49- 65.

[5] 錢(qián)宏. 長(zhǎng)白山高山凍原植物群落的數(shù)量分類(lèi)和排序. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 1990, 1(3): 254- 263.

[6] 許嘉巍, 張飛虎. 長(zhǎng)白山自然地理研究的幾個(gè)主要問(wèn)題//長(zhǎng)白山地理系統(tǒng)與生態(tài)安全(四). 長(zhǎng)春:東北師范大學(xué)出版社, 2011: 266- 274.

[7] 靳英華, 許嘉巍, 梁宇, 宗盛偉. 火山干擾下的長(zhǎng)白山植被分布規(guī)律. 地理科學(xué), 2013, 33(2): 203- 208.

[8] 宗盛偉, 許嘉巍, 吳正方. 長(zhǎng)白山西坡小葉章侵入苔原帶調(diào)查與機(jī)理分析. 山地學(xué)報(bào), 2013, 31(4): 448- 455.

[9] 宗盛偉, 許嘉巍, 吳正方, 喬琳琳, 王丹丹, 孟祥君, 杜海波, 王雷, 王丹, 王鵬, 敖小龍, 夏毓璘, 吳福梅. 長(zhǎng)白山西坡小葉章侵入苔原帶過(guò)程及影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 24(23): 6837- 6846.

[10] Danby R K, Hik D S. Variability, contingency and rapid change in recent subarctic alpine tree line dynamics. Journal of Ecology, 2007, 95(2): 352- 363.

[11] Bjorkman A D, Elmendorf S C, Beamish A L, Vellend M, Henry G H R. Contrasting effects of warming and increased snowfall on Arctic tundra plant phenology over the past two decades. Global Change Biology, 2015, 21(12): 4651- 4661.

[12] Klanderud K, Birks H J B. Recent increases in species richness and shifts in altitudinal distributions of Norwegian mountain plants. The Holocene, 2003, 13(1): 1- 6.

[13] Wardle D A, Gundale M J, J?derlund A, Nilsson M C. Decoupled long-term effects of nutrient enrichment on aboveground and belowground properties in subalpine tundra. Ecology, 2013, 94(4): 904- 919.

[14] Myers-Smith I H, Forbes B C, Wilmking M, Hallinger M, Lantz T, Blok D, Tape K D, Macias-Fauria M, Sass-Klaassen U, Lévesque E, Boudreau S, Ropars P, Hermanutz L, Trant A, Collier L S, Weijers S, Rozema J, Rayback S A, Schmidt N M, Schaepman-Strub G, Wipf S, Rixen C, Ménard C B, Venn S, Goetz S, Andreu-Hayles L, Elmendorf S, Ravolainen V, Welker J, Grogan P, Epstein H E, Hik D S. Shrub expansion in tundra ecosystems: dynamics, impacts and research priorities. Environmental Research Letters, 2011, 6(4): 45509- 45523.

[15] 趙大昌. 長(zhǎng)白山的植被垂直分布帶. 森林生態(tài)系統(tǒng)研究, 1980, (1): 65- 70.

[16] McDougall K L, Morgan J W, Walsh N G, Williams R J. Plant invasions in treeless vegetation of the Australian Alps. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 2005, 7(3): 159- 171.

[17] Beckage B, Osborne B, Gavin D G, Pucko C, Siccama T, Perkins T. A rapid upward shift of a forest ecotone during 40 years of warming in the Green Mountains of Vermont. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2008, 105(11): 4197- 4202.

[18] Kelly A E, Goulden M L. Rapid shifts in plant distribution with recent climate change. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2008, 105(33): 11823- 11826.

[19] Parolo G, Rossi G. Upward migration of vascular plants following a climate warming trend in the Alps. Basic and Applied Ecology, 2008, 9(2): 100- 107.

[20] Odland A, H?itomt T, Olsen S L. Increasing vascular plant richness on 13 high mountain summits in southern Norway since the early 1970s. Arctic, Antarctic, and Alpine Research, 2010, 42(4): 458- 470.

[21] Pauli H, Gottfried M, Reiter K, Klettner C, Grabherr G. Signals of range expansions and contractions of vascular plants in the high Alps: observations (1994- 2004) at the GLORIA master site Schrankogel, Tyrol, Austria. Global Change Biology, 2007, 13(1): 147- 156.

[22] Walther G R, Bei?ner S, Burga C A. Trends in the upward shift of alpine plants. Journal of Vegetation Science, 2005, 16(5): 541- 548.

[23] Thuiller W, Richardson D M, Midgley G F. Will climate change promote alien plant invasions?//Nentwig W, ed. Biological Invasions. Berlin Heidelberg: Springer, 2006: 197- 211.

[24] Erschbamer B, Unterluggauer P, Winkler E, Mallaun M. Changes in plant species diversity revealed by long-term monitoring on mountain summits in the Dolomites (northern Italy). Preslia, 2011, 83(3): 387- 401.

[25] Halloy S R P, Mark A F. Climate-change effects on alpine plant biodiversity: a New Zealand perspective on quantifying the threat. Arctic, Antarctic, and Alpine Research, 2003, 35(2): 248- 254.

[26] 宗盛偉, 吳正方, 杜海波. 近52a長(zhǎng)白山苔原帶生長(zhǎng)季氣候變化特征. 干旱區(qū)研究, 2013, 30(1): 41- 49.

[27] Wipf S, Stoeckli V, Bebi P. Winter climate change in alpine tundra: plant responses to changes in snow depth and snowmelt timing. Climatic Change, 2009, 94: 105- 121.

Distribution variations of dominant plant species in degraded shrub tundra on the western slope of the Changbai Mountains

JIN Yinghua1, XU Jiawei1,*, WANG Shaoxian2, WANG Ailin1, ZHANG Yingjie1, JIN Hui2, ZHAO Ying2, LIU Lijie2, YIN Hang2, HE Hongshi1,3

1SchoolofGeographicalScience,NortheastNormalUniversity,Changchun130024,China2ChangbaiMountainAcademyofSciences,Erdaobaihe133613,China3SchoolofNaturalResources,UniversityofMissouri,Columbia,MO65211,USA

Tundra vegetation of the Changbai Mountains is undergoing significant changes. In the alpine tundra on the western slopes of the mountain, the area of distribution of shrubs is shrinking and the importance of shrubs as dominant plant species is reducing significantly. This study analyzed changes of dominant plant species in the shrub tundra, distribution pattern variations of shrubs and characteristics of shrub community structure at different elevations using plot survey data, revealed regional differentiation of degradation in shrub tundra and the degradation mechanisms of shrub communities. The results showed the following: (1) The shrub community in the alpine tundra on the western slopes has been severely degraded. Various herbs have invaded the area and became the dominant species. Five herbs and two shrub species were the dominant species of alpine tundra, which indicated a decrease in the number and importance value of dominant shrub species compared to the results of the survey conducted in 1979. The aggregated distribution was the dominant pattern of distribution of the seven dominant species, whereas the distribution of each dominant species occurred in separated patches; the shrub tundra faced fragmentation. In shrub communities of alpine tundra, herbs appeared and gradually became dominant. The herbs were taller than the shrubs in alpine tundra at lower elevations, and the species composition and community form were nearing those of the herb-shrub tundra. (2) Shrubs were widely distributed at different elevations, but their spatial distribution patterns were distinct. Below 2300 m a.s.l., the distribution of shrubs appeared aggregated, especially at elevations below 2100 m a.s.l. The shrubs did not aggregate above 2300 m a.s.l. (3) Regional differentiation of the degraded alpine tundra on the western slopes was significant. Below 2100 m a.s.l., the number of herbs was more abundant than that of shrubs, and the coverage and height of the shrubs were decreased; so the degradation is the most serious in this region, which developed into herb-shrub tundra. Between 2100 and 2300 m a.s.l., the degradation was significant, but the number of shrubs were more abundant than that of herbs; this region developed into shrub-herb tundra. Above 2300 m a.s.l., the degradation of shrubs was not significant and shrub tundra was preserved. It can be inferred that the degradation mechanism of the shrub tundra includes two aspects: herb invasion of the shrub tundra, resulting in interspecific competition, and environmental changes of tundra zone, which could be attributed to global climate change.

Changbai Mountains; shrub tundra; dominant plant species; degradation; regional differentiation

長(zhǎng)白山科學(xué)研究院開(kāi)放基金課題(201501);國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(41571078,41171072)

2016- 03- 19; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2017- 02- 22

10.5846/stxb201603190489

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xujw634@nenu.edu.cn

靳英華,許嘉巍,王紹先,王嬡林,張英潔,金慧,趙瑩,劉麗杰,尹航,賀紅士.退化中的長(zhǎng)白山西坡灌木苔原優(yōu)勢(shì)種分布差異.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(11):3716- 3723.

Jin Y H, Xu J W, Wang S X, Wang A L, Zhang Y J, Jin H, Zhao Y, Liu L J, Yin H, He H S.Distribution variations of dominant plant species in degraded shrub tundra on the western slope of the Changbai Mountains.Acta Ecologica Sinica,2017,37(11):3716- 3723.